Etologia
Etologia é o estudo científico do comportamento animal não humano, geralmente com foco no comportamento sob condições naturais, e vendo o comportamento como um traço adaptativo evolutivo. Behaviorismo como um termo também descreve o estudo científico e objetivo do comportamento animal, geralmente referindo-se a respostas medidas a estímulos ou a respostas comportamentais treinadas em um contexto de laboratório, sem uma ênfase particular na adaptabilidade evolutiva. Ao longo da história, diferentes naturalistas estudaram aspectos do comportamento animal. A etologia tem suas raízes científicas no trabalho de Charles Darwin e de ornitólogos americanos e alemães do final do século 19 e início do século 20, incluindo Charles O. Whitman, Oskar Heinroth e Wallace Craig. A disciplina moderna da etologia é geralmente considerada como tendo começado durante a década de 1930 com o trabalho do biólogo holandês Nikolaas Tinbergen e dos biólogos austríacos Konrad Lorenz e Karl von Frisch, os três ganhadores do Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1973. A etologia combina ciência de laboratório e de campo, com forte relação com algumas outras disciplinas, como neuroanatomia, ecologia e biologia evolutiva. Os etólogos geralmente mostram interesse em um processo comportamental, e não em um grupo particular de animais, e frequentemente estudam um tipo de comportamento, como agressão, em várias espécies não relacionadas.
A etologia é um campo em rápido crescimento. Desde o início do século 21, os pesquisadores reexaminaram e chegaram a novas conclusões em muitos aspectos da comunicação animal, emoções, cultura, aprendizado e sexualidade que a comunidade científica há muito pensava que entendia. Novos campos, como a neuroetologia, se desenvolveram.
Entender a etologia ou o comportamento animal pode ser importante no treinamento de animais. Considerando os comportamentos naturais de diferentes espécies ou raças, os treinadores podem selecionar os indivíduos mais adequados para realizar a tarefa necessária. Também permite que os treinadores encorajem o desempenho de comportamentos que ocorrem naturalmente e a descontinuação de comportamentos indesejáveis.
Etimologia
O termo etologia deriva da língua grega: ἦθος, ethos que significa "caráter" e -λογία, -logia que significa " o estudo de". O termo foi popularizado pela primeira vez pelo mirmecologista americano (uma pessoa que estuda formigas) William Morton Wheeler em 1902.
História
Os primórdios da etologia
Como a etologia é considerada um tópico da biologia, os etólogos têm se preocupado principalmente com a evolução do comportamento e sua compreensão em termos de seleção natural. Em certo sentido, o primeiro etólogo moderno foi Charles Darwin, cujo livro de 1872 A Expressão das Emoções no Homem e nos Animais influenciou muitos etólogos. Ele perseguiu seu interesse pelo comportamento incentivando seu protegido George Romanes, que investigou o aprendizado e a inteligência animal usando um método antropomórfico, o cognitivismo anedótico, que não obteve suporte científico.
Outros primeiros etólogos, como Eugène Marais, Charles O. Whitman, Oskar Heinroth, Wallace Craig e Julian Huxley, concentraram-se em comportamentos que podem ser chamados de instintivos ou naturais, pois ocorrem em todos os membros de uma espécie sob circunstâncias especificadas. Seu início para estudar o comportamento de uma nova espécie foi a construção de um etograma (uma descrição dos principais tipos de comportamento com suas frequências de ocorrência). Isso forneceu um banco de dados objetivo e cumulativo de comportamento, que pesquisadores subsequentes poderiam verificar e complementar.
Crescimento do campo
Devido ao trabalho de Konrad Lorenz e Niko Tinbergen, a etologia desenvolveu-se fortemente na Europa continental durante os anos anteriores à Segunda Guerra Mundial. Após a guerra, Tinbergen mudou-se para a Universidade de Oxford, e a etologia tornou-se mais forte no Reino Unido, com a influência adicional de William Thorpe, Robert Hinde e Patrick Bateson no Subdepartamento de Comportamento Animal da Universidade de Cambridge. Também nesse período, a etologia começou a se desenvolver fortemente na América do Norte.
Lorenz, Tinbergen e von Frisch receberam em conjunto o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1973 por seu trabalho de desenvolvimento da etologia.
