Zingiberales

Los Zingiberales son plantas con flores que forman uno de los cuatro órdenes del clado de monocotiledóneas de los commelínidos, junto con su orden hermano, los Commelinales. El orden incluye 68 géneros y 2.600 especies. Los zingiberales son un orden único aunque morfológicamente diverso que ha sido ampliamente reconocido como tal durante un largo período de tiempo. Suelen ser plantas herbáceas de gran tamaño con sistemas radiculares rizomatosos y carentes de tallo aéreo excepto en la época de floración. Las flores suelen ser grandes y llamativas, y los estambres a menudo se modifican (estaminodios) para formar también estructuras coloridas parecidas a pétalos que atraen a los polinizadores.

Los zingiberales contienen ocho familias que se consideran informalmente como dos grupos, que difieren en el número de estambres fértiles. Un "grupo bananero" de cuatro familias aparecieron primero y fueron nombradas sobre la base de grandes hojas parecidas a plátanos. Más tarde, un "grupo jengibre" más coherente genéticamente (monofilético) apareció, compuesta por las cuatro familias restantes. Se cree que el orden, que tiene un registro fósil, se originó en el período Cretácico Inferior hace entre 80 y 120 millones de años (Mya), muy probablemente en Australia, y divergió relativamente rápido con las familias que se conocen hoy establecidas por el final del período (66 millones de años). Los zingiberales se encuentran en los trópicos (pantropicales) con cierta extensión en climas subtropicales y templados. Dependen de los insectos para la polinización, junto con algunas aves y pequeños animales.

El orden incluye muchas plantas familiares, y se utilizan como plantas ornamentales (flor de ave del paraíso, heliconias, plantas de oración), cultivos alimentarios (plátanos, plátanos, arrurruz), especias y medicinas tradicionales (jengibre, cardamomo, cúrcuma, galangal, fingerroot y myoga).

Descripción

Los zingiberales pertenecen a un orden de monocotiledóneas ecológica y morfológicamente diverso y rico en especies, con una de las morfologías florales más distintas. Son plantas herbáceas rizomatosas de gran tamaño pero carentes de tallo aéreo, excepto cuando florecen.

Hojas generalmente pecioladas con pecíolo y lámina bien definidos, disposición de las hojas dística (espiral en Musaceae). Venación pinnado-paralelódromo, con nervadura central (midvein), venas laterales en forma de S y venación transversal fina.

Las flores son generalmente grandes y llamativas, siguiendo el patrón general de las monocotiledóneas, con inflorescencias en espigas tiricas, zigomorfas a asimétricas, con dos verticilos de tépalos trímeros. Gineceo tricarpelado, ovario epígino (inferior), dos verticilos androeciales trímeros con 6, 5 o 1 estambres. Los estambres tienen filamentos estériles alargados a los que se unen las anteras, distalmente, que comprenden aproximadamente la mitad de la longitud del estambre total. Nectarios septales a menudo presentes. Polen sulcado pero a menudo inaperturado (sin aberturas).

Fruto capsular o esquizocarpio. Fitoquímica: A menudo contiene rafidos,

Las características específicas que ayudan a distinguir este orden incluyen un tallo arborescente herbáceo, filotaxia dística, hojas pecioladas grandes en las que los pecíolos suelen ser largos, nervadura paralela y transversal que diverge lateralmente de una nervadura central común prominente e inflorescencias de brácteas llamativas y coloridas (inflorescencia bracteada) y la sustitución de uno a cinco estaminodios rudimentarios por estambres fértiles.

La arquitectura de la hoja es útil para distinguir familias dentro de Zingiberales, según el tipo de patrón de vena, la longitud de la vena por área y otros aspectos de la arquitectura de la vena, como el ángulo de divergencia de la vena, con tres tipos principales de venación reconocidos. Estos son el tipo Zingiber, con areolas cuadradas a alargadas verticalmente, el tipo Costus, con areolas alargadas horizontalmente y el tipo Orchidantha con venas cruzadas que abarcan múltiples venas paralelas.

