Zampullín

Zambullidores () son aves acuáticas buceadoras del orden Podicipediformes. Los somormujos son aves de agua dulce ampliamente distribuidas, y algunas especies también se encuentran en hábitats marinos durante la migración y el invierno. También existen algunas especies no voladoras, sobre todo en lagos estables. El orden contiene una sola familia, los Podicipedidae, que incluye 22 especies en seis géneros existentes. Aunque, superficialmente, se asemejan a otras aves buceadoras como los colimbos y las fochas, están más estrechamente relacionados con los flamencos, como lo respaldan los datos morfológicos, moleculares y paleontológicos. Muchas especies son monógamas y son conocidas por sus exhibiciones de cortejo, con la pareja realizando danzas sincronizadas sobre la superficie del agua. Las aves construyen nidos vegetativos flotantes donde ponen varios huevos. Alrededor de un tercio de los somormujos del mundo se encuentran en varios niveles de preocupación para la conservación: las mayores amenazas incluyen la pérdida de hábitat, la introducción de peces depredadores invasivos y la caza furtiva humana. Como tal, tres especies se han extinguido.

Etimología

La palabra "somormujo" proviene del francés "grèbe" de origen desconocido que data de 1766, posiblemente del bretón "krib" que significa peine que se refiere a las crestas de muchas de las especies europeas. Sin embargo, "grèbe" se usaba para referirse a las gaviotas. La aparición de "grebe" en el idioma inglés fue introducido en 1768 por el naturalista galés Thomas Pennant cuando adoptó la palabra para la familia. Algunas de las especies más pequeñas a menudo se denominan "dabchick", que se originó a mediados del siglo XVI en inglés, ya que se decía que eran pájaros parecidos a polluelos que buceaban. Los nombres de clado " Podicipediformes" y " Podicipedidae" se basa en el género Podiceps que es una combinación del latín de podicis ("extremo cercano" o "ano") y pes ("pie"), una referencia a la colocación de las patas de un somormujo hacia la parte trasera de su cuerpo.

Características del campo

Un grebe de buceo mostrando cómo las hindlimbs están impulsando el pájaro bajo el agua.

Un poco de grasaTachybaptus ruficollis) corriendo a lo largo de la superficie del agua mientras aplaude sus alas, para conseguir el ascensor que necesita volar.

Los somormujos son de tamaño pequeño a mediano-grande, desde el somormujo menor (Tachybaptus dominicus), de 120 g (4,3 oz) y 23,5 cm (9,3 pulgadas), hasta el somormujo grande (< i>Podiceps mayor), con 1,7 kg (3,8 lbs) y 71 cm (28 in). A pesar de estas diferencias de tamaño, los somormujos son una familia homogénea de aves acuáticas con muy pocas o ligeras diferencias entre los géneros.

Anatomía y fisiología

Un esqueleto de un grebe de cuello rojo (Podiceps grisegena). Tenga en cuenta el tamaño de la circunferencia pélvica en comparación con el esternón, siendo más grande que este último.

En la superficie del agua, nadan a baja altura con solo la cabeza y el cuello expuestos. Todas las especies tienen dedos lobulados y son excelentes nadadores y buceadores. Los pies son siempre grandes, con lóbulos anchos en los dedos y pequeñas membranas que conectan los tres dedos delanteros. El dedo trasero también tiene un lóbulo pequeño. Las garras son similares a las uñas y son planas. Estos pies lobulados actúan como un remo, ya que al avanzar brindan la mínima resistencia y al retroceder brindan una cobertura de máxima superficie. Los huesos de la pierna, el fémur y el tarsometatarso, tienen la misma longitud, el fémur tiene una cabeza grande y la presencia de largas crestas cnémicas en el tarsometatarso. La rótula está separada y soporta el tarsometatarso en la parte posterior, lo que ayuda en gran medida a la contracción de los músculos. Nadan extendiendo simultáneamente los pies y llevándolos hacia adentro, con la red expandida para producir el empuje hacia adelante de la misma manera que las ranas. Sin embargo, debido a la anatomía de las patas, los somormujos no son tan móviles en tierra como lo son en el agua. Aunque pueden correr distancias cortas, son propensos a caerse, ya que tienen los pies colocados muy atrás en el cuerpo.

