Asparagales

Asparagales (lirios asparagoides) es un orden de plantas en los sistemas de clasificación modernos como el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) y la Web de Filogenia de Angiospermas. El orden toma su nombre de la familia tipo Asparagaceae y se coloca en las monocotiledóneas entre las monocotiledóneas lilioides. El orden ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación. Huber lo presentó por primera vez en 1977 y luego lo retomó el sistema Dahlgren de 1985 y luego el APG en 1998, 2003 y 2009. Antes de esto, muchas de sus familias fueron asignadas a la antigua orden Liliales, una orden muy grande que contiene casi todas las monocotiledóneas con tépalos coloridos y carentes de almidón en su endospermo. El análisis de la secuencia de ADN indicó que muchos de los taxones incluidos previamente en Liliales en realidad deberían redistribuirse en tres órdenes, Liliales, Asparagales y Dioscoreales. Los límites de los Asparagales y de sus familias han sufrido una serie de cambios en los últimos años; la investigación futura puede conducir a cambios adicionales y, en última instancia, a una mayor estabilidad. En la circunscripción APG, Asparagales es el orden más grande de monocotiledóneas con 14 familias, 1.122 géneros y unas 36.000 especies.

El orden está claramente circunscrito sobre la base de la filogenética molecular, pero es difícil de definir morfológicamente ya que sus miembros son estructuralmente diversos. La mayoría de las especies de Asparagales son herbáceas perennes, aunque algunas son trepadoras y otras son arbóreas. El orden también contiene muchos geófitos (bulbos, cormos y varios tipos de tubérculos). De acuerdo con la secuencia de los telómeros, al menos dos puntos de cambio evolutivos ocurrieron dentro del orden. La secuencia basal está formada por TTTAGGG como en la mayoría de las plantas superiores. El motivo basal se cambió a TTAGGG similar a un vertebrado y, finalmente, el motivo más divergente CTCGGTTATGGG aparece en Allium. Una de las características definitorias (sinapomorfias) del orden es la presencia de fitomelanina, un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, creando una costra oscura. La fitomelanina se encuentra en la mayoría de las familias de Asparagales (aunque no en Orchidaceae, que se cree que es el grupo hermano del resto de la orden).

Las hojas de casi todas las especies forman una roseta apretada, ya sea en la base de la planta o al final del tallo, pero ocasionalmente a lo largo del tallo. Las flores no son particularmente distintivas, siendo 'tipo lirio', con seis tépalos y hasta seis estambres.

Se cree que el orden se separó por primera vez de otras monocotiledóneas relacionadas hace unos 120-130 millones de años (principios del período Cretácico), aunque dada la dificultad para clasificar a las familias involucradas, es probable que las estimaciones sean inciertas.

Desde el punto de vista económico, el orden Asparagales ocupa el segundo lugar en importancia dentro de las monocotiledóneas, solo superado por el orden Poales (que incluye gramíneas y cereales). Las especies se utilizan como alimento y aromatizantes (por ejemplo, cebolla, ajo, puerro, espárrago, vainilla, azafrán), en aplicaciones medicinales o cosméticas (Aloe), como flores cortadas (por ejemplo, fresia, gladiolo, iris, orquídeas), y como plantas ornamentales de jardín (por ejemplo, lirios de día, lirio de los valles, Agapanthus).

Descripción

Semillas de Hippeastrum con capa oscura que contiene fitomelan

hábito tipo árbol creado por el engrosamiento secundario en Beaucarnea recurvata

Aunque la mayoría de las especies del orden son herbáceas, algunas de no más de 15 cm de altura, hay una serie de trepadoras (p. ej., algunas especies de espárragos), como así como varios géneros que forman árboles (por ejemplo, Agave, Cordyline, Yucca, Dracaena, Aloe), que pueden superar los 10 m de altura. Los géneros suculentos se encuentran en varias familias (por ejemplo, Aloe).