Apomorfias

Las apomorfias (características derivadas comunes a un grupo taxonómico) se consideran células ciliadas radiculares isomórficas especializadas, nervadura de la hoja paralela a Penni, ptyxis supervoluta (mitades izquierda y derecha de la lámina de la hoja inmadura enrolladas entre sí), cámaras de aire con diafragma en hojas y tallo, presencia de cuerpos intracelulares de sílice, flores epíginas y ovario inferior, granos de polen sin apertura distintiva pero con una capa de exina reducida y una capa de intina elaborada, desarrollo de endospermo nuclear y semillas ariladas.

Taxonomía

"El Zingiberiflorae, ya sea tratado como un superorden separado, como aquí, o un orden en una unidad más ampliamente circunscrita, es uno de los grupos suprafamiliales naturales más indiscutiblemente."

Historia

Los Zingiberales siempre se han considerado un grupo único y coherente (monofilético), aunque representan <4% de las monocotiledóneas existentes, lo que ha llevado a algunos autores a sugerir que deberían constituir un rango taxonómico más alto que el orden. Para una breve historia de la taxonomía de este orden, véase Scitamineae y Kress 1990. Fueron descritos por primera vez por August Grisebach, su autoridad botánica, en 1854 como Zingiberides, un orden de monocotiledóneas, subdividido en dos familias, Scitamineae y Musaceae.

Basándose únicamente en motivos morfológicos, los primeros sistemas, como Bentham y Hooker (1883), colocaron a las Scitamineae como un Ordo (familia) de la alianza Epigynae en las monocotiledóneas, incorporando ambas de Grisebach's familias. Los sistemas posteriores, como el sistema Engler (1903) y el sistema Wettstein (1924), también consideraron a Scitamineae como una orden de monocotiledóneas y fueron influyentes durante un largo período de tiempo. Las variantes incluyeron Scitaminales (Warming 1912). Hutchinson (1926), aunque inicialmente utilizó Scitamineae, más tarde siguió a Takenoshin Nakai (1930). en la adopción de Zingiberales como el nombre de la orden (6 familias) en la División Calyciferae, aunque generalmente se le da crédito a Nakai. Este uso fue seguido por Takhtajan (1966) dentro del superorden Lilianae y por Dahlgren (1985) en su propio superorden Zingiberiflorae.

En contraste, el sistema Cronquist retuvo Scitamineae como el nombre de este orden con ocho familias, pero organizó el orden en la subclase Zingiberidae de la clase Liliopsida (monocotiledóneas).

Era moderna

Usando la filogenética molecular, que se aplicó por primera vez al orden en 1993, el sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998), (que generalmente siguió a Dahlgren, pero con menos divisiones) confirmó la posición de Zingiberales como un orden monofilético dentro las monocotiledóneas, colocándolo en el clado commelinoid, como grupo hermano de Commelinales, que Dahlgren había tratado dentro de un superorden separado. Este era un sistema ordinal que no examinaba la estructura subordinada. La revisión de 2003 (APG II) cambió commelinoid a commelinid, pero no las relaciones, y esto permaneció sin cambios en el sistema APG III de 2009 posterior y el sistema APG IV de 2016 sin abordar las relaciones interfamiliares.

Subdivisión

El orden, que ahora cuenta con más de 2600 especies, distribuidas en 68 géneros en ocho familias, se ha subdividido desde tiempos remotos. En el Bentham & Sistema Hooker (1883), su Ordo Scitamineae tenía cuatro tribus: Zingibereae, Maranteae, Canneae y Museae. Estos se han dividido progresivamente para formar la clasificación filética moderna en las siguientes familias monofiléticas: Zingiberaceae (jengibre), Musaceae (plátano), Heliconiaceae (heliconias), Strelitziaceae (ave del paraíso), Costaceae (jengibre en espiral), Cannaceae (canna lirios), Marantaceae (plantas de oración) y Lowiaceae (Orchidantha). El sistema APG II (2003) proporcionó una clasificación de familias por primera vez, conservando las ocho familias de Kress.