La forma de las alas varía según la especie, desde moderadamente largas hasta increíblemente cortas y de forma redondeada. La anatomía del ala en los somormujos tiene un componente de carpometacarpo-falanges relativamente corto y delgado que sostiene a sus primarias, mientras que el cúbito es largo y sostiene secundarias bastante débiles. Hay 11 primarias y de 17 a 22 secundarias, siendo las secundarias internas más largas que las primarias. Como tales, los somormujos generalmente no son voladores fuertes o rápidos, ya que algunas especies son reacias a volar. De hecho, dos especies sudamericanas no pueden volar en absoluto. Dado que los somormujos en su mayoría bucean que vuelan, el esternón puede ser tan pequeño o incluso más pequeño que la cintura pélvica. Cuando vuelan, a menudo se lanzan desde el agua y deben correr a lo largo de la superficie mientras baten sus alas para levantarse.

Los picos varían de cortos y gruesos a largos y puntiagudos según la dieta, y son ligeramente más grandes en los machos que en las hembras (aunque los tamaños pueden superponerse entre machos y hembras más jóvenes).

Plumas

Un gran grebe crestado (Podiceps cristatus) pollita con sus plumas de abajo y la cabeza desnuda.

Un gran grebe crestado en plumaje no criado o de invierno.

Un par de gran crested grebe en el plumaje de crianza mientras realizan un ritual de cortejo.

Los somormujos tienen un plumaje inusual. En promedio, los somormujos tienen 20.000 plumas, la mayor cantidad entre la mayoría de las aves. Las plumas son muy densas y fuertemente curvadas. En las especies más grandes es más densa pero las plumas son más cortas, mientras que en las especies más pequeñas ocurre lo contrario donde las plumas son más largas pero menos densas. La densidad y la longitud de las plumas se correlacionaron exponencialmente con la pérdida de calor en agua fría. Por esta razón, los somormujos invierten más en el mantenimiento del plumaje en las aves, donde las glándulas uropigiales secretan una alta concentración de parafina. La secreción tiene el doble propósito de proteger las plumas de parásitos y hongos externos, así como de impermeabilizarlas. Al acicalarse, los somormujos comen sus propias plumas y se las dan de comer a sus crías. La función de este comportamiento es incierta, pero se cree que ayuda con la formación de gránulos, excretando parásitos internos y protegiendo su interior del material óseo afilado durante la digestión. El plumaje ventral es el más denso descrito como muy parecido al pelaje. Presionando sus plumas contra el cuerpo, los somormujos pueden ajustar su flotabilidad. En la temporada no reproductiva, los somormujos son de color marrón oscuro y blanco. Sin embargo, la mayoría tiene plumajes de reproducción ornamentados y distintivos, a menudo desarrollan marcas castañas en el área de la cabeza y realizan elaborados rituales de exhibición. Los jóvenes, particularmente los del género Podiceps, a menudo tienen rayas y conservan parte de su plumaje juvenil incluso después de alcanzar su tamaño completo.

Sistemática

Muchos estudios moleculares y morfológicos apoyan una relación entre grebes y flamencos.

Los somormujos son un grupo de aves radicalmente distinto en cuanto a su anatomía. En consecuencia, al principio se creyó que estaban relacionados con los colimbos, que también son aves buceadoras propulsadas por los pies, y ambas familias alguna vez se clasificaron juntas en el orden Colymbiformes. Sin embargo, ya en la década de 1930, se determinó que este era un ejemplo de evolución convergente por las fuertes fuerzas selectivas encontradas por aves no relacionadas que comparten el mismo estilo de vida en diferentes momentos y en diferentes hábitats. Los somormujos y colimbos ahora se clasifican por separado en órdenes de Podicipediformes y Gaviiformes, respectivamente. Estudios moleculares recientes han sugerido una relación con los flamencos, mientras que la evidencia morfológica también apoya firmemente una relación entre los flamencos y los somormujos. Tienen al menos once rasgos morfológicos en común, que no se encuentran en otras aves. Muchas de estas características se han identificado previamente en flamencos, pero no en somormujos. Para el clado somormujo-flamenco, se ha propuesto el taxón Mirandornithes ("pájaros milagrosos" debido a su extrema divergencia y apomorfias). Alternativamente, podrían colocarse en un orden, con Phoenocopteriformes teniendo prioridad.