Casi todas las especies tienen un racimo apretado de hojas (una roseta), ya sea en la base de la planta o al final de un tallo más o menos leñoso como en Yucca. En algunos casos, las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores son en su mayoría no particularmente distintivas, siendo de un 'tipo lirio' general, con seis tépalos, libres o fusionados desde la base y hasta seis estambres. Con frecuencia se agrupan al final del tallo de la planta.

Las Asparagales generalmente se distinguen de las Liliales por la falta de marcas en los tépalos, la presencia de nectarios septales en los ovarios, en lugar de las bases de los tépalos o filamentos estaminales, y la presencia de crecimiento secundario. Generalmente son geófitas, pero con hojas lineares y sin nervadura reticular fina.

Las semillas característicamente tienen la epidermis externa obliterada (en la mayoría de las especies que dan frutos carnosos), o si está presente, tienen una capa de fitomelanina carbonosa negra en especies con frutos secos (nueces). La parte interna de la cubierta de la semilla generalmente está colapsada, a diferencia de Liliales cuyas semillas tienen una epidermis externa bien desarrollada, carecen de fitomelanina y generalmente muestran una capa interna celular.

Las órdenes que se han separado de las antiguas Liliales son difíciles de caracterizar. Ningún carácter morfológico único parece ser diagnóstico del orden Asparagales.

• Las flores de Asparagales son de tipo general entre los monocotas de lilioide. Comparados con Liliales, suelen tener tepals lisos sin marcas en forma de puntos. Si las nectarias están presentes, están en la septa de los ovarios en lugar de en la base de los tepals o estambres.
• Las especies que tienen semillas secas relativamente grandes tienen una capa exterior oscura, similar a la corteza (crustosa) que contiene el pigmento fitomelan. Sin embargo, algunas especies con semillas peludas (por ejemplo. Eriospermum, familia Asparagaceae S.l.), bayas (por ejemplo. Maianthemum, familia Asparagaceae S.l.), o semillas muy reducidas (por ejemplo, orquídeas) carecen de este pigmento oscuro en sus capas de semilla. Phytomelan no es único en Asparagales (es decir, no es una sinapomorfa) pero es común dentro del orden y raro fuera de él. La parte interna de la capa de semilla generalmente se derrumbe completamente. En contraste, las semillas morfológicamente similares de Liliales no tienen fitomelan, y por lo general conservan una estructura celular en la parte interna del abrigo de semilla.
• La mayoría de los monocotas no pueden espesar sus tallos una vez que se han formado, ya que carecen del meristem cilíndrico presente en otros grupos de angiosperma. Los asparagales tienen un método de engrosamiento secundario que de otro modo sólo se encuentra en Dioscorea (en el orden de monocot Disoscoreales). En un proceso llamado "crecimiento secundario anómalo", son capaces de crear nuevos paquetes vasculares alrededor de los cuales se produce un crecimiento engrosante. Agave, Yucca, Aloe, Dracaena, Nolina y Cordyline puede convertirse en árboles masivos, aunque no de la altura de los dicots más altos, y con menos ramificación. Otros géneros en el orden, como Lomandra y Aphyllanthes, tienen el mismo tipo de crecimiento secundario pero limitado a sus tallos subterráneos.
• La microsporogenesis (parte de la formación de polen) distingue a algunos miembros de Asparagales de Liliales. La microesporogénesis implica una célula que divide dos veces (meioticamente) para formar cuatro células hijas. Existen dos tipos de microesporógenas: sucesivas y simultáneas (aunque existen intermediarios). En microsporogenesis sucesivas, las paredes se colocan separando las células hija después de cada división. En microsporogenesis simultánea, no hay formación de pared hasta que estén presentes los cuatro núcleos celulares. Liliales todos tienen microsporogenesis sucesivas, que se cree que es la condición primitiva en monocotas. Parece que cuando los Asparagales primero divergieron desarrollaron microsporogenesis simultánea, que retienen las familias "más bajas". Sin embargo, el 'core' Asparagales (ver La fitogenética) se ha revertido en microsporogenesis sucesivas.
• Los Asparagales parecen estar unificados por una mutación que afecta a sus telómeros (una región de ADN repetitivo al final de un cromosoma). El típicoArabidopsis-tipo' secuencia de bases ha sido totalmente o parcialmente reemplazada por otras secuencias, con el 'tipo humano' predominante.
• Otros caracteres apomorficos de la orden según Stevens son: la presencia de ácido chelidonico, anthers más largos que anchos, células de cinta bi- a tetra-nuclear, tegmen no persistente, endospermo helobial, y pérdida de gen mitocondrial sdh3.

