Cromatóforo

Cromatofores en la piel de un calamar

Los cromatóforos son células que producen color, de las cuales muchos tipos son células que contienen pigmentos, o grupos de células, que se encuentran en una amplia gama de animales, incluidos anfibios, peces, reptiles, crustáceos y cefalópodos. Los mamíferos y las aves, por el contrario, tienen una clase de células llamadas melanocitos para la coloración.

Los cromatóforos son en gran parte responsables de generar el color de la piel y los ojos en animales ectotérmicos y se generan en la cresta neural durante el desarrollo embrionario. Los cromatóforos maduros se agrupan en subclases en función de su color (más correctamente "tono") bajo luz blanca: xantóforos (amarillo), eritróforos (rojo), iridóforos (reflectantes/iridiscentes), leucóforos (blancos), melanóforos (negros/marrones) y cianóforos (azul). Si bien la mayoría de los cromatóforos contienen pigmentos que absorben longitudes de onda de luz específicas, el color de los leucóforos e iridóforos se produce por sus respectivas propiedades de dispersión e interferencia óptica.

Algunas especies pueden cambiar rápidamente de color a través de mecanismos que trasladan el pigmento y reorientan las placas reflectantes dentro de los cromatóforos. Este proceso, a menudo utilizado como un tipo de camuflaje, se denomina cambio de color fisiológico o metacrosis. Los cefalópodos, como el pulpo, tienen órganos cromatóforos complejos controlados por músculos para lograr esto; mientras que los vertebrados como los camaleones generan un efecto similar mediante la señalización celular. Estas señales pueden ser hormonas o neurotransmisores y pueden iniciarse por cambios de humor, temperatura, estrés o cambios visibles en el entorno local. Los científicos estudian los cromatóforos para comprender las enfermedades humanas y como herramienta para el descubrimiento de fármacos.

Descubrimiento humano

Aristóteles mencionó la capacidad del pulpo para cambiar de color tanto para camuflarse como para señalar en su Historia animalium (ca. 400 a. C.):

El pulpo... busca su presa cambiando su color como el color de las piedras adyacentes a ella; lo hace también cuando se alarma.

Giosuè Sangiovanni fue el primero en describir las células portadoras de pigmentos de invertebrados como cromoforo en una revista científica italiana en 1819.

Charles Darwin describió las habilidades de cambio de color de la sepia en El viaje del Beagle (1860):

Estos animales también escapan de la detección por un poder muy extraordinario, parecido al camaleón de cambiar su color. Ellos parecen variar sus tintes según la naturaleza de la tierra sobre la que pasan: cuando en aguas profundas, su sombra general era púrpura marrones, pero cuando se coloca en la tierra, o en aguas poco profundas, este tinte oscuro cambió en uno de un verde amarillento. El color, examinado más cuidadosamente, era un gris francés, con numerosos puntos de minuto de amarillo brillante: el primero de estos variados en intensidad; el último completamente desapareció y apareció de nuevo por turnos. Estos cambios se efectuaron de tal manera que las nubes, que varían en el tinte entre un rojo hial y un castaño, pasaban continuamente sobre el cuerpo. Cualquier parte, siendo sometida a un ligero choque de galvanismo, se hizo casi negro: un efecto similar, pero en menor grado, se produjo arañando la piel con una aguja. Estas nubes, o manchas que se pueden llamar, se dice que son producidas por la expansión alternativa y la contracción de vesículas de minuto que contienen líquidos de varios colores.

Clasificación de los cromatóforos

Un camaleón velado, Chamaeleo calyptratus. Los colores verdes y azules estructurales se generan superponiendo los tipos de cromatoforo para reflejar la luz filtrada.

Se adoptó el término cromatóforo (siguiendo el chromoforo de Sangiovanni) como el nombre de las células portadoras de pigmento derivadas de la cresta neural de los vertebrados de sangre fría y cefalópodos. La palabra en sí proviene de las palabras griegas chrōma (χρῶμα) que significa "color," y phoros ( φόρος) que significa "cojinete". Por el contrario, la palabra cromatocito (kytos (κύτος) que significa "célula") se adoptó para las células responsables del color encontrado en aves y mamíferos. En estos animales sólo se ha identificado uno de esos tipos de células, los melanocitos.

