Virus de ADN

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Un virus de ADN es un virus que tiene un genoma hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) que es replicado por una ADN polimerasa. Se pueden dividir entre los que tienen dos cadenas de ADN en su genoma, llamados virus de ADN de doble cadena (dsDNA), y los que tienen una cadena de ADN en su genoma, llamados virus de ADN de cadena sencilla (ssDNA). Los virus dsDNA pertenecen principalmente a dos reinos: Duplodnaviria y Varidnaviria, y los virus ssDNA se asignan casi exclusivamente al reino Monodnaviria., que también incluye algunos virus dsDNA. Además, muchos virus de ADN no están asignados a taxones superiores. Los virus de transcripción inversa, que tienen un genoma de ADN que se replica a través de un intermediario de ARN por una transcriptasa inversa, se clasifican en el reino Pararnavirae en el reino Riboviria.

Los virus de ADN son ubicuos en todo el mundo, especialmente en ambientes marinos donde forman una parte importante de los ecosistemas marinos e infectan tanto a procariotas como a eucariotas. Parecen tener múltiples orígenes, ya que los virus en Monodnaviria parecen haber surgido de plásmidos bacterianos y arqueales en múltiples ocasiones, aunque los orígenes de Duplodnaviria y Varidnaviria son menos claros.

Los virus de ADN causantes de enfermedades prominentes incluyen virus del herpes, virus del papiloma y poxvirus.

Clasificación baltimore

El sistema de clasificación de Baltimore se usa para agrupar virus según su forma de síntesis de ARN mensajero (ARNm) y, a menudo, se usa junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. Los virus de ADN constituyen dos grupos de Baltimore: Grupo I: virus de ADN de doble cadena y Grupo II: virus de ADN de cadena sencilla. Si bien la clasificación de Baltimore se basa principalmente en la transcripción del ARNm, los virus de cada grupo de Baltimore también suelen compartir su forma de replicación. Los virus en un grupo de Baltimore no necesariamente comparten una relación genética o morfología.

Virus de ADN de doble cadena

El primer grupo de virus de ADN de Baltimore son aquellos que tienen un genoma de ADN de doble cadena. Todos los virus dsDNA tienen su ARNm sintetizado en un proceso de tres pasos. Primero, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN aguas arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa huésped. En segundo lugar, una vez que se recluta la ARN polimerasa, utiliza la cadena negativa como plantilla para sintetizar cadenas de ARNm. En tercer lugar, la ARN polimerasa termina la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación.

Los virus dsDNA hacen uso de varios mecanismos para replicar su genoma. La replicación bidireccional, en la que se establecen dos horquillas de replicación en un sitio de origen de la replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí, es ampliamente utilizada. También es común un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras progresa en un bucle alrededor del genoma circular. Algunos virus dsDNA utilizan un método de desplazamiento de hebra mediante el cual se sintetiza una hebra a partir de una hebra molde y luego se sintetiza una hebra complementaria a partir de la hebra sintetizada anteriormente, formando un genoma dsDNA. Por último, algunos virus dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica en otra parte del genoma huésped.

Los virus dsDNA se pueden subdividir entre los que se replican en el núcleo y, como tales, dependen relativamente de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y la replicación, y los que se replican en el citoplasma, en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción. y replicación. Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre virus dsDNA con cola, que se refieren a miembros del reino Duplodnaviria, generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales, y virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria.

Virus de ADN monocatenario

El segundo grupo de Baltimore de virus de ADN son aquellos que tienen un genoma de ADN monocatenario. Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, una ADN polimerasa lo convierte primero en una forma bicatenaria al ingresar a una célula huésped. Luego, el ARNm se sintetiza a partir de la forma de doble cadena. La forma de doble cadena de los virus ssDNA puede producirse directamente después de entrar en una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. Los virus ssDNA eucarióticos se replican en el núcleo.

La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican a través de la replicación en círculo rodante (RCR). El ssDNA RCR es iniciado por una endonucleasa que se une a la cadena positiva y la escinde, lo que permite que la ADN polimerasa use la cadena negativa como molde para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3' de la cadena positiva, desplazando la cadena positiva anterior, y la endonucleasa vuelve a dividir la cadena positiva para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ssDNA puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una ADN polimerasa para formar una forma de doble cadena para la transcripción o continuación del ciclo de replicación.

Los parvovirus contienen genomas de ssDNA lineales que se replican a través de la replicación en horquilla rodante (RHR), que es similar a RCR. Los genomas de parvovirus tienen bucles en horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y repliegan repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN para moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. A continuación, la endonucleasa viral escinde los genomas individuales de esta molécula. Para los parvovirus, la cadena de sentido positivo o negativo puede empaquetarse en cápsides, que varían de un virus a otro.

Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia de ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en viriones. Por último, los bidnavirus empaquetan tanto las cadenas lineales positivas como las negativas.

Clasificación ICTV

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) supervisa la taxonomía de virus y organiza los virus en el nivel basal en el rango de reino. Los reinos de virus corresponden al rango de dominio utilizado para la vida celular, pero se diferencian en que los virus dentro de un reino no comparten necesariamente un ancestro común, ni los reinos comparten un ancestro común entre sí. Como tal, cada dominio de virus representa al menos una instancia de los virus que se originan. Dentro de cada reino, los virus se agrupan en función de características compartidas que se conservan en gran medida a lo largo del tiempo. Se reconocen tres reinos de virus de ADN: Duplodnaviria, Monodnaviria y Varidnaviria.

Duplodnaviria

Duplodnaviria contiene virus dsDNA que codifican una proteína principal de la cápside (MCP) que tiene el pliegue HK97. Los virus en el reino también comparten una serie de otras características que involucran la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida una forma de cápside icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. Se incluyen dos grupos de virus en el reino: los bacteriófagos con cola, que infectan a los procariotas y se asignan al orden Caudovirales, y los herpesvirus, que infectan a los animales y se asignan al orden Herpesvirales.

Duplodnaviria es un reino muy antiguo, quizás anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. No se sabe su origen, ni si es monofilético o polifilético. Un rasgo característico es el pliegue HK97 que se encuentra en el MCP de todos los miembros, que se encuentra fuera del reino solo en encapsulinas, un tipo de nanocompartimento que se encuentra en las bacterias: esta relación no se comprende completamente.

La relación entre los caudovirus y los herpesvirus también es incierta: pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente del reino Caudovirales. Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicación y aún pueden replicarse en el futuro. Los bacteriófagos con cola son omnipresentes en todo el mundo, importantes en la ecología marina y objeto de mucha investigación. Se sabe que los herpesvirus causan una variedad de enfermedades epiteliales, que incluyen el herpes simple, la varicela y el herpes zóster, y el sarcoma de Kaposi.

Monodnaviria

Monodnaviria contiene virus ssDNA que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación en círculo rodante y todos los demás virus que descienden de dichos virus. Los miembros prototípicos del reino se denominan virus CRESS-DNA y tienen genomas de ssDNA circulares. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez, algunos virus dsDNA con genomas circulares descienden de virus ssDNA lineales.

Los virus de Monodnaviria parecen haber surgido en múltiples ocasiones a partir de plásmidos de arqueas y bacterias, un tipo de molécula de ADN extracromosómica que se autorreplica dentro de su huésped. El reino Shotokuvirae en el reino probablemente surgió de eventos de recombinación que fusionaron el ADN de estos plásmidos y el ADN complementario que codifica las proteínas de la cápside de los virus de ARN.

Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan procariotas: Loebvirae, Sangervirae y Trapavirae. El reino Shotokuvirae contiene virus CRESS-DNA eucariotas y los miembros atípicos de Monodnaviria. Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen virus del papiloma y poliomavirus, que causan muchos tipos de cáncer, y geminivirus, que infectan muchos cultivos económicamente importantes.

varidnaviria

Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP que tienen una estructura plegada en rollo de gelatina en la que el pliegue en rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten una variedad de otras características, incluida una proteína de cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común. Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae, cuyos miembros tienen MCP con un solo pliegue JR vertical, y Bamfordvirae, cuyos miembros tienen MCP con dos pliegues JR verticales.

Varidnaviria es monofilético o polifilético y puede ser anterior a LUCA. El reino Bamfordvirae probablemente se deriva del otro reino Helvetiavirae a través de la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de gelatina en lugar de uno. Las MCP de pliegues de un solo rollo de gelatina (SJR) de Helvetiavirae muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas.

Los virus marinos de Varidnaviria son omnipresentes en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos con cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. La mayoría de los virus de ADN eucariótico identificados pertenecen al reino. Los virus causantes de enfermedades notables en Varidnaviria incluyen adenovirus, poxvirus y el virus de la peste porcina africana. Los poxvirus han sido muy prominentes en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola, que causó la viruela. Muchos varidnavirus pueden endogenizarse en el genoma de su huésped; un ejemplo peculiar son los virófagos, que después de infectar a un huésped, pueden protegerlo contra virus gigantes.

Por el grupo de Baltimore

Los virus dsDNA se clasifican en tres dominios e incluyen muchos taxones que no están asignados a un dominio:

Los virus ssDNA se clasifican en un dominio e incluyen varias familias que no están asignadas a un dominio: