Cordado

Un cordado () es un animal del phylum Chordata (). Todos los cordados poseen, en algún momento durante sus etapas de larva o adulto, cinco sinapomorfias, o características físicas primarias, que los distinguen de todos los demás taxones. Estas cinco sinapomorfias incluyen notocorda, cordón nervioso dorsal hueco, endostilo o tiroides, hendiduras faríngeas y una cola posanal. El nombre “cordado” proviene de la primera de estas sinapomorfias, la notocorda, que juega un papel importante en la estructura y el movimiento de los cordados. Los cordados también son bilateralmente simétricos, tienen un celoma, poseen un sistema circulatorio y exhiben segmentación metamérica.

Además de las características morfológicas utilizadas para definir los cordados, el análisis de las secuencias del genoma ha identificado dos indeles característicos conservados (CSI) en sus proteínas: la proteína similar a la ciclofilina y la proteasa de la membrana interna mitocondrial ATP23, que comparten exclusivamente todos los vertebrados. tunicados y cefalocordados. Estos CSI proporcionan medios moleculares para distinguir de forma fiable los cordados de todos los demás metazoos.

Los cordados se dividen en tres subfilos: Craniata (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos); Tunicata o Urochordata (ascidias, salpas); y Cephalochordata (que incluye lancetas). Craniata y Tunicata componen el clado Olfactores, que es hermano de Cephalochordata. (Consulte el diagrama en Filogenia). Los taxones extintos como Vetulicolia y Conodonta son Chordata, pero su ubicación interna es menos segura. Hemichordata (que incluye los gusanos de bellota) se consideraba anteriormente un cuarto subfilo de cordados, pero ahora se trata como un filo separado: los hemichordados y los equinodermos forman Ambulacraria, el filo hermano de los cordados. Chordata y Ambulacraria, junto y posiblemente con Xenacoelomorpha, forman el superphylum Deuterostomia.

Se han encontrado fósiles de cordados desde la explosión del Cámbrico, hace 539 millones de años. Cladísticamente (filogenéticamente), los vertebrados (cordados con la notocorda reemplazada por una columna vertebral durante el desarrollo) son un subgrupo del clado Craniata, que consiste en cordados con cráneo. De las más de 65 000 especies vivas de cordados, aproximadamente la mitad son peces con aletas radiadas que pertenecen a la clase Actinopterygii y la gran mayoría del resto son tetrápodos (principalmente aves y mamíferos).

Anatomía

El bagre de cristal (Kryptopterus vitreolus) es uno de los pocos acordes con una columna vertebral visible. La médula espinal está alojada dentro de su columna vertebral.

Los cordados forman un filo de animales que se definen por tener en algún momento de sus vidas todas las siguientes características anatómicas:

• Un notochord, una barra rígida de cartílago que se extiende a lo largo del interior del cuerpo. Entre el subgrupo de coros vertebrados el notochord se desarrolla en la columna, y en especies totalmente acuáticas esto ayuda al animal a nadar flexionando su cola.
• Un tubo neural dorsal. En peces y otros vertebrados, esto se desarrolla en la médula espinal, el tronco principal de comunicaciones del sistema nervioso.
• Rendimientos de Pharyngeal. La faringe es la parte de la garganta inmediatamente detrás de la boca. En el pescado, las hendiduras se modifican para formar cinturones, pero en algunos otros acordes forman parte de un sistema de alimentación filtrante que extrae partículas de alimento del agua en que viven los animales. En tetrapodos, sólo están presentes durante etapas embrionarias del desarrollo.
• cola post-anal. Una cola muscular que se extiende hacia atrás detrás del ano. En algunos acordes como los humanos, esto sólo está presente en la etapa embrionaria.
• Un endostyle. Esto es un groove en la pared ventral de la faringe. En especies que alimentan filtros produce moco para recoger partículas de alimentos, lo que ayuda a transportar alimentos al esófago. También almacena yodo, y puede ser un precursor de la glándula tiroides vertebrada.