Recién en la década de 1960 se entendieron los cromatóforos lo suficiente como para poder clasificarlos según su apariencia. Este sistema de clasificación persiste hasta el día de hoy, aunque la bioquímica de los pigmentos puede ser más útil para una comprensión científica de cómo funcionan las células.

Las moléculas productoras de color se dividen en dos clases distintas: biocromos y colores estructurales o "esquemocromos". Los biocromos incluyen pigmentos verdaderos, como carotenoides y pteridinas. Estos pigmentos absorben selectivamente partes del espectro de luz visible que constituye la luz blanca mientras permiten que otras longitudes de onda lleguen al ojo del observador. Los colores estructurales son producidos por varias combinaciones de difracción, reflexión o dispersión de luz de estructuras con una escala de alrededor de un cuarto de la longitud de onda de la luz. Muchas de estas estructuras interfieren con algunas longitudes de onda (colores) de la luz y transmiten otras, simplemente debido a su escala, por lo que a menudo producen iridiscencia al crear diferentes colores cuando se ven desde diferentes direcciones.

Mientras que todos los cromatóforos contienen pigmentos o estructuras reflectantes (excepto cuando ha habido una mutación, como en el albinismo), no todas las células que contienen pigmentos son cromatóforos. Haem, por ejemplo, es un biocromo responsable de la apariencia roja de la sangre. Se encuentra principalmente en los glóbulos rojos (eritrocitos), que se generan en la médula ósea a lo largo de la vida de un organismo, en lugar de formarse durante el desarrollo embriológico. Por lo tanto, los eritrocitos no se clasifican como cromatóforos.

Xantóforos y eritróforos

Los cromatóforos que contienen grandes cantidades de pigmentos amarillos de pteridina se denominan xantóforos; aquellos con carotenoides principalmente rojos/anaranjados se denominan eritróforos. Sin embargo, a veces se encuentran vesículas que contienen pteridina y carotenoides en la misma célula, en cuyo caso el color general depende de la proporción de pigmentos rojos y amarillos. Por lo tanto, la distinción entre estos tipos de cromatóforos no siempre es clara.

La mayoría de los cromatóforos pueden generar pteridinas a partir del trifosfato de guanosina, pero los xantóforos parecen tener vías bioquímicas complementarias que les permiten acumular pigmento amarillo. Por el contrario, los carotenoides se metabolizan y transportan a los eritróforos. Esto se demostró por primera vez al criar ranas normalmente verdes con una dieta de grillos con restricción de caroteno. La ausencia de caroteno en las ranas' la dieta significaba que el color rojo/naranja carotenoide 'filtro' no estaba presente en sus eritróforos. Esto hizo que las ranas parecieran azules en lugar de verdes.

Iridóforos y leucóforos

Composición de capa de leucoforo

Los iridóforos, a veces también llamados guanóforos, son cromatóforos que reflejan la luz usando placas de quimiocromos cristalinos hechos de guanina. Al iluminarse generan colores iridiscentes por la interferencia constructiva de la luz. Los iridóforos de peces suelen ser placas de guanina apiladas separadas por capas de citoplasma para formar espejos de Bragg microscópicos unidimensionales. Tanto la orientación como el grosor óptico del quimiocromo determinan la naturaleza del color observado. Mediante el uso de biocromos como filtros de color, los iridóforos crean un efecto óptico conocido como dispersión de Tyndall o Rayleigh, que produce colores azules o verdes brillantes.

Un tipo relacionado de cromatóforo, el leucoforo, se encuentra en algunos peces, en particular en el tapetum lucidum. Al igual que los iridóforos, utilizan purinas cristalinas (a menudo guanina) para reflejar la luz. A diferencia de los iridóforos, los leucóforos tienen cristales más organizados que reducen la difracción. Dada una fuente de luz blanca, producen un brillo blanco. Al igual que con los xantóforos y los eritróforos, en los peces la distinción entre iridóforos y leucóforos no siempre es obvia, pero, en general, se considera que los iridóforos generan colores iridiscentes o metálicos, mientras que los leucóforos producen tonalidades blancas reflectantes.