A etologia é agora uma disciplina científica bem reconhecida e tem vários periódicos cobrindo desenvolvimentos no assunto, como Animal Behaviour, Animal Welfare, Applied Animal Behavior Science, Animal Cognition, Behaviour, Behavioral Ecology e Ethology: International Journal of Behavioral Biology. Em 1972, a Sociedade Internacional de Etologia Humana foi fundada para promover a troca de conhecimentos e opiniões sobre o comportamento humano obtidos pela aplicação de princípios e métodos etológicos e publicou seu jornal, The Human Ethology Bulletin. Em 2008, em um artigo publicado na revista Behaviour, o etólogo Peter Verbeek introduziu o termo "Peace Ethology" como uma subdisciplina da Etologia Humana que se preocupa com questões de conflito humano, resolução de conflitos, reconciliação, guerra, pacificação e comportamento de manutenção da paz.
Etologia social e desenvolvimentos recentes
Em 1972, o etólogo inglês John H. Crook distinguiu a etologia comparativa da etologia social e argumentou que grande parte da etologia existente até então era na verdade etologia comparativa—examinando os animais como indivíduos—enquanto, no futuro, os etólogos precisam se concentrar no comportamento de grupos sociais de animais e na estrutura social dentro deles.
E. O livro de O. Wilson Sociobiology: The New Synthesis apareceu em 1975 e, desde então, o estudo do comportamento tem se preocupado muito mais com os aspectos sociais. Também foi impulsionado pelo darwinismo mais forte, porém mais sofisticado, associado a Wilson, Robert Trivers e W. D. Hamilton. O desenvolvimento relacionado da ecologia comportamental também ajudou a transformar a etologia. Além disso, ocorreu uma reaproximação substancial com a psicologia comparativa, de modo que o estudo científico moderno do comportamento oferece um espectro mais ou menos contínuo de abordagens: da cognição animal à psicologia comparativa mais tradicional, etologia, sociobiologia e ecologia comportamental. Em 2020, o Dr. Tobias Starzak e o professor Albert Newen, do Instituto de Filosofia II da Ruhr University Bochum, postularam que os animais podem ter crenças.
Relação com a psicologia comparada
A psicologia comparativa também estuda o comportamento animal, mas, ao contrário da etologia, é interpretada como um subtópico da psicologia e não da biologia. Historicamente, onde a psicologia comparativa incluiu a pesquisa sobre o comportamento animal no contexto do que se sabe sobre a psicologia humana, a etologia envolve a pesquisa sobre o comportamento animal no contexto do que se sabe sobre anatomia animal, fisiologia, neurobiologia e história filogenética. Além disso, os primeiros psicólogos comparativos concentravam-se no estudo da aprendizagem e tendiam a pesquisar o comportamento em situações artificiais, enquanto os primeiros etólogos concentravam-se no comportamento em situações naturais, tendendo a descrevê-lo como instintivo.
As duas abordagens são complementares e não competitivas, mas resultam em perspectivas diferentes e, ocasionalmente, em conflitos de opinião sobre questões importantes. Além disso, durante a maior parte do século XX, a psicologia comparativa desenvolveu-se mais fortemente na América do Norte, enquanto a etologia foi mais forte na Europa. Do ponto de vista prático, os primeiros psicólogos comparativos concentraram-se em obter amplo conhecimento do comportamento de muito poucas espécies. Os etólogos estavam mais interessados em entender o comportamento em uma ampla gama de espécies para facilitar comparações baseadas em princípios entre grupos taxonômicos. Os etólogos fizeram muito mais uso dessas comparações entre espécies do que os psicólogos comparativos.
Instinto
O dicionário Merriam-Webster define instinto como "Uma tendência amplamente hereditária e inalterável de um organismo para fazer uma resposta complexa e específica a estímulos ambientais sem envolver a razão".
Padrões de ação fixos
Um desenvolvimento importante, associado ao nome de Konrad Lorenz, embora provavelmente devido mais ao seu professor, Oskar Heinroth, foi a identificação de padrões fixos de ação. Lorenz as popularizou como respostas instintivas que ocorreriam de forma confiável na presença de estímulos identificáveis chamados de estímulos de sinal ou "estímulos de liberação". Padrões fixos de ação são agora considerados sequências comportamentais instintivas que são relativamente invariantes dentro da espécie e que quase inevitavelmente se completam.
Um exemplo de um liberador são os movimentos de bico de muitas espécies de aves realizados por filhotes recém-nascidos, que estimulam a mãe a regurgitar comida para seus filhotes. Outros exemplos são os estudos clássicos de Tinbergen sobre o comportamento de recuperação de óvulos e os efeitos de um "estímulo supernormal" sobre o comportamento de gansos graylag.