Taxonomía

Como se circunscribe dentro del sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas, Asparagales es el orden más grande dentro de las monocotiledóneas, con 14 familias, 1122 géneros y alrededor de 25 000 a 42 000 especies, lo que representa alrededor del 50 % de todas las monocotiledóneas y del 10 al 15 % de la floración. plantas (angiospermas). La atribución de autoridad botánica para el nombre Asparagales pertenece a Johann Heinrich Friedrich Link (1767–1851), quien acuñó la palabra 'Asparaginae' en 1829 para un taxón de orden superior que incluía espárragos aunque Adanson y Jussieau también lo habían hecho antes (ver Historia). Circunscripciones anteriores de Asparagales atribuyeron el nombre a Bromhead (1838), quien había sido el primero en utilizar el término 'Asparagales'.

Historia

Pre-darwiniana

El género tipo, Asparagus, del que deriva el nombre de la orden, fue descrito por Carl Linnaeus en 1753, con diez especies. Ubicó Asparagus dentro de la Hexandria Monogynia (seis estambres, un carpelo) en su clasificación sexual en la Species Plantarum. La mayoría de los taxones que ahora se considera que constituyen Asparagales se han colocado históricamente dentro de la familia muy grande y diversa, Liliaceae. La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, y en su esquema taxonómico creó ocho secciones dentro de ella, incluyendo Asparagi with Asparagus y otros tres géneros. El sistema de organización de los géneros en familias generalmente se atribuye a Antoine Laurent de Jussieu, quien describió formalmente tanto a las Liliaceae como a la familia tipo de Asparagales, las Asparagaceae, como Lilia y Asparagi, respectivamente, en 1789. Jussieu estableció el sistema jerárquico de taxonomía (filogenia), ubicando Asparagus y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas, una clase (III) de Stamina Perigynia y 'orden' Espárragos, divididos en tres subfamilias. El uso del término Ordo (orden) en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como Familia, en lugar de Orden. Al crear su esquema, utilizó una forma modificada de Linnaeus' clasificación sexual pero utilizando la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo su número. Mientras que Stamina Perigynia de De Jussieu también incluía una serie de 'órdenes' que eventualmente formarían familias dentro de los Asparagales como Asphodeli (Asphodelaceae), Narcissi (Amaryllidaceae) e Irides (Iridaceae), el resto ahora está asignado a otras órdenes. Los Asparagi de Jussieu pronto se denominaron Asparagacées en la literatura francesa (latín: Asparagaceae). Mientras tanto, el 'Narcissi' había sido renombrado como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) en 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, usando Amaryllis como especie tipo en lugar de Narcissus, y por lo tanto tiene la atribución de autoridad para Amaryllidaceae. En 1810, Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinguiera sobre la base de la posición de los ovarios y se denominara Amaryllideae y en 1813 de Candolle describió Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bastante separadas.

