Vestigialidad

Vestigialidad es la retención, durante el proceso de evolución, de estructuras o atributos genéticamente determinados que han perdido parte o la totalidad de la función ancestral en una especie determinada. La evaluación de la vestigialidad generalmente debe basarse en la comparación con características homólogas en especies relacionadas. La aparición de vestigios ocurre por procesos evolutivos normales, típicamente por la pérdida de función de una característica que ya no está sujeta a presiones de selección positiva cuando pierde su valor en un entorno cambiante. La característica puede ser contrarrestada con mayor urgencia cuando su función se vuelve definitivamente dañina, pero si la falta de la característica no proporciona ninguna ventaja y su presencia no proporciona una desventaja, es posible que la selección natural no elimine la característica y persista entre especies.

Ejemplos de estructuras vestigiales (también llamadas órganos degenerados, atrofiados o rudimentarios) son la pérdida de alas funcionales en aves que habitan en islas; el órgano vomeronasal humano; y las patas traseras de la serpiente y la ballena.

Visión de conjunto

Las características vestigiales pueden tomar varias formas; por ejemplo, pueden ser patrones de comportamiento, estructuras anatómicas o procesos bioquímicos. Como la mayoría de las otras características físicas, aunque sean funcionales, las características vestigiales en una especie dada pueden aparecer, desarrollarse y persistir o desaparecer sucesivamente en varias etapas dentro del ciclo de vida del organismo, que van desde el desarrollo embrionario temprano hasta la edad adulta tardía.

Vestigialidad, biológicamente hablando, se refiere a organismos que retienen órganos que aparentemente han perdido su función original. Los órganos vestigiales son un conocimiento evolutivo común. Además, el término vestigio es útil para referirse a muchas características determinadas genéticamente, ya sea morfológicas, conductuales o fisiológicas; en tal contexto, sin embargo, no tiene por qué seguir que una característica vestigial debe ser completamente inútil. Un ejemplo clásico a nivel de anatomía macroscópica es el apéndice vermiforme humano, vestigial en el sentido de que no conserva una función digestiva significativa.

Se aplican conceptos similares a nivel molecular: algunas secuencias de ácidos nucleicos en los genomas eucarióticos no tienen una función biológica conocida; algunos de ellos pueden ser "ADN basura", pero es difícil demostrar que una secuencia particular en una región particular de un genoma dado es realmente no funcional. El simple hecho de que sea ADN no codificante no establece que no tenga función. Además, incluso si una secuencia de ADN existente no tiene función, no se sigue que haya descendido de una secuencia ancestral de ADN funcional. Lógicamente dicho ADN no sería vestigial en el sentido de ser el vestigio de una estructura funcional. Por el contrario, los pseudogenes han perdido su capacidad de codificación de proteínas o ya no se expresan en la célula. Ya sea que tengan alguna función existente o no, han perdido su función anterior y, en ese sentido,

Las estructuras vestigiales a menudo se denominan órganos vestigiales, aunque muchos de ellos no son en realidad órganos. Tales estructuras vestigiales típicamente están degeneradas, atrofiadas o rudimentarias y tienden a ser mucho más variables que las partes no vestigiales homólogas. Aunque las estructuras comúnmente consideradas "vestigios" pueden haber perdido algunos o todos los roles funcionales que habían desempeñado en los organismos ancestrales, tales estructuras pueden conservar funciones menores o pueden haberse adaptado a nuevos roles en las poblaciones existentes.

Es importante evitar la confusión del concepto de vestigio con el de exaptación. Ambos pueden ocurrir juntos en el mismo ejemplo, dependiendo del punto de vista relevante. En la exaptación, una estructura utilizada originalmente para un propósito se modifica para una nueva. Por ejemplo, las alas de los pingüinos serían exaptación en el sentido de que cumplen un nuevo propósito sustancial (locomoción submarina), pero aún podrían considerarse vestigiales en el sentido de haber perdido la función de vuelo. En contraste, Darwin argumentó que las alas de los emús serían definitivamente vestigiales, ya que parecen no tener una función importante existente; sin embargo, la función es una cuestión de grado, por lo que los juicios sobre lo que es una función "principal" son arbitrarios; el emú parece usar sus alas como órganos de equilibrio al correr. Similarmente,

Los caracteres vestigiales van desde perjudiciales hasta neutrales y favorables en términos de selección. Algunos pueden tener una utilidad limitada para un organismo, pero aún así degeneran con el tiempo si no confieren una ventaja lo suficientemente significativa en términos de aptitud para evitar los efectos de la deriva genética o las presiones selectivas en competencia. Vestigialidad en sus diversas formas presenta muchos ejemplos de evidencia de evolución biológica.