Uma investigação desse tipo foi o estudo da dança waggle ("linguagem da dança") na comunicação das abelhas por Karl von Frisch.
Aprendizagem
Habituação
A habituação é uma forma simples de aprendizado e ocorre em muitos táxons animais. É o processo pelo qual um animal deixa de responder a um estímulo. Muitas vezes, a resposta é um comportamento inato. Essencialmente, o animal aprende a não responder a estímulos irrelevantes. Por exemplo, cães da pradaria (Cynomys ludovicianus) emitem alarmes quando os predadores se aproximam, fazendo com que todos os indivíduos do grupo desçam rapidamente pelas tocas. Quando as cidades de cães da pradaria estão localizadas perto de trilhas usadas por humanos, dar alarmes toda vez que uma pessoa passa é caro em termos de tempo e energia. A habituação aos humanos é, portanto, uma adaptação importante neste contexto.
Aprendizado associativo
A aprendizagem associativa no comportamento animal é qualquer processo de aprendizagem em que uma nova resposta é associada a um estímulo particular. Os primeiros estudos de aprendizagem associativa foram feitos pelo fisiologista russo Ivan Pavlov, que observou que cães treinados para associar comida ao toque de um sino salivavam ao ouvir o sino.
Impressão
O imprinting permite que os jovens discriminem os membros de sua própria espécie, vital para o sucesso reprodutivo. Este importante tipo de aprendizagem ocorre apenas em um período de tempo muito limitado. Konrad Lorenz observou que os filhotes de pássaros como gansos e galinhas seguiam suas mães espontaneamente quase desde o primeiro dia após a eclosão e descobriu que essa resposta poderia ser imitada por um estímulo arbitrário se os ovos fossem incubados artificialmente e o estímulo fosse apresentado durante um período crítico que continuou por alguns dias após a eclosão.
Aprendizado cultural
Aprendizado por observação
Imitação
Imitação é um comportamento avançado pelo qual um animal observa e replica exatamente o comportamento de outro. Os Institutos Nacionais de Saúde relataram que os macacos-prego preferiam a companhia de pesquisadores que os imitavam à de pesquisadores que não os imitavam. Os macacos não apenas passaram mais tempo com seus imitadores, mas também preferiram se envolver em uma tarefa simples com eles, mesmo quando tinham a opção de realizar a mesma tarefa com um não imitador. A imitação foi observada em pesquisas recentes com chimpanzés; Esses chimpanzés não apenas copiavam as ações de outro indivíduo, mas quando podiam escolher, os chimpanzés preferiam imitar as ações do chimpanzé mais velho de nível superior em oposição ao chimpanzé jovem de nível inferior.
Estímulo e potencialização local
Existem várias maneiras pelas quais os animais podem aprender usando o aprendizado observacional, mas sem o processo de imitação. Um deles é o aumento do estímulo, no qual os indivíduos se interessam por um objeto como resultado da observação de outros interagindo com o objeto. O aumento do interesse em um objeto pode resultar na manipulação do objeto, o que permite novos comportamentos relacionados ao objeto por meio do aprendizado por tentativa e erro. Haggerty (1909) concebeu um experimento no qual um macaco subia pela lateral de uma gaiola, colocava o braço em uma calha de madeira e puxava uma corda na calha para liberar comida. Outro macaco teve a oportunidade de obter a comida depois de observar um macaco passar por esse processo em quatro ocasiões. O macaco executou um método diferente e finalmente conseguiu após tentativa e erro. Outro exemplo familiar para alguns donos de cães e gatos é a capacidade de seus animais abrirem portas. A ação dos humanos operando a maçaneta para abrir a porta faz com que os animais se interessem pela maçaneta e então, por tentativa e erro, eles aprendem a operar a maçaneta e abrir a porta.
No aprimoramento local, um demonstrador atrai a atenção de um observador para um determinado local. Observou-se que o aprimoramento local transmite informações de forrageamento entre pássaros, ratos e porcos. A abelha sem ferrão (Trigona corvina) usa o realce local para localizar outros membros de sua colônia e recursos alimentares.