La literatura sobre la organización de géneros en familias y rangos superiores estuvo disponible en inglés con Un arreglo natural de las plantas británicas de Samuel Frederick Gray (1821). Gray usó una combinación de Linnaeus' clasificación sexual y la clasificación natural de Jussieu para agrupar un número de familias que tenían en común seis estambres iguales, un solo estilo y un periantio que era simple y petaloide, pero no usaba nombres formales para estos rangos superiores. Dentro de la agrupación separó a las familias por las características de su fruto y semilla. Trató grupos de géneros con estas características como familias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae – Pancratium maritimum L. John Lindley, Reino Vegetativo 1846

La circunscripción de Asparagales ha sido una fuente de dificultad para muchos botánicos desde la época de John Lindley (1846), el otro importante taxónomo británico de principios del siglo XIX. En su primer trabajo taxonómico, Introducción al sistema natural de la botánica (1830), siguió en parte a Jussieu al describir una subclase que denominó Endogenae, o plantas monocotiledóneas (conservando la Endogenæ phanerogamæ) dividido en dos tribus, Petaloidea y Glumaceae. Dividió las primeras, a menudo denominadas monocotiledóneas petaloides, en 32 órdenes, incluidas las Liliaceae (definidas estrictamente), pero también la mayoría de las familias que se considera que componen las Asparagales en la actualidad, incluidas las Amaryllideae.

Para 1846, en su esquema final, Lindley había ampliado y refinado en gran medida el tratamiento de las monocotiledóneas, introduciendo tanto una clasificación intermedia (Alianza) como tribus dentro de órdenes (es decir, familias). Lindley colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales, pero las vio como una familia parafilética ("catch-all"), siendo todas las Liliales no incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que el futuro revelara alguna característica que agruparía ellos mejor. El orden Liliales era muy grande y se había convertido en una costumbre para incluir casi todas las monocotiledóneas con tépalos coloridos y sin almidón en su endospermo (las monocotiledóneas lilioides). Los Liliales fueron difíciles de dividir en familias porque los caracteres morfológicos no estaban presentes en patrones que delimitaran claramente los grupos. Esto mantuvo a las Liliaceae separadas de las Amaryllidaceae (Narcissales). De estas, Liliaceae se dividió en once tribus (con 133 géneros) y Amaryllidaceae en cuatro tribus (con 68 géneros), pero ambas contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían entre sí en órdenes contemporáneos (Liliales y Asparagales respectivamente). Las Liliaceae quedarían reducidas a un pequeño 'núcleo' representada por la tribu Tulipae, mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales, ya sea como parte de Amaryllidaceae o como familias separadas. Mientras que de las Amaryllidaceae, las Agaveae formarían parte de las Asparagaceae pero las Alstroemeriae pasarían a ser una familia dentro de las Liliales.

El número de géneros (y especies) conocidos siguió creciendo y, en el momento de la siguiente gran clasificación británica, la de Bentham & Sistema Hooker en 1883 (publicado en latín) varias de las otras familias de Lindley habían sido absorbidas por las Liliaceae. Usaron el término 'serie' para indicar el rango suprafamiliar, con siete series de monocotiledóneas (incluidas las Glumaceae), pero no usó los términos de Lindley para estas. Sin embargo, colocaron los géneros Liliaceous y Amaryllidaceous en series separadas. Las Liliaceae se ubicaron en la serie Coronariae, mientras que las Amaryllideae se ubicaron en la serie Epigynae. Las Liliaceae ahora constaban de veinte tribus (incluidas Tulipeae, Scilleae y Asparageae), y las Amaryllideae de cinco (incluidas Agaveae y Alstroemerieae). Una adición importante al tratamiento de las Liliaceae fue el reconocimiento de las Allieae como una tribu distinta que eventualmente encontraría su camino hacia las Asparagales como la subfamilia Allioideae de las Amaryllidaceae.

Posdarwiniano

La aparición del Origen de las especies de Charles Darwin en 1859 cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas. El enfoque darwiniano condujo al concepto de filogenia (estructura en forma de árbol) al ensamblar sistemas de clasificación, comenzando con Eichler. Eichler, habiendo establecido un sistema jerárquico en el que las plantas con flores (angiospermas) se dividían en monocotiledóneas y dicotiledóneas, las dividió en siete órdenes. Dentro de Liliiflorae había siete familias, incluidas Liliaceae y Amaryllidaceae. Las liliáceas incluían Allium y Ornithogalum (Allioideae modernas) y Espárragos.

