WD Hamilton

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Biólogo evolutivo británico (1936–2000)

William Donald Hamilton FRS (1 de agosto de 1936 - 7 marzo de 2000) fue un biólogo evolutivo británico, reconocido como uno de los teóricos evolutivos más importantes del siglo XX.

Hamilton se hizo conocido por su trabajo teórico que expone una base genética rigurosa para la existencia del altruismo, una idea que fue una parte clave del desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes. Se le considera uno de los precursores de la sociobiología. Hamilton publicó un trabajo importante sobre proporciones sexuales y la evolución del sexo. Desde 1984 hasta su muerte en 2000, fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford.

Primeros años

Hamilton nació en 1936 en El Cairo, Egipto, el segundo de siete hijos. Sus padres eran de Nueva Zelanda; su padre A. M. Hamilton era ingeniero y su madre B.M. Hamilton era médico. La familia Hamilton se instaló en Kent. Durante la Segunda Guerra Mundial, Hamilton fue evacuado a Edimburgo. Se interesó por la historia natural a una edad temprana y pasaba su tiempo libre coleccionando mariposas y otros insectos. En 1946 descubrió a E.B. El libro New Naturalist de Ford Butterflies, que lo introdujo a los principios de la evolución por selección natural, genética y genética de poblaciones.

Fue educado en Tonbridge School, donde estuvo en Smythe House. Cuando tenía 12 años, resultó gravemente herido mientras jugaba con explosivos que su padre tenía y que quedaron de la fabricación de granadas de mano para la Guardia Nacional durante la Segunda Guerra Mundial. Hamilton tuvo que someterse a una toracotomía y partes de los dedos de su mano derecha tuvieron que ser amputados en el King's College Hospital para salvar su vida. Le quedaron cicatrices y necesitó seis meses para recuperarse.

Antes de ir a la Universidad de Cambridge, viajó a Francia y completó dos años de servicio nacional. Como estudiante universitario en St. John's College, no se sintió inspirado por los 'muchos biólogos [que] apenas parecían creer en la evolución'.

Regla de Hamilton

Hamilton se matriculó en un curso de maestría en demografía en la London School of Economics (LSE), con Norman Carrier, quien lo ayudó a obtener becas para sus estudios. Más tarde, cuando su trabajo se volvió más matemático y genético, transfirió su supervisión a John Hajnal de LSE y Cedric Smith de University College London (UCL).

Tanto Fisher como J. B. S. Haldane habían visto un problema en cómo los organismos podían aumentar la aptitud de sus propios genes ayudando a sus parientes cercanos, pero no reconocieron su importancia ni la formularon adecuadamente. Hamilton analizó varios ejemplos y finalmente se dio cuenta de que el número que seguía saliendo de sus cálculos era el coeficiente de relación de Sewall Wright. Esto se convirtió en la regla de Hamilton: en cada situación que provoca un comportamiento, el individuo evalúa la aptitud de su vecino frente a la suya de acuerdo con los coeficientes de relación apropiados para la situación. Algebraicamente, la regla postula que se debe realizar una acción costosa si:

<math alttext="{displaystyle CC.r× × B{displaystyle Ccantadortimes B}<img alt="C

donde C es el costo en aptitud para el actor, r la relación genética entre el actor y el receptor, y B es el beneficio de acondicionamiento físico para el beneficiario. Los costos y beneficios de la aptitud física se miden en fecundidad. r es un número entre 0 y 1. Sus dos artículos de 1964 titulados La evolución genética del comportamiento social ahora son ampliamente referenciados.

La prueba y la discusión de sus consecuencias, sin embargo, involucró matemáticas detalladas, y dos revisores pasaron por alto el documento. El tercero, John Maynard Smith, tampoco lo entendió completamente, pero reconoció su significado. El hecho de que su trabajo se pasara por alto más tarde provocó fricciones entre Hamilton y Maynard Smith, ya que Hamilton pensó que Maynard Smith había retenido su trabajo para reclamar el crédito por la idea (durante el período de revisión, Maynard Smith publicó un artículo que se refería brevemente a ideas similares). El artículo de Hamilton se publicó en el Journal of Theoretical Biology y, cuando se publicó por primera vez, fue ignorado en gran medida. El reconocimiento de su importancia aumentó gradualmente hasta el punto de que ahora se cita de forma rutinaria en los libros de biología.

Gran parte de la discusión se relaciona con la evolución de la eusocialidad en insectos del orden Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas) en función de su inusual sistema haplodiploide de determinación del sexo. Este sistema significa que las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia (potencial). Por lo tanto, razonó Hamilton, una "acción costosa" estaría mejor gastado en ayudar a criar a sus hermanas, en lugar de reproducirse.