Existen restricciones suaves que separan a los cordados de otros linajes biológicos, pero no forman parte de la definición formal:

• Todos los acordes son deuterostomios. Esto significa que, durante la etapa de desarrollo del embrión, el ano se forma antes de la boca.
• Todos los acordes se basan en un plan corporal bilateral.
• Todos los acordes son coelomatos, y tienen una cavidad corporal llena de líquido llamada coelom con un revestimiento completo llamado peritoneo derivado del mesodermo (ver Brusca y Brusca).

1 = abulto en la médula espinal ("cerebro")

2 = nochord

3 = médula nerviosa dorsal

4 = cola post-anal

5 = ano

6 = canal digestivo

7 = sistema circulatorio

8 = atriopore

9 = espacio por encima de Pharynx

10 = hendidura faringal (gill)

11 = Pharynx

12 = vestíbulo

13 = cipré oral

14 = abertura de la boca

15 = gonads (ovary / testículo)

16 = sensor de luz

17 = nervios

18 = pliegue metapleural

19 = cesácum hepático (calle de vida)

Anatomía del cefalochordate Amphioxus. Los elementos atornillados son componentes de todos los acordes en algún momento de su vida, y los distinguen de otros phyla.

Clasificación

El siguiente esquema es de la edición de 2015 de Paleontología de Vertebrados. Las clases de cordados de invertebrados son de Peces del Mundo. Si bien está estructurado para reflejar las relaciones evolutivas (similar a un cladograma), también conserva los rangos tradicionales utilizados en la taxonomía linneana.

• Phylum Chordata
  • Subphylum Cephalochordata (Acraniata) – (lancetas; 30 especies)
    • Clase Leptocardii (lancelets)
  • Clade Olfactores
    • Subphylum Tunicata (Urochordata) – (tunicas; 3.000 especies)
      • Clase Ascidiacea (sea squirts)
      • Clase Thaliacea (salps)
      • Clase Apendicularia (larvacianos)
      • Clase Sorberacea
    • Subphylum Vertebrata (Craniata) (vertebrados – animales con columnas vertebrales; 66,100+ especies)
      • SuperclaseAgnatha ' parafiletico (vértebras sin alcantarilla; 100 especies)
        • Clase Cyclostomata
          • Infraclass Myxinoidea o Myxini (hagfish; 65 especies)
          • Infraclass Petromyzontida o Hyperoartia (lampreys)
        • Clase †Conodonta
        • Clase †Myllokunmingiida
        • Clase †Pteraspidomorphi
        • Clase †Thelodonti
        • Clase †Anaspida
        • Clase †Cephalaspidomorphi
      • Infraphylum Gnathostomata (vértebras secas)
        • ClasePlacodermi (Paleozoica armoured forms; paraphyletic in relation to all other gnathostomes)
        • Clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos; 900 especies)
        • ClaseAcanthodii (Paleozoico " tiburones espinosos"; parafilético en relación a Chondrichthyes)
        • Clase Osteichthyes (Pez de lana; 30.000+ especies)
          • Subclase Actinopterygii (Pez afinada por rayos; alrededor de 30.000 especies)
          • Subclase Sarcopterygii (peces afinados por el lóbulo: 8 especies)
        • Superclass Tetrapoda (vértebras de cuatro pisos; 35,100 especies más) (La clasificación siguiente sigue a Benton 2004, y utiliza una síntesis de la taxonomía Linana basada en el rango y también refleja las relaciones evolutivas. Benton incluyó la Superclase Tetrapoda en la Subclase Sarcopterygii con el fin de reflejar la bajada directa de tetrapodos de peces de la lata, a pesar de que el primero se le asigna un rango taxonómico superior.)
          • Clase Amphibia (anfibios; 8,100+ especies)
          • Clase Sauropsida (reptiles (incluyendo aves); 21,300+ especies – 10.000+ especies de aves y 11.300 especies de reptiles)
          • Clase Synapsida (mamales; 5.700+ especies)

Subfila

Cephalochordate: Lancelet

Cefalocordatos: Lancetas

Los cefalocordados, una de las tres subdivisiones de los cordados, son pequeños, "vagamente en forma de pez" animales que carecen de cerebro, cabezas claramente definidas y órganos sensoriales especializados. Estos filtradores excavadores componen el subfilo de cordados de ramificación más temprana.

