Volvocaceae

Las Volvocaceae son una familia de biflagelados unicelulares o coloniales, incluyendo el género típico Volvox. La familia fue nombrada por Ehrenberg en 1834 y se conoce en clasificaciones más antiguas como Volvocidae. Todas las especies son coloniales y habitan ambientes de agua dulce.

Descripción

Los más simples de los Volvocaeans son ensamblajes ordenados de células, cada una similar al protista unicelular relacionado Chlamydomonas e incrustadas en una matriz gelatinosa. En el género Gonium, por ejemplo, cada organismo individual es una placa plana que consta de 4 a 16 células separadas, cada una con dos flagelos. De manera similar, los géneros Eudorina y Pandorina forman esferas huecas, el primero consta de 16 celdas, el segundo de 32 a 64 celdas. En estos géneros cada célula puede reproducir un nuevo organismo por mitosis.

Volvox sp.

Otros géneros de Volvocaceans representan otro principio de desarrollo biológico ya que cada organismo desarrolla diferentes tipos de células. En Pleodorina y Volvox, la mayoría de las células son somáticas y solo unas pocas son reproductivas. En Pleodorina californica una colonia normalmente tiene 128 o 64 células, de las cuales las de la región anterior tienen solo una función somática, mientras que las de la región posterior pueden reproducirse; siendo la relación 3:5. En Volvox, solo unas pocas células pueden reproducir nuevos individuos y, en algunas especies de Volvox, las células reproductivas se derivan de células que se ven y se comportan como células somáticas. En V. carteri, por otro lado, la división del trabajo se completa con las células reproductivas que se reservan durante la división celular, y nunca asumen funciones somáticas ni desarrollan flagelos funcionales.

Por lo tanto, los Volvocaceans más simples son organismos coloniales, pero otros son organismos verdaderamente multicelulares. Los volvocaceos más grandes han desarrollado una forma especializada de heterogamia llamada oogamia, la producción de pequeños espermatozoides móviles por un tipo de apareamiento y óvulos inmóviles relativamente más grandes por otro. Entre los Volvocaceans son, por lo tanto, los organismos más simples con miembros masculinos y femeninos distinguibles. En todos los Volvocaceans, la reacción de fertilización da como resultado la producción de un cigoto diploide durmiente (zigospora) capaz de sobrevivir en ambientes hostiles. Una vez que las condiciones han mejorado, la zigospora germina y sufre meiosis para producir descendencia haploide de ambos tipos de apareamiento.

Inversión de colonias

La inversión de colonias durante el desarrollo es una característica especial de este orden que da como resultado que las nuevas colonias tengan sus flagelos hacia afuera. Durante este proceso, las células reproductivas se someten primero a divisiones celulares sucesivas para formar un embrión o plakea con forma de cóncavo a copa compuesto por una sola capa de células. Inmediatamente después, la capa de células está del revés en comparación con la configuración adulta: los extremos apicales de los protoplastos embrionarios a partir de los cuales se forman los flagelos están orientados hacia el interior de la plakea. Luego, el embrión sufre una inversión, durante la cual la capa celular se invierte para formar una colonia hija esferoidal con los extremos apicales y los flagelos de los protoplastos hijos colocados en el exterior. Este proceso permite la locomoción adecuada de colonias esferoidales de Volvocaceae. El mecanismo de inversión se ha investigado ampliamente a nivel celular y molecular utilizando una especie modelo, Volvox carteri.

La inversión de colonias esferoidales evolucionó dos veces durante la evolución de Chlamydomonadales. En Volvocaceae, la inversión ocurrió por primera vez cuando Volvocaceae se separó de las Goniaceae estrechamente relacionadas (ver figura). También ocurrió durante la evolución de Astrephomene. La inversión difiere entre los dos linajes: la rotación de los protoplastos hijos durante las divisiones celulares sucesivas en Astrephomene, y la inversión después de las divisiones celulares en Volvocaceae.

Representación esquemática de las relaciones filogenéticas de las algas volvocinas y la evolución paralela de la colonia espheroidal. Las algas Volvocine van desde las Chlamydomonas unicelares hasta el Volvox multicelular a través de diversas formas intermedias y se utilizan como modelo para la investigación sobre la evolución de la multicelularidad. Se cree que la colonia espheroidal ha evolucionado dos veces independientemente dentro de este grupo: una vez en las Volvocaceae, de Pandorina a Volvox, y la otra en el género Astrephomene. La filogenia se basa en informes anteriores. Todos los dibujos y fotografías representan vistas laterales de individuos con extremos anteriores orientando hacia la parte superior de esta figura.