Melanóforos

En la parte inferior una larva de cebrafish mutante que deja de sintetizar la melanina en sus melanofores, en la parte superior una larva de tipo salvaje no mutante

Los melanóforos contienen eumelanina, un tipo de melanina, que aparece de color negro o marrón oscuro debido a sus cualidades de absorción de luz. Se empaqueta en vesículas llamadas melanosomas y se distribuye por toda la célula. La eumelanina se genera a partir de la tirosina en una serie de reacciones químicas catalizadas. Es un químico complejo que contiene unidades de dihidroxiindol y ácido dihidroxiindol-2-carboxílico con algunos anillos de pirrol. La enzima clave en la síntesis de melanina es la tirosinasa. Cuando esta proteína es defectuosa, no se puede generar melanina, lo que da como resultado ciertos tipos de albinismo. En algunas especies de anfibios hay otros pigmentos empaquetados junto con la eumelanina. Por ejemplo, se identificó un nuevo pigmento de color rojo intenso (vino) en los melanóforos de las ranas filomedusina. Algunas especies de lagartos anolis, como el Anolis grahami, usan melanocitos en respuesta a ciertas señales y cambios hormonales, y es capaz de convertirse en colores que van desde el azul brillante, el marrón y el negro. Posteriormente se identificó como pterorhodina, un dímero de pteridina que se acumula alrededor del núcleo de eumelanina, y también está presente en una variedad de especies de ranas arborícolas de Australia y Papua Nueva Guinea. Si bien es probable que otras especies menos estudiadas tengan pigmentos melanóforos complejos, es cierto que la mayoría de los melanóforos estudiados hasta la fecha contienen exclusivamente eumelanina.

Los seres humanos tienen solo una clase de células pigmentarias, el equivalente de los melanóforos en los mamíferos, para generar el color de la piel, el cabello y los ojos. Por esta razón, y porque el gran número y el color contrastante de las células suelen hacerlas muy fáciles de visualizar, los melanóforos son, con mucho, los cromatóforos más estudiados. Sin embargo, existen diferencias entre la biología de los melanóforos y la de los melanocitos. Además de la eumelanina, los melanocitos pueden generar un pigmento amarillo/rojo llamado feomelanina.

El dottyback púrpura, Pseudochromis diadema, genera su raya violeta con un tipo inusual de cromatoforo.

Cianóforos

Casi todos los azules vibrantes en animales y plantas son creados por coloración estructural en lugar de pigmentos. Sin embargo, algunos tipos de Synchiropus espléndidas poseen vesículas de un biocromo cian de estructura química desconocida en células denominadas cianóforos. Aunque parecen inusuales en su rango taxonómico limitado, puede haber cianóforos (así como otros tipos de cromatóforos inusuales) en otros peces y anfibios. Por ejemplo, se encuentran cromatóforos de colores brillantes con pigmentos indefinidos tanto en ranas venenosas como en ranas de cristal, y se han descrito cromatóforos dicromáticos atípicos, denominados eridóforos, en Pseudochromis diadema.

Translocación de pigmentos

Los melanofores de peces y ranas son células que pueden cambiar el color dispersando o agregando cuerpos que contienen pigmentos.

Muchas especies pueden translocar el pigmento dentro de sus cromatóforos, lo que resulta en un cambio aparente en el color del cuerpo. Este proceso, conocido como cambio de color fisiológico, se estudia más ampliamente en los melanóforos, ya que la melanina es el pigmento más oscuro y visible. En la mayoría de las especies con una dermis relativamente delgada, los melanóforos dérmicos tienden a ser planos y cubren una gran superficie. Sin embargo, en animales con capas dérmicas gruesas, como los reptiles adultos, los melanóforos dérmicos suelen formar unidades tridimensionales con otros cromatóforos. Estas unidades de cromatóforos dérmicos (DCU) consisten en una capa superior de xantóforos o eritróforos, luego una capa de iridóforos y finalmente una capa de melanóforos en forma de canasta con procesos que cubren los iridóforos.

Ambos tipos de melanóforos son importantes en el cambio de color fisiológico. Los melanóforos dérmicos planos a menudo se superponen a otros cromatóforos, por lo que cuando el pigmento se dispersa por toda la célula, la piel aparece oscura. Cuando el pigmento se agrega hacia el centro de la célula, los pigmentos de otros cromatóforos quedan expuestos a la luz y la piel adquiere su tonalidad. Del mismo modo, después de la agregación de melanina en las DCU, la piel aparece verde a través del filtrado xantóforo (amarillo) de la luz dispersada desde la capa de iridóforo. En la dispersión de la melanina, la luz ya no se dispersa y la piel aparece oscura. Como los otros cromatóforos biocromáticos también son capaces de translocar pigmentos, los animales con múltiples tipos de cromatóforos pueden generar una variedad espectacular de colores de piel haciendo un buen uso del efecto divisional.