Registro fósil

Esqueleto reconstruido de losas fósiles Thiornis sociataUn grebe temprano.

El registro fósil de los somormujos es incompleto, ya que no existen formas de transición entre las aves más convencionales y los somormujos altamente derivados que se conocen a partir de los fósiles. El enigmático género de aves acuáticas Juncitarsus, sin embargo, puede estar cerca de un ancestro común de flamencos y somormujos. Se ha sugerido que la extinta familia de flamencos de tallo Palaelodidae es el vínculo de transición entre los flamencos que se alimentan por filtración y los somormujos buceadores propulsados por las patas. La evidencia de esto proviene de la similitud general entre la estructura de las patas y las extremidades de los somormujos y los paleoides, lo que sugiere que esta última familia de aves acuáticas podía nadar y bucear mejor que los flamencos. Algunos somormujos primitivos incluso comparten características similares en la coracoides y el húmero que se ven en los paleoides.

Los somormujos verdaderos aparecen repentinamente en el registro fósil en el Oligoceno tardío o el Mioceno temprano, alrededor de 23 a 25 millones de años. Si bien hay algunos géneros prehistóricos que ahora están completamente extintos. Thiornis (Mioceno tardío –? Plioceno temprano de Libros, España) y Pliolymbus (Plioceno tardío de WC USA – ¿Plioceno temprano de Chapala, México) datan de una época en la que la mayoría si no todos los géneros existentes ya estaban presentes. Debido a que los somormujos están evolutivamente aislados y solo comenzaron a aparecer en el registro fósil del hemisferio norte en el Mioceno temprano, es probable que se hayan originado en el hemisferio sur.

• Genus Aechmophorus Coues, 1862
  • †Aechmophorus elasson Murray, 1967 (Estadio piacenziano del oeste de los Estados Unidos)
• Genus †Miobaptus Švec, 1982
  • †Miobaptus huzhiricus Zelenkov, 2015 (Burdigalian to the Langhian age of East Siberia)
  • †Miobaptus walteri Švec, 1982 [Podiceps walteri (Švec, 1984) Mlíkovský, 2000] (Edad aquitania de Europa)
• Genus †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler, 2002
  • †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler, 2002 (Langhian age of Serbia)
• Genus †Pliolymbus Murray, 1967 [Piliolymbus (sic)]
  • †Pliolymbus baryosteus Murray, 1967 (Piacenzian to the Gelasian stages of western United States and Mexico)
• Genus Podiceps Latham 1787
  • †Podiceps arndti Chandler, 1990 (Estadio Piacenziano de América del Norte)
  • †Podiceps csarnotanus Kessler, 2009 (Estadio Piacenziano de Europa)
  • †Decoloradores de índices Murray, 1967 (Estadio Piacenziano de América del Norte)
  • †Podiceps dixi Brodkorp, 1963 (Chibanian to the Tarantian stages of Florida, United States)
  • †Podiceps howardae Storer, 2001 (Envejecimiento Zanclean de Carolina del Norte, Estados Unidos)
  • †Podiceps miocenicus Kessler, 1984 (Edad tortoniana de Moldova)
  • †Podiceps oligoceanus (Shufeldt, 1915) (Edad aquitania de América del Norte)
  • †Podiceps parvus (Shufeldt, 1913) (Gelasian to the Calabrian stages of North America)
  • †Podiceps pisanus (Portis, 1888) (Estadio de Italia)
  • †Podiceps solidus Kuročkin, 1985 (Envejecimiento Zanclean de Mongolia Occidental)
  • †Podiceps subparvus (Miller " Bowman, 1958)
• Genus Podilymbus Lección 1831
  • †Podilymbus majusculus Murray 1967 (Estadio de Idaho, Estados Unidos)
  • †Podilymbus wetmorei Storer 1976 (Chibanian to the Tarantian stages of Florida, United States)
• Genus †Thiornis Navás, 1922
  • †Thiornis sociata Navás, 1922 [Podiceps sociatus (Navás, 1922) Olson, 1995] (Edad tortoniana de España)