Comportamiento rencoroso

En su artículo de 1970 Comportamiento egoísta y rencoroso en un modelo evolutivo, Hamilton considera la cuestión de si el daño infligido a un organismo debe ser inevitablemente un subproducto de las adaptaciones para la supervivencia. ¿Qué pasa con los posibles casos en los que un organismo daña deliberadamente a otros sin beneficio aparente para sí mismo? Tal comportamiento Hamilton lo llama rencoroso. Se puede explicar como el aumento en la posibilidad de que los alelos genéticos de un organismo se transmitan a las siguientes generaciones al dañar a aquellos que están menos relacionados que la relación por casualidad.

Sin embargo, es poco probable que el rencor llegue a convertirse en formas complejas de adaptación. Es probable que los objetivos de la agresión actúen en venganza, y la mayoría de los pares de individuos (suponiendo que se trate de una especie panmíctica) exhiben un nivel medio de parentesco genético, lo que hace que la selección de objetivos de rencor sea problemática.

Ratios sexuales extraordinarios

Entre 1964 y 1977, Hamilton fue profesor en el Imperial College de Londres. Mientras estuvo allí, publicó un artículo en Science sobre "proporciones sexuales extraordinarias". Fisher (1930) había propuesto un modelo de por qué "ordinario" las proporciones de sexos eran casi siempre de 1:1 (pero véase Edwards 1998), y las extraordinarias proporciones de sexos, particularmente en las avispas, necesitaban explicaciones. A Hamilton se le presentó la idea y formuló su solución en 1960 cuando se le asignó ayudar al alumno de Fisher, A.W.F. Edwards prueba la hipótesis de la proporción de sexos de Fisher. Hamilton combinó su amplio conocimiento de la historia natural con una visión profunda del problema, abriendo una nueva área de investigación.

El documento introdujo el concepto de "estrategia imbatible", que John Maynard Smith y George R. Price desarrollarían en la estrategia evolutivamente estable (ESS), un concepto en la teoría de juegos que no se limita a la estrategia evolutiva. biología. Price había llegado originalmente a Hamilton después de derivar la ecuación de Price y, por lo tanto, volver a derivar la regla de Hamilton. Más tarde, Maynard Smith revisó uno de los artículos de Price y se inspiró en él. El artículo no se publicó, pero Maynard Smith se ofreció a convertir a Price en coautor de su artículo de ESS, que ayudó a mejorar las relaciones entre los hombres. Price se suicidó en 1975 y Hamilton y Maynard Smith estuvieron entre los pocos presentes en el funeral.

Hamilton fue profesor invitado en la Universidad de Harvard y luego pasó nueve meses con la Royal Society's y la Royal Geographical Society's Xavantina-Cachimbo Expedition como profesor invitado en la Universidad de São Paulo. Desde 1978, Hamilton fue profesor de biología evolutiva en la Universidad de Michigan. Simultáneamente, fue elegido Miembro Honorario Extranjero de la Academia Estadounidense de las Artes y las Ciencias. Su llegada provocó protestas y sentadas de estudiantes a quienes no les gustaba su asociación con la sociobiología. Allí trabajó con el politólogo Robert Axelrod en el dilema del prisionero y fue miembro del grupo BACH con los miembros originales Arthur Burks, Robert Axelrod, Michael Cohen y John Holland.

Hamilton fue considerado como un pobre conferenciante. Sin embargo, esta carencia no afectaría al reconocimiento de su obra, ya que fue popularizada por Richard Dawkins en el libro The Selfish Gene publicado en 1976.

Persiguiendo a la Reina Roja

Hamilton fue uno de los primeros defensores de la teoría de la Reina Roja sobre la evolución del sexo (separada de la otra teoría del mismo nombre propuesta anteriormente por Leigh Van Valen). Este fue llamado así por un personaje de Lewis Carroll Through the Looking-Glass, que corre continuamente pero en realidad nunca viaja una distancia:

"Bueno, en nuestro país", dijo Alice, todavía revolviendo un poco, "por lo general llegarías a otro lugar, si corrías muy rápido durante mucho tiempo, como lo hemos estado haciendo".
"¡Un país lento!" dijo la Reina. "Ahora, aquí, verás, toma todo lo que puedes hacer, para mantenerte en el mismo lugar. Si quieres llegar a otro lugar, debes correr al menos dos veces más rápido que eso!" (Carroll, págs. 46)

Esta teoría plantea la hipótesis de que el sexo evolucionó porque se pudieron presentar a los parásitos combinaciones de genes nuevas y desconocidas, lo que evita que el parásito se aproveche de ese organismo: las especies con sexo podían "huir" continuamente; de sus parásitos. Del mismo modo, los parásitos pudieron desarrollar mecanismos para eludir el nuevo conjunto de genes del organismo, perpetuando así una carrera sin fin.

Regreso a Gran Bretaña

En 1980, fue elegido miembro de la Royal Society, y en 1984, Richard Southwood lo invitó a ser profesor de investigación de la Royal Society en el Departamento de Zoología de Oxford, y miembro del New College, donde permaneció hasta su muerte.

Sus artículos recopilados, titulados Narrow Roads of Gene Land, comenzaron a publicarse en 1996. El primer volumen se tituló Evolución del comportamiento social.