Familias (genera/especie)

• orden Zingiberales Griseb.
  • familia Cannaceae Juss. (1/10 Canna cannas)
  • family Costaceae Nakai (7/143 Por ejemplo. Costus gingers espiral)
  • familia Heliconiaceae Vines (1/194) Heliconia heliconias)
  • familia Lowiaceae Ridl. (1/18) Orchidantha)
  • familia Marantaceae R.Br. (29/570 Por ejemplo. Maranta plantas de oración)
  • familia Musaceae Juss. (3/91) Por ejemplo. Musa plátanos)
  • familia Strelitziaceae Hutch. (3/7) Por ejemplo. Strelitzia aves del paraíso)
  • familia Zingiberaceae Martinov (50/1.600 Por ejemplo. Zingiber Gingers)

Familias de Zingiberales

Coccinea de cannabis
(Cannaceae)

Tapeinochilos ananassae
(Costaceae)

Heliconia latispatha
(Heliconiaceae)

Orchidantha maxillarioides
(Lowiaceae)

Maranta leuconeura
(Marantaceae)

Musa rosea
(Musaceae)

Strelitzia reginae
(Strelitziaceae)

Etlingera elatior
(Zingiberaceae)

Basándose únicamente en la morfología, se ha considerado que los Zingiberales forman dos grupos principales, cada uno con cuatro familias, utilizando el número de estambres fértiles;

Banana-families

• Musaceae, Strelitziaceae, Lowiaceae, Heliconiaceae. Un conjunto basal parafiletico con 5 o 6 estambres fértiles a la madurez, dispuestos en como trimerosos varas internas y externas. En aquellos con cinco resistencias, el sexto puede retroceder y estar ausente (Strelitziaceae y Lowiaceae, algunas Musaceae) o desarrollarse como un estaminodo infértil (Heliconiaceae, algunas Musaceae). A menudo se fusionan pétalos y estambres en la base para formar un tubo floral. Estos son conocidos como las familias bananeras o los plátanos sobre la base de hojas grandes como el plátano. Por esta razón, estas cuatro familias eran anteriormente todas incluidas en Musaceae, pero la relación exacta entre ellas sigue siendo algo incierto;

Ginger-families

• Zingiberaceae, Costaceae, Cannaceae, Marantaceae (los gingers). Una pinza terminal monofiletica derivada con el número de estambres fértiles reducidos a uno (Zingiberaceae, Costaceae) o a una mitad, con una sola teca (Cannaceae, Marantaceae). Los componentes restantes del androecium se desarrollan como cuatro o cinco estaminodia petaloide elaborada, altamente modificada de estambres estériles. Este grupo puede tener uno (Cannaceae, Marantaceae) o dos (Zingiberaceae, Costaceae) sacos de polen. La resistencia infértil es homologosa con la resistencia fértil en los plátanos y otras monocotas) pero asumen la estructura y función de los pétalos como atracción de polinizador. Este grupo muestra patrones complejos de fusión entre sus órganos florales incluyendo los estaminodos. En Zingiberaceae y Costaceae los estaminodos se fusionan para formar un labelo estaminodial que proporciona gran parte de la pantalla floral. En general las flores de este grupo muestran mayores grados de fusión y especialización de órganos.

Filogenia

Utilizando datos combinados de morfología y moleculares, Kress y sus colegas (1993, 1995, 2001) confirmaron la amplia separación en dos clados basándose únicamente en la morfología y produjeron una estructura infraordinal. En este esquema, dividieron las familias del orden de la siguiente manera, con el grupo del jengibre como un suborden y el grupo del banano dividido en tres subórdenes separados:

Suborden Zingiberineae Kress ("jengibre"; 2 superfamilias)

• Superfamilia Cannariae Kress
  • Cannaceae A.L. Jussieu
  • Marantaceae Petersen
• Superfamily Zingiberariae Kress
  • Costaceae Nakai
  • Zingiberaceae Lindley

Suborden Strelitziineae Kress

• • Lowiaceae Ridley
  • Strelitziaceae Hutchinson

Suborden Musineae Kress

• • Musaceae A.L. Jussieu

Suborden Heliconiineae Kress

• • Heliconiaceae Nakai

Si bien los dos grupos de familias hermanas que constituyen las Zingiberineae (Cladograma I) y también el grupo hermano de las Strelitziineae basales (Strelitziaceae-Lowiaceae) (Cladograma II) fueron fuertemente apoyados, la posición de Musaceae y Heliconiaceae no lo fue. En el modelo anterior (Modelo 1), Musaceae aparece como la primera familia ramificada, y Heliconiaceae se coloca como hermana de Zingiberineae (Cladograma III). Otros estudios colocaron a estos y al grupo hermano Strelitziaceae-Lowiaceae en una tricotomía con las familias restantes. Mientras que una revisión del primer modelo (Modelo 2) colocó a Heliconiaceae como el primer linaje ramificado con Musaceae en una relación de hermanas con Strelitziineae, que a su vez era hermana de Zingiberineae (Cladograma IV). Un tercer modelo (Modelo 3) apoya a Musaceae como el grupo basal pero coloca a Heliconiaceae como hermana de Strelitziineae (Cladograma V). El hecho de no resolver las antiguas y rápidas divergencias de este orden con filogenias multigénicas y datos de plástidos tiene implicaciones importantes para comprender la evolución de las características.