Algunos fósiles de zampullines más recientes no se pudieron asignar a géneros modernos o prehistóricos:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Late Pliocene de California) – anteriormente incluido en Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Plioceno tardío de WC USA)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)

Filogenia

Hasta la fecha no existe una filogenia completa de somormujos basada en trabajo molecular. Sin embargo, hay trabajos morfológicos completos de Bochenski (1994), Fjeldså (2004) y Ksepka et al. (2013) que se ha hecho sobre los géneros de zampullines.

Lista de especies reciente

Imagen	Genus	Especies vivas
	Podilymbus Lección 1831	†Atitlán grebe, Podilymbus gigas Griscom 1929 (extinto 1989) Gribe de pila de pito, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758) †P. p. magnus P. p. antillarum Bangs 1913 (Grebe de pie antillano) P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (Grebe de torta torcida) P. p. antarcticus (Lesson 1842) (Grebe de pied-billed)
	Tachybaptus Reichenbach 1853	Pequeño grebe, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764) T. r. ruficollis (Pallas 1764) (Pequeño griego europeo) T. r. albescens (Blanford 1877) (Grebe indio) T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (Iraq poco grebe) T. r. capensis (Salvadori 1884) (Grebe pequeño africano) T. r. poggei (Reichenow 1902) T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Grebe pequeño filipino) T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao pequeño grebe) Gribo tricolor, Tachybaptus tricolor (Gray 1861) T. t. vulcanorum (Rensch 1929) T. t. tricolor (Gray 1861) T. t. cuellois (mayor de 1945) Australasian grebe Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826) T. n. javanicus (mayor de 1943) T. n. fumosus (mayor de 1943) T. n. incola (mayor de 1943) T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (Grebe de Australia) T. n. leucosternos (mayor de 1931) T. N. rennellianus (mayor de 1943) Madagascar grebe, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861) †Alaotra grebe, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (extinto 2010) Al menos Grebe, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766) T. d. brachypterus (Chapman 1899) (Mexican menos grebe) T. d. bangsi (van Rossem " Hachisuka 1937) (Bangs' grebe) T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (West Indian grebe) T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (Grebe de caballo) T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
	Poliocefalia Selby, 1840	Gribe de cabeza hueca, Poliocefalia poliocefalia (Jardine " Selby 1827) New Zealand grebe, Poliocefalia rufopectus (Gray 1843)
	Aechmophorus Coues, 1862	West grebe, Aechmophorus occidentalis (Ley 1858) A. o. ephemeralis Dickerman 1986 A. o. occidentalis (Ley 1858) El Grebe de Clark, Aechmophorus clarkii (Ley 1858) A. c. clarkii (Ley 1858) A. c. transiciones Dickerman 1986
	Podiceps Latham 1787	Gran Grebe, Podiceps major (Boddaert 1783) Bochenski 1994 P. m. major (Boddaert 1783) P. m. navasi Manghi 1984 Gribe de cuello rojo, Podiceps grisegena (Boddaert 1783) P. g. grisegena (Boddaert 1783) (Grebe agrietado) P. g. holbollii Reinhardt 1853 (Holbøll's grebe) Gran Grebe crestado, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758) P. cristatus (Linnaeus 1758) (Eurasian gran crested grebe) P. c. infuscatus Salvadori 1884 (África gran crested grebe) P. c. australis Gould 1844 (Australasian gran crested grebe) Grebe Horned o Grebe Eslavo, Podiceps auritus (Linnaeus 1758) P. a. auritus (Linnaeus 1758) (Eurasian Horned Grebe) P. a. cornutus (Gmelin 1789) Gribe de cuello negro o grebe de oído, Podiceps nigricollis Brehm 1831 P. N. nigricollis Brehm 1831 (Eurasian Black-necked Grebe) P. n. gurneyi (Roberts 1919) (Grebe de cuello negro africano) †Colombian grebe, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (extinto 1977) Silvery grebe, Podiceps occipitalis Garnot 1826 P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (Grebe plateado del norte) P. occipitalis Garnot 1826 (Grebe plateado del Sur) Junin grebe, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894 grebo hundido, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
	Rollandia Bonaparte, 1856	Gribe de color blanco, Rollandia rolland Quoy & Gaimard 1824 R. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Grebe de moda blanca) R. r. chilensis Lección 1828 (Chilean white-tufted Grebe) R. r. morrisoni Simmons 1962 (Junín grebe de color blanco) Titicaca grebe, Rollandia microptera Gould 1868