Transmissão social
Um exemplo bem documentado de transmissão social de um comportamento ocorreu em um grupo de macacos na Ilha Hachijojima, no Japão. Os macacos viveram na mata do interior até a década de 1960, quando um grupo de pesquisadores começou a dar batatas para eles na praia: logo, eles começaram a se aventurar na praia, catando batatas na areia, limpando e comendo. Cerca de um ano depois, foi observado um indivíduo trazendo uma batata para o mar, colocando-a na água com uma das mãos e limpando-a com a outra. Esse comportamento logo foi expresso pelos indivíduos que conviviam com ela; quando davam à luz, esse comportamento também era expresso por seus filhotes - uma forma de transmissão social.
Ensino
O ensino é um aspecto altamente especializado da aprendizagem em que o "professor" (demonstrador) ajusta seu comportamento para aumentar a probabilidade do "aluno" (observador) alcançando o resultado final desejado do comportamento. Por exemplo, as orcas são conhecidas por encalhar intencionalmente para capturar presas pinípedes. As mães orcas ensinam seus filhotes a pegar pinípedes, empurrando-os para a costa e encorajando-os a atacar a presa. Como a mãe orca está alterando seu comportamento para ajudar seus filhotes a aprender a capturar presas, isso é evidência de ensino. O ensino não se limita aos mamíferos. Muitos insetos, por exemplo, já foram observados demonstrando diversas formas de ensino para obtenção de alimentos. As formigas, por exemplo, guiarão umas às outras até as fontes de alimento por meio de um processo chamado "corrida em tandem" em que uma formiga guiará uma formiga companheira até uma fonte de alimento. Tem sido sugerido que a formiga pupila é capaz de aprender esta rota para obter comida no futuro ou ensinar a outras formigas. Esse comportamento de ensino também é exemplificado pelos corvos, especificamente os corvos da Nova Caledônia. Os adultos (seja individualmente ou em família) ensinam seus filhos adolescentes a construir e utilizar ferramentas. Por exemplo, ramos de Pandanus são usados para extrair insetos e outras larvas de buracos dentro de árvores.
Acasalamento e a luta pela supremacia
A reprodução individual é a fase mais importante na proliferação de indivíduos ou genes dentro de uma espécie: por esta razão, existem complexos rituais de acasalamento, que podem ser muito complexos mesmo que sejam frequentemente considerados como padrões fixos de ação. O complexo ritual de acasalamento do esgana-gata, estudado por Tinbergen, é considerado um exemplo notável.
Muitas vezes na vida social, os animais lutam pelo direito de se reproduzir, bem como pela supremacia social. Um exemplo comum de luta pela supremacia social e sexual é a chamada hierarquia entre as aves domésticas. Cada vez que um grupo de aves coabitam por um certo período de tempo, eles estabelecem uma ordem hierárquica. Nesses grupos, uma galinha domina as outras e pode bicar sem ser bicada. Uma segunda galinha pode bicar todas as outras menos a primeira, e assim por diante. As galinhas mais altas na hierarquia podem, às vezes, ser distinguidas por sua aparência mais saudável quando comparadas às galinhas de nível inferior. Enquanto a hierarquia está se estabelecendo, brigas frequentes e violentas podem acontecer, mas uma vez estabelecida, ela só é quebrada quando outros indivíduos entram no grupo, caso em que a hierarquia se restabelece do zero.
Viver em grupo
Várias espécies de animais, incluindo humanos, tendem a viver em grupos. O tamanho do grupo é um aspecto importante de seu ambiente social. A vida social é provavelmente uma estratégia de sobrevivência complexa e eficaz. Pode ser considerada como uma espécie de simbiose entre indivíduos da mesma espécie: uma sociedade é composta por um grupo de indivíduos pertencentes à mesma espécie vivendo dentro de regras bem definidas sobre manejo alimentar, atribuição de papéis e dependência recíproca.
Quando os biólogos interessados na teoria da evolução começaram a examinar o comportamento social, surgiram algumas questões aparentemente sem resposta, como por exemplo, como o nascimento de castas estéreis, como nas abelhas, poderia ser explicado por meio de um mecanismo evolutivo que enfatiza o sucesso reprodutivo de tantos indivíduos quanto possível, ou por que, entre os animais que vivem em pequenos grupos como os esquilos, um indivíduo arriscaria a própria vida para salvar o resto do grupo. Esses comportamentos podem ser exemplos de altruísmo. Claro, nem todos os comportamentos são altruístas, conforme indicado na tabela abaixo. Por exemplo, o comportamento vingativo foi dito ter sido observado exclusivamente no Homo sapiens. No entanto, outras espécies foram relatadas como vingativas, incluindo chimpanzés, bem como relatos anedóticos de camelos vingativos.