Engler, en su sistema, desarrolló las ideas de Eichler en un esquema mucho más elaborado que trató en varios trabajos, incluidos Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler y Prantl 1888) y Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). En su tratamiento de Liliiflorae, las Liliineae eran un suborden que incluía tanto a las familias Liliaceae como a Amaryllidaceae. Las Liliaceae tenían ocho subfamilias y las Amaryllidaceae cuatro. En este reordenamiento de Liliaceae, con menos subdivisiones, el núcleo Liliales se representó como subfamilia Lilioideae (con Tulipae y Scilleae como tribus), Asparagae se representó como Asparagoideae y Allioideae se conservó, representando a los géneros aliáceos. Allieae, Agapantheae y Gilliesieae eran las tres tribus dentro de esta subfamilia. En Amaryllidacea, hubo pocos cambios con respecto a Bentham & Puta. Wettstein adoptó un enfoque similar.

Siglo XX

Sección longitudinal de Narcissus poeticus, R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

En el siglo XX, el sistema de Wettstein (1901-1935) colocó muchos de los taxones en un orden llamado 'Liliiflorae'. A continuación, Johannes Paulus Lotsy (1911) propuso dividir las Liliiflorae en varias familias más pequeñas, incluidas las Asparagaceae. Luego, Herbert Huber (1969, 1977), siguiendo el ejemplo de Lotsy, propuso que las Liliiflorae se dividieran en cuatro grupos, incluidos los 'Asparagoid' Liliiflorae.

El ampliamente utilizado sistema Cronquist (1968–1988) utilizó el orden Liliales definido de manera muy amplia.

Estas diversas propuestas para separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tuvieron poco impacto hasta la de Dahlgren (1985), que incorporó nueva información, incluida la sinapomorfía. Dahlgren desarrolló aún más las ideas de Huber y las popularizó, con una importante deconstrucción de las familias existentes en unidades más pequeñas. Crearon una nueva orden, llamándola Asparagales. Este fue uno de los cinco órdenes dentro del superorden Liliiflorae. Donde Cronquist vio una familia, Dahlgren vio cuarenta distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales). Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas, las Liliaceae fueron sujetas a un escrutinio más intenso. A finales de esa década, los Jardines Botánicos Reales de Kew, el Museo Británico de Historia Natural y los Jardines Botánicos de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a la familia al menos para la organización de sus herbarios. Ese comité finalmente recomendó que se crearan 24 nuevas familias en lugar de las liliáceas amplias originales, en gran parte elevando las subfamilias al rango de familias separadas.

Filogenética

El orden Asparagales, tal como se circunscribe actualmente, ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación, a través del advenimiento de la filogenética. La década de 1990 vio un progreso considerable en la filogenia de las plantas y la teoría filogenética, lo que permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores. El establecimiento de nuevos clados importantes requirió una desviación de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas en gran medida en la morfología más que en los datos genéticos. Esta complicada discusión sobre la evolución de las plantas y requirió una importante reestructuración. La secuenciación del gen rbcL y el análisis cladístico de las monocotiledóneas habían redefinido las Liliales en 1995. a partir de cuatro órdenes morfológicos sensu Dahlgren. El clado más grande que representa a las Liliaceae, todas incluidas previamente en Liliales, pero que incluyen tanto a Calochortaceae como a Liliaceae sensu Tamura. Esta familia redefinida, que se denominó núcleo Liliales, pero correspondía a la circunscripción emergente del Grupo de filogenia de angiospermas (1998).

Filogenia y sistema APG

La revisión de 2009 del sistema de grupos de filogenia de angiospermas, APG III, coloca el orden en el clado monocotiledóneas.