Finalmente, en 2016, Sass y sus colegas, utilizando la captura de exón multiplexado, pudieron resolver todo el árbol filogenético con un alto respaldo. Esto confirmó el lugar de Musaceae como hermana de las familias restantes, confirmando el Modelo 3.

Evolución

Se estima que el ancestro común de los Zingiberales junto con los de su orden hermano, los Commelinales, se originó hace 158 millones de años en el Cretácico Inferior, con separación de los dos órdenes entre 80 y 124 millones de años, y con una rápida radiación en los principales linajes a mediados del Cretácico ca. 60–100 Mya y seis de las ocho familias establecidas a fines del Cretácico. Las estimaciones de la edad del grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) varían ampliamente entre 34 y 110 Mya, y pueden necesitar revisión a la luz del desarrollo del conocimiento de la topología del orden.

Las estimaciones moleculares calibradas con fósiles sugieren una fecha de 110 a 80 millones de años para la diversificación de los linajes primarios. Si Musaceae es la familia troncal del orden, como parece probable, esto ubica el origen de Zingiberales ca. 124 Mya, con diversificación ocurriendo ca. 110 Mya en el Cretácico medio. Ese origen (124 Mya) fue congruente con la ruptura de la masa de tierra del sur, Gondwana.

Probablemente, los zingiberales ancestrales se distribuyeron en la zona tropical de Gondwanal y abarcaron las Américas, África y el sudeste asiático actuales. Dentro de esta masa de tierra, Australia parece ser el área anestral más probable, con posteriores dispersiones entre África y la América neotropical. Estudios anteriores habían implicado el sudeste de Asia como el origen. La distribución actual de Zingiberales parece ser producto de numerosos eventos de dispersión secundaria y terciaria entre las principales regiones tropicales del mundo.

Los zingiberales demuestran una tendencia evolutiva en la ontogenia del perianto (sépalos y pétalos). La apariencia de un perianto dimórfico (en el que los pétalos y los sépalos difieren en apariencia) es variable en las monocotiledóneas commelínidas, con una transición de un perianto monomórfico indiferenciado a uno dimórfico que ocurre de forma independiente en las dos órdenes hermanas, Commelinales y Zingiberales. La evolución de la morfología floral dentro de Zingiberales demuestra una marcada correlación entre la reducción del número de estambres fértiles y el aumento de petaloides. Se cree que la flor ancestral de Zingiberales tenía de 5 a 6 estambres fértiles, luego de lo cual el estaminodio evolucionó en el linaje que condujo a Heliconiaceae+Zingiberineae, lo que finalmente llevó a 2 a 5 estaminodios que dominaron la exhibición floral.

La diversificación filogenética y la dispersión biogeográfica de los Zingiberales fue, en parte, impulsada por la radiación evolutiva y la diversificación de sus polinizadores animales asociados, que incluyen murciélagos, aves, mamíferos no voladores e insectos. Seis de las ocho familias de los Zingiberales contienen taxones especializados para la polinización por vertebrados, lo que parece ser el estado plesiomorfo del orden. De estas seis familias, dos son polinizadas exclusivamente por vertebrados (Strelitziaceae, Heliconiaceae). La polinización por insectos también ocurre en seis familias con una (Marantaceae) o posiblemente dos (Lowiaceae) familias predominantemente especializadas en insectos visitantes.

Registro fósil

Fósiles de semillas y frutos de Zingiberales aparecen en el Santoniano del Cretácico Superior, ca. 85 Mya, y se cree que representa Musaceae y Zingiberaceae, pero el lugar del fósil más antiguo de Zingiberales, Spirematospermum con sus semillas distintivas sigue siendo incierto, pero es muy probable que sea Zingiberaceae. El registro fósil de hojas de Zingiberales también se remonta al Cretácico superior. Otros registros fósiles incluyen rizomas y fitolitos.