Historia

Las estructuras vestigiales se han observado desde la antigüedad, y se especuló durante mucho tiempo sobre la razón de su existencia antes de que la evolución darwiniana proporcionara una explicación ampliamente aceptada. En el siglo IV a. C., Aristóteles fue uno de los primeros escritores en comentar, en su Historia de los animales, sobre los ojos vestigiales de los topos, llamándolos "atrofiados en el desarrollo" debido al hecho de que los topos apenas pueden ver. Sin embargo, solo en los últimos siglos los vestigios anatómicos se han convertido en un tema de estudio serio. En 1798, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire anotó sobre estructuras vestigiales:

Mientras que inútiles en esta circunstancia, estos rudimentos... no han sido eliminados, porque la Naturaleza nunca trabaja a saltos rápidos, y siempre deja vestigios de un órgano, aunque sea completamente superfluo, si ese órgano juega un papel importante en el otro. especies de la misma familia.

Su colega, Jean-Baptiste Lamarck, nombró una serie de estructuras vestigiales en su libro Philosophie Zoologique de 1809. Lamarck señaló que "el Spalax de Olivier, que vive bajo tierra como el topo, y aparentemente está expuesto a la luz del día incluso menos que el topo, ha perdido por completo el uso de la vista: de modo que no muestra nada más que vestigios de este órgano".

Charles Darwin estaba familiarizado con el concepto de estructuras vestigiales, aunque el término para ellas aún no existía. Enumeró varios de ellos en The Descent of Man, incluidos los músculos de la oreja, las muelas del juicio, el apéndice, el coxis, el vello corporal y el pliegue semilunar en el rabillo del ojo. Darwin también señaló, en El origen de las especies, que una estructura vestigial podría ser inútil para su función principal, pero aún así conservar funciones anatómicas secundarias: "Un órgano que sirve para dos propósitos, puede volverse rudimentario o completamente abortado para uno, incluso el más un propósito importante, y permanecer perfectamente eficiente para el otro.... [A]n órgano puede volverse rudimentario para su propósito apropiado, y ser usado para un objeto distinto".

En la primera edición de Sobre el origen de las especies, Darwin mencionó brevemente la herencia de caracteres adquiridos bajo el título " Efectos del uso y desuso ", expresando pocas dudas de que el uso "fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones se heredan". En ediciones posteriores, amplió sus pensamientos sobre esto, y en el capítulo final de la sexta edición concluyó que las especies han sido modificadas "principalmente a través de la selección natural de numerosas variaciones sucesivas, ligeras y favorables; ayudadas de manera importante por los efectos heredados de el uso y desuso de las partes".

En 1893, Robert Wiedersheim publicó La estructura del hombre, un libro sobre la anatomía humana y su relevancia para la historia evolutiva del hombre. La estructura del hombre contenía una lista de 86 órganos humanos que Wiedersheim describió como: "Órganos que se han vuelto total o parcialmente sin función, algunos aparecen solo en el embrión, otros presentes durante la vida constante o inconstantemente. En su mayor parte, órganos que pueden ser correctamente llamado vestigial".Desde su época, se ha descubierto la función de algunas de estas estructuras, mientras que se han desenterrado otros vestigios anatómicos, por lo que la lista tiene un interés principal como registro del conocimiento de la anatomía humana en ese momento. Las versiones posteriores de la lista de Wiedersheim se ampliaron hasta 180 "órganos vestigiales" humanos. Es por esto que el zoólogo Horatio Newman dijo en una declaración escrita leída como evidencia en el Juicio Scopes que "Hay, según Wiedersheim, no menos de 180 estructuras vestigiales en el cuerpo humano, suficientes para hacer de un hombre un verdadero museo ambulante de antigüedades."