Desde el sistema Dahlgren de 1985 en adelante, los estudios basados principalmente en la morfología identificaron a los Asparagales como un grupo distinto, pero también incluyeron grupos que ahora se encuentran en Liliales, Pandanales y Zingiberales. La investigación en el siglo XXI ha respaldado la monofilia de Asparagales, según la morfología, el ADNr 18S y otras secuencias de ADN, aunque algunas reconstrucciones filogenéticas basadas en datos moleculares han sugerido que Asparagales puede ser parafilético, con Orchidaceae separada del resto. Dentro de las monocotiledóneas, Asparagales es el grupo hermano del clado commelinid.

Este cladograma muestra la ubicación de Asparagales dentro de las órdenes de Lilianae sensu Chase & Revelar (monocotiledóneas) basado en evidencia filogenética molecular. Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre paréntesis, a saber, Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales y Asparagales. Estos constituyen un ensamblaje parafilético, es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos como grupo hermano de Asparagales); para formar un clado habría que incluir todos los grupos unidos por líneas gruesas. Mientras que Acorales y Alismatales se han denominado colectivamente como "monocotiledóneas alismátidas" (monocotiledóneas basales o de ramificación temprana), los clados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas) se han denominado "monocotiledóneas centrales". La relación entre los órdenes (a excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada, es decir divergiendo en la sucesión de la línea que conduce a los commelínidos. Los números indican los tiempos de divergencia del grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en millones de años (hace millones de años).

Subdivisión

A continuación se muestra un árbol filogenético para los Asparagales, generalmente a nivel de familia, pero que incluye grupos que recientemente fueron tratados ampliamente como familias pero que ahora se reducen al rango de subfamilia.

El árbol que se muestra arriba se puede dividir en un grupo parafilético basal, los 'asparagales inferiores (asparagoides)', desde Orchidaceae hasta Asphodelaceae, y un grupo monofilético bien sustentado de 'asparagales centrales& #39; (asparagoides superiores), que comprenden las dos familias más grandes, Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato.

Dos diferencias entre estos dos grupos (aunque con excepciones) son: el modo de microsporogénesis y la posición del ovario. Los 'Asparagales inferiores' típicamente tienen microsporogénesis simultánea (es decir, las paredes celulares se desarrollan solo después de ambas divisiones meióticas), lo que parece ser una apomorfia dentro de las monocotiledóneas, mientras que el 'núcleo Asparagales' han vuelto a la microsporogénesis sucesiva (es decir, las paredes celulares se desarrollan después de cada división). Los 'Asparagales inferiores' típicamente tienen un ovario inferior, mientras que los 'core Asparagales' han revertido a un ovario superior. Un estudio morfológico de 2002 realizado por Rudall trató la posesión de un ovario inferior como una sinapomorfía de Asparagales, afirmando que las reversiones a un ovario superior en el 'asparagales central' podría estar asociado con la presencia de nectarios debajo de los ovarios. Sin embargo, Stevens señala que los ovarios superiores se distribuyen entre los 'Asparagales inferiores' de tal forma que no queda claro dónde ubicar la evolución de las diferentes morfologías ováricas. La posición del ovario parece un carácter mucho más flexible (aquí y en otras angiospermas) de lo que se pensaba anteriormente.

Cambios en la estructura familiar en APG III

El sistema APG III, cuando se publicó en 2009, amplió enormemente las familias Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae y Asparagaceae. Trece de las familias del anterior sistema APG II se redujeron así a subfamilias dentro de estas tres familias. La Xanthorrhoeaceae expandida ahora se llama "Asphodelaceae". Las familias APG II (izquierda) y sus subfamilias APG III equivalentes (derecha) son las siguientes:

Estructura de Asparagales

Clado de orquídeas

Orchidaceae es posiblemente la familia más grande de todas las angiospermas (solo Asteraceae podría ser, o no, más específica) y, por lo tanto, la más grande del orden. El sistema Dahlgren reconoció tres familias de orquídeas, pero el análisis de la secuencia de ADN mostró más tarde que estas familias son polifiléticas y, por lo tanto, deben combinarse. Varios estudios sugieren (con alto apoyo de arranque) que Orchidaceae es la hermana del resto de Asparagales. Otros estudios han colocado a las orquídeas de manera diferente en el árbol filogenético, generalmente entre el clado Boryaceae-Hypoxidaceae. La posición de Orchidaceae que se muestra arriba parece la mejor hipótesis actual, pero no puede tomarse como confirmada.