Evolución social

El campo de la evolución social, en el que la Regla de Hamilton tiene una importancia central, se define en términos generales como el estudio de la evolución de los comportamientos sociales, es decir, aquellos que afectan la aptitud de los individuos distintos del actor. Los comportamientos sociales se pueden categorizar de acuerdo con las consecuencias de aptitud que implican para el actor y el receptor. Un comportamiento que aumenta la aptitud directa del actor es mutuamente beneficioso si el receptor también se beneficia, y egoísta si el receptor sufre una pérdida. Un comportamiento que reduce la aptitud del actor es altruista si el receptor se beneficia y rencoroso si el receptor sufre una pérdida. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por Hamilton en 1964.

Hamilton también propuso la teoría de la coevolución del color de las hojas en otoño como un ejemplo de la teoría de la señalización evolutiva.

Expedición al Congo

Durante la década de 1990, Hamilton se interesó cada vez más en el controvertido argumento de que el origen del VIH se encontraba en los ensayos de vacunas orales contra la poliomielitis realizados por Hilary Koprowski en África durante la década de 1950. Una carta de Hamilton sobre el tema a la importante revista revisada por pares Science fue rechazada en 1996. A pesar de este rechazo, dio declaraciones de apoyo sobre la hipótesis a la BBC y escribió el prólogo de un libro de 1999, The River, del periodista Edward Hooper, quien investigó la hipótesis. Para buscar evidencia indirecta de la hipótesis de la OPV mediante la evaluación de los niveles naturales del virus de la inmunodeficiencia simia en primates, a principios de 2000, Hamilton y otros dos se aventuraron en un viaje de campo a la República Democrática del Congo, entonces devastada por la guerra. Sin embargo, ninguna de las más de 60 muestras de orina y heces recolectadas por Hamilton contenía virus SIV detectable.

Muerte

Hamilton regresó a Londres desde África el 29 de enero de 2000. Fue admitido en el University College Hospital de Londres el 30 de enero de 2000. Fue trasladado al Middlesex Hospital el 5 de febrero de 2000 y murió allí el 7 de marzo de 2000. Se inició una investigación. celebrada el 10 de mayo de 2000 en el Tribunal Forense de Westminster para investigar los rumores sobre la causa de su muerte. El forense concluyó que su muerte se debió a 'fallo multiorgánico por hemorragia digestiva alta por divertículo duodenal y hemorragia arterial a través de una úlcera mucosa'. Tras los informes que atribuyen su muerte a complicaciones derivadas de la malaria, la investigación de la Unidad de Quejas Editoriales de la BBC estableció que había contraído malaria durante su última expedición africana. Sin embargo, el patólogo había sugerido la posibilidad de que la ulceración y la consiguiente hemorragia se hubieran debido a que una pastilla (que podría haberse tomado debido a los síntomas de la malaria) se había alojado en el divertículo; pero, incluso si esta sugerencia fuera correcta, el vínculo entre la malaria y las causas de muerte observadas sería totalmente indirecto.

El 1 de julio de 2000 se llevó a cabo un servicio conmemorativo secular (él era agnóstico) en la capilla del New College, Oxford, organizado por Richard Dawkins. Fue enterrado cerca de Wytham Woods. Él, sin embargo, había escrito un ensayo sobre Mi entierro previsto y por qué en el que escribió:

Dejaré una suma en mi última voluntad para que mi cuerpo sea llevado a Brasil y a estos bosques. Se establecerá de manera segura contra las zarigüeyas y los buitres tal como hacemos seguros a nuestros pollos; y esto grande Coprophanaeus Beetle me enterrará. Entrarán, se enterrarán, vivirán en mi carne; y en la forma de sus hijos y míos, escaparé de la muerte. No hay gusano para mí ni mosca sórdida, voy a zumbir en el atardecer como una abeja enorme. Seré muchos, zumbido incluso como un enjambre de motos, ser llevado, cuerpo volando cuerpo hacia el desierto brasileño debajo de las estrellas, arrasado bajo esos elytra hermoso y no fusionado que todos vamos a sostener sobre nuestras espaldas. Así que finalmente también brillaré como un escarabajo de tierra violeta bajo una piedra.

El segundo volumen de sus artículos recopilados, Evolución del sexo, se publicó en 2002, y el tercer y último volumen, Últimas palabras, en 2005.

En 1966 se casó con Christine Friess; la pareja tuvo tres hijas, Helen, Ruth y Rowena. Se separaron amistosamente 26 años después. Desde 1994, Hamilton encontró compañía con Maria Luisa Bozzi, una periodista científica y autora italiana.

Premios

Biografías

Obras

Documentos recopilados

Hamilton comenzó a publicar sus artículos completos en 1996, en la línea de los artículos completos de Fisher, con ensayos breves que dan contexto a cada artículo. Murió después de la preparación del segundo volumen, por lo que los ensayos del tercer volumen provienen de sus coautores.

Papeles importantes