| Tipo de comportamento | Efeito no doador | Efeito no receptor |
|---|---|---|
| Egoísta | Neutral para Aumenta a aptidão | Diminui a aptidão |
| Cooperativa | Neutral para Aumenta a aptidão | Neutral para Aumenta a aptidão |
| Altruísta | Diminui a aptidão | Neutral para Aumenta a aptidão |
| Vingança | Diminui a aptidão | Diminui a aptidão |
O comportamento altruísta tem sido explicado pela visão da evolução centrada no gene.
Benefícios e custos da vida em grupo
Uma vantagem da vida em grupo pode ser a diminuição da predação. Se o número de ataques de predadores permanecer o mesmo, apesar do aumento do tamanho do grupo de presas, cada presa pode ter um risco reduzido de ataques de predadores por meio do efeito de diluição. Além disso, de acordo com a teoria do rebanho egoísta, os benefícios de aptidão associados à vida em grupo variam dependendo da localização de um indivíduo dentro do grupo. A teoria sugere que os coespecíficos posicionados no centro de um grupo reduzirão a probabilidade de predação, enquanto os da periferia se tornarão mais vulneráveis ao ataque. Além disso, um predador que é confundido por uma massa de indivíduos pode achar mais difícil destacar um alvo. Por esse motivo, as listras da zebra oferecem não apenas camuflagem em um habitat de grama alta, mas também a vantagem de se misturar a um rebanho de outras zebras. Em grupos, as presas também podem reduzir ativamente seu risco de predação por meio de táticas de defesa mais eficazes ou pela detecção precoce de predadores por meio de maior vigilância.
Outra vantagem da vida em grupo pode ser uma maior capacidade de procurar comida. Os membros do grupo podem trocar informações sobre fontes de alimentos entre si, facilitando o processo de localização de recursos. As abelhas são um exemplo notável disso, usando a dança para comunicar a localização das flores para o resto da colmeia. Os predadores também se beneficiam da caça em grupo, por meio do uso de melhores estratégias e da capacidade de abater presas maiores.
Algumas desvantagens acompanham a vida em grupo. Viver próximo a outros animais pode facilitar a transmissão de parasitas e doenças, e grupos muito grandes também podem enfrentar maior competição por recursos e parceiros.
Tamanho do grupo
Teoricamente, os animais sociais devem ter tamanhos de grupo ideais que maximizem os benefícios e minimizem os custos da vida em grupo. No entanto, na natureza, a maioria dos grupos é estável em tamanhos ligeiramente maiores do que o ideal. Como geralmente beneficia um indivíduo ingressar em um grupo de tamanho ideal, apesar de diminuir ligeiramente a vantagem para todos os membros, os grupos podem continuar a aumentar de tamanho até que seja mais vantajoso permanecer sozinho do que ingressar em um grupo excessivamente cheio.
Quatro perguntas de Tinbergen para etólogos
Niko Tinbergen argumentou que a etologia sempre precisava incluir quatro tipos de explicação em qualquer caso de comportamento:
- Função – Como o comportamento afeta as chances de sobrevivência e reprodução do animal? Por que o animal responde assim em vez de outra maneira?
- Causação – Quais são os estímulos que estimulam a resposta, e como foi modificado pela aprendizagem recente?
- Desenvolvimento – Como o comportamento muda com a idade, e quais experiências precoces são necessárias para que o animal exiba o comportamento?
- História evolutiva – Como o comportamento se compara com comportamento semelhante em espécies relacionadas, e como pode ter começado através do processo de filogenia?
Essas explicações são complementares em vez de mutuamente exclusivas - todas as instâncias de comportamento requerem uma explicação em cada um desses quatro níveis. Por exemplo, a função de comer é adquirir nutrientes (o que, em última análise, ajuda na sobrevivência e na reprodução), mas a causa imediata de comer é a fome (causação). A fome e a alimentação são evolutivamente antigas e são encontradas em muitas espécies (história evolutiva) e se desenvolvem no início da vida de um organismo (desenvolvimento). É fácil confundir essas questões - por exemplo, argumentar que as pessoas comem porque estão com fome e não para adquirir nutrientes - sem perceber que a razão pela qual as pessoas sentem fome é porque isso as leva a adquirir nutrientes.
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