Una sola melanofora de pez cebra imagenada por fotografía de lapso de tiempo durante la agregación de pigmentos

El control y la mecánica de la translocación rápida de pigmentos ha sido bien estudiado en varias especies diferentes, en particular anfibios y peces teleósteos. Se ha demostrado que el proceso puede estar bajo control hormonal o neuronal o ambos y para muchas especies de peces óseos se sabe que los cromatóforos pueden responder directamente a los estímulos ambientales como la luz visible, la radiación ultravioleta, la temperatura, el pH, los productos químicos, etc. Los neuroquímicos que se sabe que translocan el pigmento incluyen la noradrenalina, a través de su receptor en la superficie de los melanóforos. Las principales hormonas implicadas en la regulación de la translocación parecen ser las melanocortinas, la melatonina y la hormona concentradora de melanina (MCH), que se producen principalmente en la hipófisis, la glándula pineal y el hipotálamo, respectivamente. Estas hormonas también pueden ser generadas de forma paracrina por las células de la piel. En la superficie del melanóforo, se ha demostrado que las hormonas activan receptores acoplados a proteínas G específicos que, a su vez, transducen la señal a la célula. Las melanocortinas dan como resultado la dispersión del pigmento, mientras que la melatonina y la MCH dan como resultado la agregación.

Se han identificado numerosos receptores de melanocortina, MCH y melatonina en peces y ranas, incluido un homólogo de MC1R, un receptor de melanocortina conocido por regular el color de la piel y el cabello en humanos. Se ha demostrado que se requiere MC1R en el pez cebra para la dispersión de la melanina. Dentro de la célula, se ha demostrado que el monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) es un importante segundo mensajero de la translocación de pigmentos. A través de un mecanismo que aún no se comprende del todo, el AMPc influye en otras proteínas, como la proteína quinasa A, para impulsar motores moleculares que transportan vesículas que contienen pigmento a lo largo de los microtúbulos y los microfilamentos.

Adaptación de fondo

Cromatoforos de Zebrafish mediate background adaptation on exposure to dark (top) and light environments (bottom).

La mayoría de los peces, reptiles y anfibios experimentan un cambio de color fisiológico limitado en respuesta a un cambio en el entorno. Este tipo de camuflaje, conocido como adaptación de fondo, suele aparecer como un ligero oscurecimiento o aclaramiento del tono de la piel para imitar aproximadamente el tono del entorno inmediato. Se ha demostrado que el proceso de adaptación de fondo depende de la visión (parece que el animal necesita poder ver el entorno para adaptarse a él) y que la translocación de melanina en los melanóforos es el factor principal en el cambio de color. Algunos animales, como los camaleones y los anolis, tienen una respuesta de adaptación de fondo altamente desarrollada capaz de generar varios colores diferentes muy rápidamente. Han adaptado la capacidad de cambiar de color en respuesta a la temperatura, el estado de ánimo, los niveles de estrés y las señales sociales, en lugar de simplemente imitar su entorno.

Desarrollo

Sección transversal de un tronco vertebrado en desarrollo que muestra las rutas dorsolateral (rojo) y ventromedial (azul) de la migración cromatoblast

Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados, los cromatóforos son uno de varios tipos de células que se generan en la cresta neural, una tira de células emparejadas que surgen en los márgenes del tubo neural. Estas células tienen la capacidad de migrar largas distancias, lo que permite que los cromatóforos ocupen muchos órganos del cuerpo, incluidos la piel, los ojos, los oídos y el cerebro. Se ha descubierto que los melanóforos e iridóforos de pescado contienen las proteínas reguladoras del músculo liso [calponina] y caldesmon. Dejando la cresta neural en oleadas, los cromatóforos toman una ruta dorsolateral a través de la dermis, ingresando al ectodermo a través de pequeños orificios en la lámina basal, o una ruta ventromedial entre los somitas y el tubo neural. La excepción a esto son los melanóforos del epitelio pigmentado de la retina del ojo. Estos no se derivan de la cresta neural. En cambio, una evaginación del tubo neural genera la copa óptica que, a su vez, forma la retina.

Cuándo y cómo las células precursoras de cromatóforos multipotentes (llamadas cromatoblastos) se convierten en sus subtipos secundarios es un área de investigación en curso. Se sabe en embriones de pez cebra, por ejemplo, que 3 días después de la fertilización, cada una de las clases de células que se encuentran en los peces adultos (melanóforos, xantóforos e iridóforos) ya están presentes. Los estudios con peces mutantes han demostrado que los factores de transcripción como kit, sox10 y mitf son importantes para controlar la diferenciación de los cromatóforos. Si estas proteínas son defectuosas, los cromatóforos pueden estar ausentes regionalmente o por completo, lo que da como resultado un trastorno leucístico.

Aplicaciones prácticas

Los cromatóforos se utilizan a veces en la investigación aplicada. Por ejemplo, las larvas de pez cebra se utilizan para estudiar cómo los cromatóforos se organizan y se comunican para generar con precisión el patrón regular de rayas horizontales que se ve en los peces adultos. Esto se ve como un sistema modelo útil para comprender los patrones en el campo de la biología del desarrollo evolutivo. La biología de los cromatóforos también se ha utilizado para modelar la condición o enfermedad humana, incluidos el melanoma y el albinismo. Recientemente, se demostró que el gen responsable de la cepa Slc24a5 de pez cebra golden específica del melanóforo, tiene un equivalente humano que se correlaciona fuertemente con el color de la piel.

Los cromatóforos también se utilizan como biomarcadores de ceguera en especies de sangre fría, ya que los animales con ciertos defectos visuales no logran adaptarse a los ambientes luminosos. Se cree que los homólogos humanos de los receptores que median la translocación del pigmento en los melanóforos están involucrados en procesos como la supresión del apetito y el bronceado, lo que los convierte en objetivos atractivos para los fármacos. Por lo tanto, las compañías farmacéuticas han desarrollado un ensayo biológico para identificar rápidamente posibles compuestos bioactivos utilizando melanóforos de la rana africana con garras. Otros científicos han desarrollado técnicas para usar los melanóforos como biosensores y para la detección rápida de enfermedades (basados en el descubrimiento de que la toxina de la tos ferina bloquea la agregación de pigmentos en los melanóforos de los peces). Se han propuesto posibles aplicaciones militares de los cambios de color mediados por cromatóforos, principalmente como un tipo de camuflaje activo, que podría, como en la sepia, hacer que los objetos sean casi invisibles.

Cromatóforos de cefalópodos

Un pececito infantil, utilizando adaptación de fondo para imitar el ambiente local

Los cefalópodos coleoides (incluidos los pulpos, los calamares y las sepias) tienen órganos multicelulares complejos que utilizan para cambiar de color rápidamente, produciendo una amplia variedad de colores y patrones brillantes. Cada unidad cromatófora se compone de una única célula cromatófora y numerosas células musculares, nerviosas, gliales y de la vaina. Dentro de la célula cromatófora, los gránulos de pigmento están encerrados en un saco elástico, llamado sáculo citoelástico. Para cambiar de color, el animal distorsiona la forma o el tamaño del sáculo mediante la contracción muscular, cambiando su translucidez, reflectividad u opacidad. Esto difiere del mecanismo utilizado en peces, anfibios y reptiles en que se cambia la forma del sáculo, en lugar de translocar vesículas de pigmento dentro de la célula. Sin embargo, se logra un efecto similar.

Los pulpos y la mayoría de las sepias pueden operar cromatóforos en pantallas cromáticas complejas y ondulantes, lo que da como resultado una variedad de esquemas de color que cambian rápidamente. Se cree que los nervios que operan los cromatóforos están colocados en el cerebro en un patrón isomorfo al de los cromatóforos que cada uno de ellos controla. Esto significa que el patrón de cambio de color coincide funcionalmente con el patrón de activación neuronal. Esto puede explicar por qué, a medida que las neuronas se activan en una cascada de señales iterativas, se pueden observar ondas de cambio de color. Al igual que los camaleones, los cefalópodos utilizan el cambio de color fisiológico para la interacción social. También se encuentran entre los más hábiles en el camuflaje, ya que tienen la capacidad de combinar tanto la distribución del color como la textura de su entorno local con una precisión notable.