Tunicata (Urocordata)

Tunicados: chorros de mar

La mayoría de los tunicados aparecen como adultos en dos formas principales, conocidas como "ascidias" y salpas, las cuales son filtradores de cuerpo blando que carecen de las características estándar de los cordados. Los chorros de mar son sésiles y consisten principalmente en bombas de agua y aparatos de alimentación por filtración; Las salpas flotan en medio del agua, se alimentan de plancton y tienen un ciclo de dos generaciones en el que una generación es solitaria y la siguiente forma colonias en forma de cadena. Sin embargo, todas las larvas de tunicados tienen las características de cordados estándar, incluidas colas largas parecidas a renacuajos; también tienen cerebros rudimentarios, sensores de luz y sensores de inclinación. El tercer grupo principal de tunicados, Appendicularia (también conocido como Larvacea), retienen formas de renacuajos y nadan activamente durante toda su vida, y durante mucho tiempo fueron considerados larvas de chorros de mar o salpas. La etimología del término Urochordata (Balfour 1881) proviene del griego antiguo οὐρά (oura, "cola") + latín chorda ("cordón"), porque la notocorda solo se encuentra en el cola. Se reconoce que el término Tunicata (Lamarck 1816) tiene precedencia y ahora se usa más comúnmente.

Comparación de dos acordes invertebrados

A. Lancelet, B. Larval tunicate, C. Adult tunicate
------
1. Notochord, 2. acorde Nerve, 3. Cirri Buccal, 4. Pharynx, 5. Gill slit, 6. Gonad, 7. Gut, 8. Musculos en forma de V, 9. Anus, 10. Inhalant syphon, 11. Exhalant syphon, 12. Corazón, 13. Stomach, 14. Esófago, 15. 17. Atrium, 18. Tunic

Craniata (vertebrada)

Craniato: Hagfish

Todos los craneados tienen cráneos distintos. Incluyen los mixinos, que no tienen vértebras. Michael J. Benton comentó que "los cráneos se caracterizan por la cabeza, al igual que los cordados, o posiblemente todos los deuteróstomos, por la cola".

La mayoría de los craneales son vertebrados, en los que la notocorda es reemplazada por la columna vertebral. Estos consisten en una serie de vértebras cilíndricas óseas o cartilaginosas, generalmente con arcos neurales que protegen la médula espinal, y con proyecciones que unen las vértebras. Sin embargo, los mixinos tienen cerebros incompletos y no tienen vértebras y, por lo tanto, no se consideran vertebrados. pero como miembros de los craneados, el grupo a partir del cual se cree que evolucionaron los vertebrados. Sin embargo, la exclusión cladística de los mixinos de los vertebrados es controvertida, ya que pueden ser vertebrados degenerados que han perdido sus columnas vertebrales.

La posición de las lampreas es ambigua. Tienen cajas cerebrales completas y vértebras rudimentarias, por lo que pueden considerarse vertebrados y verdaderos peces. Sin embargo, la filogenética molecular, que utiliza características bioquímicas para clasificar los organismos, ha producido tanto resultados que los agrupan con los vertebrados como otros que los agrupan con los mixinos. Si las lampreas están más estrechamente relacionadas con los mixinos que con los otros vertebrados, esto sugeriría que forman un clado, que se ha denominado Cyclostomata.

Filogenia

Resumen

Haikouichthys, de cerca Hace 518 millones de años en China, puede ser el pez más antiguo conocido.

Todavía hay mucha investigación de comparación diferencial (basada en la secuencia de ADN) en curso que intenta separar las formas más simples de cordados. Como algunos linajes del 90% de las especies que carecen de columna vertebral o notocorda pueden haber perdido estas estructuras con el tiempo, esto complica la clasificación de los cordados. Algunos linajes de cordados solo se pueden encontrar mediante análisis de ADN, cuando no hay rastro físico de ninguna estructura similar a los cordados.

Los intentos de averiguar las relaciones evolutivas de los cordados han producido varias hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofiléticos, lo que significa que los cordados incluyen a todos y solo a los descendientes de un solo ancestro común, que es en sí mismo un cordado, y que cranea ' los parientes más cercanos son los tunicados. La identificación reciente de dos indeles de firma conservados (CSI) en las proteínas proteína similar a la ciclofilina y la proteasa de la membrana interna mitocondrial ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados, tunicados y cefalocordados, también proporciona una fuerte evidencia de la monofilia de Chordata.