Las orquídeas tienen microsporogénesis simultánea y ovarios inferiores, dos caracteres que son típicos de los 'Asparagales inferiores'. Sin embargo, sus nectarios rara vez se encuentran en los tabiques de los ovarios, y la mayoría de las orquídeas tienen semillas en forma de polvo, atípicas del resto del orden. (Algunos miembros de Vanilloideae y Cypripedioideae tienen semillas crustosas, probablemente asociadas con la dispersión por aves y mamíferos que son atraídos por la fermentación de frutos carnosos que liberan compuestos fragantes, por ejemplo, vainilla).

En cuanto al número de especies, la diversificación de Orchidaceae es notable. Sin embargo, aunque los otros Asparagales pueden ser menos ricos en especies, son más variables morfológicamente, incluidas formas arbóreas.

Boryaceae a Hypoxidaceae

Las cuatro familias, excepto Boryaceae, forman un clado bien respaldado en estudios basados en análisis de secuencias de ADN. Los cuatro contienen relativamente pocas especies, y se ha sugerido que se combinen en una familia bajo el nombre Hypoxidaceae sensu lato. La relación entre Boryaceae (que incluye solo dos géneros, Borya y Alania) y otras Asparagales ha permanecido poco clara durante mucho tiempo. Las Boryaceae son micorrizas, pero no de la misma forma que las orquídeas. Los estudios morfológicos han sugerido una estrecha relación entre Boryaceae y Blandfordiaceae. Hay un apoyo relativamente bajo para la posición de Boryaceae en el árbol que se muestra arriba.

Ixioliriaceae a Xeronemataceae

La relación mostrada entre Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae aún no está clara. Algunos estudios han apoyado un clado de estas dos familias, otros no. La posición de Doryanthaceae también ha variado, con apoyo para la posición que se muestra arriba, pero también con apoyo para otras posiciones.

El clado de Iridaceae hacia arriba parece tener un apoyo más fuerte. Todos tienen algunas características genéticas en común, habiendo perdido telómeros tipo Arabidopsis. Iridaceae se distingue entre las Asparagales por la estructura única de la inflorescencia (un rhipidium), la combinación de un ovario inferior y tres estambres, y la aparición común de hojas unifaciales mientras que las hojas bifaciales son la norma en otras Asparagales.

Los miembros del clado de Iridaceae en adelante tienen nectarios septales infraloculares, lo que Rudall interpretó como un conductor hacia ovarios secundariamente superiores.

Asphodelaceae + 'core Asparagales'

El siguiente nodo en el árbol (Xanthorrhoeaceae sensu lato + el 'núcleo Asparagales') tiene un fuerte apoyo. 'Anómalo' el engrosamiento secundario ocurre entre este clado, p. en Xanthorrhoea (familia Asphodelaceae) y Dracaena (familia Asparagaceae sensu lato), con especies que alcanzan proporciones arbóreas.

El 'núcleo Asparagales', que comprende Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato, son un clado fuertemente respaldado, al igual que los clados para cada uno de los familias Las relaciones dentro de estas familias ampliamente definidas parecen menos claras, particularmente dentro de Asparagaceae sensu lato. Stevens señala que la mayoría de sus subfamilias son difíciles de reconocer y que en el pasado se han utilizado divisiones significativamente diferentes, por lo que se justifica el uso de una familia definida en términos generales para referirse a todo el clado. Por lo tanto, las relaciones entre las subfamilias que se muestran arriba, basadas en APWeb a diciembre de 2010, son algo inciertas.