Descendencia común y teoría evolutiva

Las estructuras vestigiales a menudo son homólogas a las estructuras que funcionan normalmente en otras especies. Por lo tanto, las estructuras vestigiales pueden considerarse evidencia de la evolución, el proceso por el cual surgen rasgos hereditarios beneficiosos en las poblaciones durante un período prolongado de tiempo. La existencia de rasgos vestigiales puede atribuirse a cambios en el entorno y patrones de comportamiento del organismo en cuestión. A través de un examen de estos diversos rasgos, está claro que la evolución tuvo un papel importante en el desarrollo de los organismos. Toda estructura anatómica o respuesta de comportamiento tiene orígenes en los que fueron, en algún momento, útiles. Con el paso del tiempo, los antiguos organismos ancestros comunes también lo hicieron. Evolucionando con el tiempo, la selección natural desempeñó un papel muy importante. Se seleccionaron estructuras más ventajosas, mientras que otras no. Con esta expansión, algunos rasgos quedaron en el camino. Como la función del rasgo ya no es beneficiosa para la supervivencia, la probabilidad de que la descendencia futura herede la forma "normal" del mismo disminuye. En algunos casos, la estructura se vuelve perjudicial para el organismo (por ejemplo, los ojos de un topo pueden infectarse). En muchos casos, la estructura no causa daño directo, pero todas las estructuras requieren energía extra en términos de desarrollo, mantenimiento y peso, y también son un riesgo en términos de enfermedades (p. ej., infección, cáncer), lo que proporciona cierta presión selectiva para el eliminación de partes que no contribuyen a la aptitud de un organismo. Una estructura que no es dañina tardará más en 'eliminarse' que una que sí lo es. Sin embargo, algunas estructuras vestigiales pueden persistir debido a limitaciones en el desarrollo, de modo que la pérdida completa de la estructura no podría ocurrir sin alteraciones importantes del patrón de desarrollo del organismo, y dichas alteraciones probablemente producirían numerosos efectos secundarios negativos. Los dedos de muchos animales como los caballos, que se paran sobre un solo dedo, todavía son evidentes en forma vestigial y pueden volverse evidentes, aunque raramente,

Las versiones vestigiales de la estructura pueden compararse con la versión original de la estructura en otras especies para determinar la homología de una estructura vestigial. Las estructuras homólogas indican ascendencia común con aquellos organismos que tienen una versión funcional de la estructura. Douglas Futuyma ha declarado que las estructuras vestigiales no tienen sentido sin evolución, al igual que la ortografía y el uso de muchas palabras en inglés moderno solo pueden explicarse por sus antecedentes en latín o nórdico antiguo.

Los rasgos vestigiales aún pueden considerarse adaptaciones. Esto se debe a que una adaptación a menudo se define como un rasgo que ha sido favorecido por la selección natural. Las adaptaciones, por lo tanto, no tienen por qué ser adaptativas, siempre que lo hayan sido en algún momento.

Ejemplos

Animales no humanos

Los personajes vestigiales están presentes en todo el reino animal, y se podría dar una lista casi interminable. Darwin dijo que "sería imposible nombrar uno de los animales superiores en el que una parte u otra no se encuentre en una condición rudimentaria".

Las alas de avestruces, emús y otras aves no voladoras son vestigiales; son restos de las alas de sus ancestros voladores. Los ojos de ciertos peces de las cavernas y salamandras son vestigiales, ya que ya no permiten que el organismo vea, y son restos de los ojos funcionales de sus antepasados. Los animales que se reproducen sin sexo (a través de la reproducción asexual) generalmente pierden sus rasgos sexuales, como la capacidad de localizar/reconocer el sexo opuesto y el comportamiento de cópula.

Las boas y las pitones tienen restos de pelvis vestigiales, que son visibles externamente como dos pequeños espolones pélvicos a cada lado de la cloaca. Estos espolones se utilizan a veces en la cópula, pero no son imprescindibles, ya que ninguna serpiente colúbrida (la gran mayoría de las especies) posee estos restos. Además, en la mayoría de las serpientes, el pulmón izquierdo está muy reducido o ausente. Los anfisbenos, que evolucionaron de forma independiente sin extremidades, también conservan vestigios de la pelvis y de la cintura escapular, y han perdido el pulmón derecho.