Todos los fósiles de cordados más antiguos se han encontrado en la fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano e incluyen dos especies que se consideran peces, lo que implica que son vertebrados. Debido a que el registro fósil de los primeros cordados es pobre, solo la filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable para fechar su aparición. Sin embargo, el uso de la filogenética molecular para fechar transiciones evolutivas es controvertido.

También ha resultado difícil producir una clasificación detallada dentro de los cordados vivos. Los intentos de producir "árboles genealógicos" evolutivos; muestra que muchas de las clases tradicionales son parafiléticas.

Si bien esto ha sido bien conocido desde el siglo XIX, la insistencia en solo taxones monofiléticos ha dado lugar a que la clasificación de los vertebrados se encuentre en un estado de cambio.

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protóstomos y los deuteróstomos, el último de los cuales contiene cordados. Parece muy probable que la 555 millones de años Kimberella fuera miembro de los protostomas. Si es así, esto significa que los linajes de protostomos y deuterostomos deben haberse separado algún tiempo antes de que apareciera Kimberella, al menos 558 millones de años hace y, por tanto, mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 538,8 millones de años. El fósil de Ediacara Ernietta, de hace aproximadamente 549 a 543 millones de años, puede representar un animal deuteróstomo.

Un esqueleto de la ballena azul, el animal más grande, extante o extinto, jamás descubierto, fuera del Laboratorio Marino Largo de la Universidad de California, Santa Cruz. La ballena azul más grande jamás grabada midió 98ft (29.9m) de largo.

Un halcón peregrino, el animal más rápido del mundo. Peregrines utiliza la gravedad y la aerodinámica para alcanzar su velocidad máxima de alrededor de 242 mph (389 km/h), en contraposición a la locomoción.

Los fósiles de un importante grupo de deuteróstomos, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar, erizos de mar y crinoideos), son bastante comunes desde el comienzo del Cámbrico, hace 542 millones de años. El fósil del Cámbrico Medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un pterobranquio hemicordado. Las opiniones difieren sobre si el fósil de fauna de Chengjiang Yunnanozoon, del Cámbrico anterior, era un hemicordado o un cordado. Otro fósil, Haikouella lanceolata, también de la fauna de Chengjiang, se interpreta como un cordado y posiblemente un craneado, ya que muestra signos de corazón, arterias, filamentos branquiales, cola, cuerda neural con un cerebro en la parte delantera y posiblemente ojos, aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de la boca. Haikouichthys y Myllokunmingia, también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces. Pikaia, descubierto mucho antes (1911) pero del Cámbrico Medio de Burgess Shale (505 Ma), también se considera un cordado primitivo. Por otro lado, los fósiles de cordados tempranos son muy raros, ya que los cordados de invertebrados no tienen huesos ni dientes, y solo se ha informado de uno para el resto del Cámbrico.

Las relaciones evolutivas entre los grupos de cordados y entre los cordados en su conjunto y sus parientes deuteróstomos más cercanos se han debatido desde 1890. Los estudios basados en datos anatómicos, embriológicos y paleontológicos han producido diferentes "árboles genealógicos". Algunos cordados y hemicordados estrechamente vinculados, pero esa idea ahora se rechaza. La combinación de dichos análisis con datos de un pequeño conjunto de genes de ARN de ribosomas eliminó algunas ideas más antiguas, pero abrió la posibilidad de que los tunicados (urocordados) sean 'deuterostomas basales', miembros sobrevivientes del grupo del que provienen los equinodermos, hemicordados y evolucionaron los cordados. Algunos investigadores creen que, dentro de los cordados, los craneales están más estrechamente relacionados con los cefalocordados, pero también hay razones para considerar a los tunicados (urocordados) como craneados. Parientes cercanos.

Dado que los primeros cordados han dejado un registro fósil deficiente, se ha intentado calcular las fechas clave de su evolución mediante técnicas de filogenética molecular, mediante el análisis de las diferencias bioquímicas, principalmente en el ARN. Uno de esos estudios sugirió que los deuteróstomos surgieron antes de hace 900 millones de años y los primeros cordados alrededor de hace 896 millones de años. Sin embargo, las estimaciones moleculares de las fechas a menudo no están de acuerdo entre sí y con el registro fósil, y se ha cuestionado su suposición de que el reloj molecular funciona a una velocidad constante conocida.