Historia natural

Hábitat, distribución y migración

Los somormujos son un clado casi cosmopolita de aves acuáticas que se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Están ausentes del círculo polar ártico y los ambientes áridos. Han colonizado con éxito e irradiado a islas como Madagascar y Nueva Zelanda. Algunas especies como el somormujo orejudo (P. nigricollis) y el somormujo lavanco (P. cristatus) se encuentran en varios continentes con subespecies o poblaciones regionales. Algunas especies como el somormujo de Junín (P. taczanowskii) y el somormujo de Atitlán (Podilymbus gigas), recientemente extinto, son endémicas del lago. Durante las temporadas más cálidas o de reproducción, muchas especies de somormujos en el hemisferio norte residen en una variedad de hábitats de agua dulce como lagos y pantanos. Una vez que llega el invierno, muchos migrarán a ambientes marinos, generalmente a lo largo de las costas. La especie es más frecuente en el Nuevo Mundo con casi la mitad de las especies del mundo que viven en esta parte del mundo.

Ecología de alimentación

El grebe desgarradoPodilymbus podiceps) es una especie pequeña de grebe que en su mayoría caza invertebrados acuáticos. Aquí un padre alimenta a sus polluelos un cangrejo.

El grebo de ClarkAechmophorus clarkii) es una especie grande de grebe que en su mayoría caza peces. Aquí un padre alimenta a su chica.

La ecología alimentaria de los somormujos es diversa dentro del grupo. Las especies más grandes, como las del género Aechmophorus, tienen picos en forma de lanza para atrapar peces de profundidad media, mientras que las especies más pequeñas, como las de los géneros Tachybaptus y Podilymbus tienden a ser bajos y robustos, con preferencia por capturar pequeños invertebrados acuáticos. Hay muchas más especies de somormujos que se alimentan de invertebrados acuáticos, con solo un puñado de piscívoros de cuerpo grande. El ya mencionado Aechmophorus es el más piscívoro de los somormujos. Las especies estrechamente relacionadas que se superponen a menudo evitan la competencia interespecífica al tener preferencias de presa y adaptaciones para ella. En áreas donde solo hay una sola especie, tienden a tener un pico más generalizado con preferencias más abiertas a diferentes fuentes de presa.