Se describió un caso de órganos vestigiales en monogéneos poliopistocotíleos (platelmintos parásitos). Estos parásitos suelen tener un órgano de unión posterior con varias abrazaderas, que son órganos esclerotizados que unen el gusano a las branquias del pez huésped. Estas pinzas son extremadamente importantes para la supervivencia del parásito. En la familia Protomicrocotylidae, las especies tienen abrazaderas normales, abrazaderas simplificadas o ninguna abrazadera (en el género Lethacotyle). Después de un estudio comparativo de la superficie relativa de las abrazaderas en más de 100 monogeneos, esto se ha interpretado como una secuencia evolutiva que conduce a la pérdida de abrazaderas. Coincidentemente, otras estructuras de unión (colgajos laterales, estrías transversales) han evolucionado en los protomicrocotílidos. Por lo tanto, las pinzas en protomicrocotílidos se consideraron órganos vestigiales.

En los ejemplos anteriores, la vestigialidad es generalmente el resultado (a veces incidental) de la evolución adaptativa. Sin embargo, hay muchos ejemplos de vestigios como producto de una mutación drástica, y tales vestigios suelen ser dañinos o contraadaptados. Uno de los primeros ejemplos documentados fue el de alas vestigiales en Drosophila. Muchos ejemplos en muchos otros contextos han surgido desde entonces.

Humanos

La vestigialidad humana está relacionada con la evolución humana e incluye una variedad de caracteres que ocurren en la especie humana. Muchos ejemplos de estos son vestigiales en otros primates y animales relacionados, mientras que otros ejemplos aún están muy desarrollados. El ciego humano es vestigial, como suele ser el caso de los omnívoros, y se reduce a una sola cámara que recibe el contenido del íleon en el colon. El ciego ancestral habría sido un gran divertículo ciego en el que se habría fermentado material vegetal resistente como la celulosa en preparación para la absorción en el colon. Órganos análogos en otros animales similares a los humanos continúan realizando funciones similares. el cóccix,o coxis, aunque es un vestigio de la cola de algunos ancestros primates, es funcional como un ancla para ciertos músculos pélvicos, incluidos: el músculo elevador del ano y el músculo glúteo más grande, el glúteo mayor.

Otras estructuras que son vestigiales incluyen la plica semilunaris en la esquina interior del ojo (un remanente de la membrana nictitante); y (como se ve a la derecha) los músculos del oído. Otras estructuras orgánicas (como el músculo occipitofrontal) han perdido sus funciones originales (evitar la caída de la cabeza) pero siguen siendo útiles para otros fines (expresión facial).

Los humanos también tienen algunos comportamientos y reflejos vestigiales. La formación de piel de gallina en humanos bajo estrés es un reflejo vestigial; su función en los antepasados ​​humanos era levantar el pelo del cuerpo, haciendo que el antepasado pareciera más grande y ahuyentando a los depredadores. El arrector pili (músculo que conecta el folículo piloso con el tejido conectivo) se contrae y pone la piel de gallina.

También hay estructuras moleculares vestigiales en humanos, que ya no están en uso pero que pueden indicar un ancestro común con otras especies. Un ejemplo de esto es un gen que es funcional en la mayoría de los demás mamíferos y que produce L-gulonolactona oxidasa, una enzima que puede producir vitamina C. Una mutación documentada desactivó el gen en un ancestro del infraorden moderno de monos y simios, y ahora permanece en sus genomas, incluido el genoma humano, como una secuencia vestigial llamada pseudogen.

El cambio en la dieta humana hacia los alimentos blandos y procesados ​​con el tiempo provocó una reducción en la cantidad de muelas potentes, especialmente los terceros molares o muelas del juicio, que eran muy propensas a la impactación.

Plantas y hongos

Las plantas también tienen partes vestigiales, que incluyen estipulas y carpelos sin función, reducción de hojas de Equisetum, paráfisis de Fungi. Ejemplos bien conocidos son las reducciones en la exhibición floral, que conducen a flores más pequeñas y/o más pálidas, en plantas que se reproducen sin cruzamiento, por ejemplo, mediante autofecundación o reproducción clonal obligada.