Diversidad y biogeografía

Las cuatro familias del grupo basal del banano exhiben menos diversidad taxonómica que el grupo terminal del jengibre. Los tres géneros de Musaceae se distribuyen en Asia tropical y África, aunque la evidencia fósil revela su presencia en América del Norte y África en el Terciario, mientras que los tres géneros de Strelitziaceae son alopátricos (aislados entre sí) y se encuentran en Madagascar, el sur de África y la cuenca del Amazonas, respectivamente, y Lowiaceae se encuentra en el sudeste de Asia. La familia más grande de este grupo, Heliconiaceae, es principalmente neotropical, pero también se encuentra en el Pacífico desde Samoa hasta Sulawesi.

De las cuatro familias de Zingiberineae (jengibre), tres (Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae) son pantropicales. La cuarta, Cannaceae, está restringida al Nuevo Mundo, aunque es ampliamente cultivada. Este suborden contiene las dos familias más grandes (Zingiberaceae y Marantaceae) y el mayor número de especies.

Distribución y hábitat

Los zingiberales son pantropicales y ocurren predominantemente en las regiones tropicales húmedas de Asia, África y las Américas, ocupando casi todas las tierras bajas húmedas tropicales o los bosques de elevación media como parte de la flora del sotobosque. Además, cinco géneros de tres de las familias Zingiberineae, incluida Canna, se extienden a regiones subtropicales y templadas. De las ocho familias, Heliconiaceae, Marantaceae y Costaceae son predominantemente neotropicales y las Zingiberaceae predominan en los hábitats del sotobosque húmedo del sudeste asiático. Estos son principalmente taxones o enredaderas herbáceas de tamaño pequeño a mediano. Mientras que algunas Zingiberaceae herbáceas como Alpinia boia pueden alcanzar una altura de diez metros, solo una especie es una verdadera planta de dosel (Ravenala madagascariensis – Strelitziaceae). Este último, endémico de Madagascar, tiene troncos gruesos parecidos a palmeras que empujan la corona de hojas en forma de abanico hacia las capas superiores del bosque. Algunos Zingiberales prefieren un mayor grado de luz y se encuentran en claros o márgenes de bosques, o en crecimiento secundario abierto a lo largo de arroyos y ríos.

La gran familia Zingiberaceae tiene varias subfamilias, una de las cuales, Zingiberoideae, tiene miembros que se han adaptado a los climas monzónicos del sudeste asiático. Lo hacen quedando inactivos en la estación seca, que puede durar de cuatro a seis meses, y se deshacen de todas las partes aéreas, existiendo solo como rizomas subterráneos carnosos subterráneos, algunos de los cuales tienen tubérculos ricos en almidón. Con el inicio de la temporada de lluvias, lanzan brotes y completan su ciclo de vida durante este tiempo. Algunos taxones dentro de Marantaceae, Costaceae y Musaceae también se encuentran en estos hábitats y se han adaptado de esta manera, pero no se encuentran Zingiberales en las regiones desérticas verdaderas.

En contraste, algunos Zingiberales, incluidos los taxones de Marantaceae, Heliconiaceae, Cannaceae (por ejemplo, Canna glauca) han adoptado un hábitat acuático y se encuentran a lo largo de los márgenes de los ríos, estanques y áreas pantanosas, con sus rizomas enraizados submarino.

Ecología

Zingiberales forma un componente importante de los ecosistemas tropicales y subtropicales. Muchas de estas plantas han formado relaciones de polinización especializadas con mamíferos (p. ej., murciélagos y lémures), pájaros e insectos (p. ej., abejas, escarabajos peloteros, polillas y mariposas) a través de alteraciones en la forma floral.

Usos

Muchos Zingiberales son importantes desde el punto de vista hortícola y se cultivan como plantas ornamentales, por ejemplo, Heliconia (falsa ave del paraíso), Strelitzia (ave del paraíso), Maranta (plantas de oración) y Canna. Otras son plantas de cultivo con uso culinario, por ejemplo, Musa (plátanos, plátanos) y Zingiber (jengibre). Los zingiberales también incluyen fuentes de medicinas tradicionales y especias, p. ej. Alpinieae como Elettaria y Amomum (cardamomo) y galanga y Curcuma (cúrcuma).