Cría y reproducción

Los somormujos son quizás mejor conocidos por sus elaboradas exhibiciones de cortejo. La mayoría de las especies realizan un dúo juntas y muchas tienen sus propios rituales sincronizados. Algunas, como esas especies del género Podiceps, hacen el icónico "baile del pingüino" donde el macho y la hembra se paran erguidos, con el pecho hacia afuera y corren a lo largo de la superficie del agua. Un ritual similar en otras especies es la "danza de la maleza" en el que ambos socios sostienen trozos de vegetación acuática en sus picos y se colocan en posición vertical uno frente al otro. Del mismo modo, existe la "fiebre de la maleza" en el que los compañeros nadaban uno hacia el otro, con el cuello estirado con algas en el pico, y justo antes de chocar, se colocaban erguidos y luego nadaban en paralelo. En los géneros más pequeños y basales como Tachybaptus y Podilymbus hay alguna forma de incorporación de vegetación acuática en su cortejo, pero no es tan elaborado como las especies más grandes y derivadas.. Se ha planteado la hipótesis de que tales exhibiciones de cortejo entre compañeros se originaron a partir de una agresión intraespecífica que evolucionó de una manera que fortaleció los lazos de pareja. Una vez que se completan estos rituales de cortejo, ambos socios solicitarían la cópula entre sí y se montarían en estas plataformas flotantes de vegetación. A veces se convierten en nidos, aunque muchas veces construyen una plataforma mejor estructurada. Las hembras ponen de dos a siete huevos y la incubación puede durar casi un mes. Los polluelos del nido eclosionan de forma asincrónica y una vez que todo el nido ha eclosionado, los polluelos comienzan a subirse a la espalda de uno de sus padres. Ambos padres se encargan de criar a sus crías, y la duración de los cuidados es mayor que la de las aves acuáticas. Esto permite una mayor tasa de éxito de supervivencia para los pollitos. Uno de los padres se sumergiría mientras el otro observaba a los jóvenes en la superficie.

Parasitología

The leech genus Theromyzon es un parásito externo que se ha encontrado en las cavidades nasales de grebes.

Se conocen 249 especies de gusanos parásitos que parasitan la región intestinal de los somormujos. Los amabiliids son una familia de cestodos cyclophyllid que son casi especialistas en somormujos, con 28 de los 29 que infectan los intestinos. El ciclo de vida de estas tenias comienza cuando los huevos pasan a través de las heces, donde son recogidos por el huésped intermedio que incluye insectos corixid y las ninfas de Odonata. Estos insectos acuáticos eventualmente serían consumidos por somormujos donde el ciclo de vida se repetiría nuevamente. Otra familia de parásitos internos especialistas en somormujos son los Dioecocestidae. Otras familias, como Echinostomatidae e Hymenolepididae, también contenían varias especies de cestodos que son especialistas en somormujos, aunque otras especies de esas familias han infectado a otros linajes de aves acuáticas.

Los parásitos externos prominentes son los piojos del clado Ischnocera con varios géneros y especies que se conocen como somormujos parasitados y otras aves acuáticas. Un género de estos piojos Aquanirmus es el único que es un especialista en zampullines. Otro grupo importante son los dos ácaros de las familias Rhinonyssidae y Ereynetidae que infectan las fosas nasales de los somormujos donde los rinonissidos se mueven lentamente en las mucosas bebiendo sangre, mientras que los ereynetidos viven en la superficie. Varios linajes de ácaros de las plumas del clado Analgoidea han evolucionado para ocupar diferentes secciones de la pluma. Existe una sanguijuela, del género Theromyzon ("sanguijuelas de pato") que suele alimentarse en las fosas nasales de las aves acuáticas en general, incluidos los somormujos.

Conservación

Alaotra grebeT. rufolavatus) fue una de las tres especies de grebes endémicos del lago que se han extinguido. La alteración y introducción de especies invasivas de peces depredadores habían contribuido a su extinción.

La UICN considera que el treinta por ciento del total de especies existentes son especies amenazadas. El puñado de especies extintas y en peligro crítico de somormujo son endémicas de los lagos y casi todas ellas son o no voladoras. La especie extinta consiste en el zampullín de Alaotra (T. rufolavatus), el zampullín de Atitlán y el zampullín colombiano (P. andinus). Estas especies se extinguieron debido a cambios antropogénicos, como la pérdida de hábitat, la introducción de peces depredadores invasivos y el uso de redes de pesca que enredaron a las aves en los lagos en los que alguna vez existieron. Estos son los mismos problemas que están ocurriendo junto con el cambio climático. a los parientes más cercanos del somormujo colombiano, el somormujo de Junín y el somormujo encapuchado (P. gallardoi).