Tradicionalmente, Cephalochordata y Craniata se agruparon en el clado propuesto "Euchordata", que habría sido el grupo hermano de Tunicata/Urochordata. Más recientemente, se ha considerado a Cephalochordata como un grupo hermano de los "Olfactores", que incluye los craneados y los tunicados. El asunto aún no está resuelto.

Una relación específica entre los vertebrados y los tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSI que se encuentran en las proteínas predichas del complejo exosómico RRP44 y la serina palmitoiltransferasa, que comparten exclusivamente las especies de estos dos subfilos pero no los cefalocordados, lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con Tunicados que cefalocordados.

Cladograma

Árbol filogenético del filo cordado. Las líneas del cladograma muestran probables relaciones evolutivas entre ambos taxones extintos, que se indican con una daga (†), y los taxones existentes. Los parientes de los vertebrados son los invertebrados. Las posiciones (relaciones) de las lancetas, tunicados y craneados/vertebrados se basan en los siguientes estudios:

Parientes no cordados más cercanos

Los gusanos acornios o Enteropneusts son ejemplo de hemichordates.

Los parientes más cercanos de los cordados son los hemicordados y los equinodermos, que juntos forman la Ambulacraria. Los Chordata y Ambulacraria juntos forman el superphylum Deuterostomia.

Hemicordados

Los hemicordados ("medio cordados") tienen algunas características similares a las de los cordados: aberturas branquiales que se abren hacia la faringe y se parecen más a hendiduras branquiales; estomocordas, de composición similar a las notocordas, pero que corren en círculo alrededor del 'collar', que está por delante de la boca; y un cordón nervioso dorsal, pero también un cordón nervioso ventral más pequeño.

Hay dos grupos vivos de hemicordados. Los enteropneustos solitarios, comúnmente conocidos como "gusanos de bellota", tienen probóscides largas y cuerpos parecidos a gusanos con hasta 200 hendiduras branquiales, miden hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo y se entierran en los sedimentos del fondo marino. Los pterobranquios son animales coloniales, a menudo de menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo individualmente, cuyas viviendas están interconectadas. Cada filtro se alimenta por medio de un par de tentáculos ramificados y tiene una probóscide corta en forma de escudo. Los extintos graptolitos, animales coloniales cuyos fósiles parecen diminutas hojas de sierra para metales, vivían en tubos similares a los de los pterobranquios.

Equinodermos

Una estrella de mar de cangrejo rojo, Protoreaster linckii es un ejemplo de Equinodermo Asterozoano.

Los equinodermos se diferencian de los cordados y sus otros parientes en tres formas conspicuas: poseen simetría bilateral solo cuando son larvas; en la edad adulta tienen simetría radial, lo que significa que el patrón de su cuerpo tiene forma de rueda; tienen pies ambulacrales; y sus cuerpos están sostenidos por esqueletos hechos de calcita, un material que no usan los cordados. Sus caparazones duros y calcificados mantienen sus cuerpos bien protegidos del medio ambiente, y estos esqueletos encierran sus cuerpos, pero también están cubiertos por pieles delgadas. Los pies están alimentados por otra característica única de los equinodermos, un sistema vascular de canales de agua que también funciona como un "pulmón". y rodeado de músculos que actúan como bombas. Los crinoideos parecen flores y usan sus brazos parecidos a plumas para filtrar las partículas de comida del agua; la mayoría vive anclado a las rocas, pero unos pocos pueden moverse muy lentamente. Otros equinodermos son móviles y toman una variedad de formas corporales, por ejemplo, estrellas de mar, erizos de mar y pepinos de mar.

Historia del nombre

Aunque el nombre Chordata se atribuye a William Bateson (1885), ya era de uso frecuente en 1880. Ernst Haeckel describió un taxón que comprende tunicados, cefalocordados y vertebrados en 1866. Aunque utilizó la forma vernácula alemana, es permitido bajo el código ICZN debido a su posterior latinización.