Evolución

Varios estudios han intentado datar la evolución de los Asparagales, basados en evidencia filogenética. Los estudios anteriores generalmente dan fechas más jóvenes que los estudios más recientes, que se han preferido en la tabla a continuación.

Un estudio de 2009 sugiere que los Asparagales tienen la tasa de diversificación más alta entre las monocotiledóneas, casi la misma que la del orden Poales, aunque en ambos órdenes la tasa es poco más de la mitad que la del orden de las eudicotiledóneas Lamiales, el clado con la tasa más alta.

Comparación de estructuras familiares

Kubitzki describe en detalle la diversidad taxonómica de las monocotiledóneas. Se puede encontrar información actualizada sobre Asparagales en el sitio web de filogenia de angiospermas.

Las circunscripciones familiares del sistema APG III se utilizan como base de la Lista mundial de verificación de familias de plantas seleccionadas alojada en Kew. Con esta circunscripción, el orden consta de 14 familias (Dahlgren tenía 31) con aproximadamente 1120 géneros y 26000 especies.

Pedir Asparagales Enlace

• Familia Amaryllidaceae J.St.-Hil. (incluyendo Agapanthaceae F.Voigt, Alliaceae Borkh.)
• Familia Asparagaceae Juss. (incluyendo Agavaceae Dumort. [que incluye Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae y Herreriaceae], Aphyllanthaceae Burnett, Hesperocallidaceae Traub, Hyacinthaceae Batsch ex Borkh., Laxmanniaceae Bubani, Ruscaceae M.Roem. [que incluye Convallariaceae] y Themidaceae Salisb.)
• Familia Asteliaceae Dumort.
• Family Blandfordiaceae R.Dahlgren " Clifford
• Boryaceae Familia M.W. Chase, Rudall " Conran
• Familia Doryanthaceae R.Dahlgren " Clifford
• Familia Hypoxidaceae R.Br.
• Familia Iridaceae Juss.
• Familia Ixioliriaceae Nakai
• Family Lanariaceae R.Dahlgren " A.E.van Wyk
• Orchidaceae Familia Juss.
• Family Tecophilaeaceae Leyb.
• Familia Xanthorrhoeaceae Dumort. (incluyendo Asphodelaceae Juss. y Hemerocallidaceae R.Br.Ahora Asphodelaceae Juss.
• Familia Xeronemataceae M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay

La versión anterior de 2003, APG II, permitía 'entre paréntesis' familias, es decir, familias que bien podrían segregarse de familias más amplias o podrían incluirse en ellas. Estas son las familias dadas bajo "incluyendo" en la lista de arriba. APG III no permite familias entre paréntesis, lo que requiere el uso de la familia más completa; por lo demás, la circunscripción de los Asparagales no cambia. Un documento separado que acompaña a la publicación del sistema APG III de 2009 proporcionó subfamilias para acomodar a las familias que fueron descontinuadas. El primer sistema APG de 1998 contenía algunas familias adicionales, incluidas entre corchetes en la lista anterior.

Dos sistemas más antiguos que utilizan la orden Asparagales son el sistema Dahlgren y el sistema Kubitzki. Las familias incluidas en las circunscripciones de la orden en estos dos sistemas se muestran en la primera y segunda columnas de la siguiente tabla. La familia equivalente en el sistema APG III moderno (ver más abajo) se muestra en la tercera columna. Tenga en cuenta que aunque estos sistemas pueden usar el mismo nombre para una familia, los géneros que incluye pueden ser diferentes, por lo que la equivalencia entre sistemas es solo aproximada en algunos casos.

Usos

Los Asparagales incluyen muchas plantas de cultivo y plantas ornamentales importantes. Los cultivos incluyen allium, espárragos y vainilla, mientras que las plantas ornamentales incluyen lirios, jacintos y orquídeas.