Vernalización
Vernalización (del latín vernus, "de la primavera") es la inducción del proceso de floración de una planta mediante la exposición a la frío prolongado de invierno, o por un equivalente artificial. Después de la vernalización, las plantas han adquirido la capacidad de florecer, pero pueden requerir señales estacionales adicionales o semanas de crecimiento antes de que realmente florezcan. El término se usa a veces para referirse a la necesidad de plantas herbales (no leñosas) durante un período de latencia fría para producir nuevos brotes y hojas, pero se desaconseja este uso.
Muchas plantas que crecen en climas templados requieren vernalización y deben experimentar un período de baja temperatura invernal para iniciar o acelerar el proceso de floración. Esto asegura que el desarrollo reproductivo y la producción de semillas ocurran en primavera e invierno, en lugar de otoño. El frío necesario a menudo se expresa en horas de frío. Las temperaturas típicas de vernalización están entre 1 y 7 grados Celsius (34 y 45 grados Fahrenheit).
Para muchas plantas perennes, como las especies de árboles frutales, primero se necesita un período de frío para inducir la latencia y luego, después del período de tiempo requerido, volver a emerger de esa latencia antes de la floración. Muchas plantas anuales y bienales de invierno monocárpicas, incluidos algunos ecotipos de Arabidopsis thaliana y cereales de invierno como el trigo, deben pasar por un período prolongado de frío antes de que se produzca la floración.
Historia de la investigación sobre la vernalización
En la historia de la agricultura, los agricultores observaron una distinción tradicional entre los "cereales de invierno", cuyas semillas requieren refrigeración (para desencadenar su posterior emergencia y crecimiento), y los "cereales de primavera", cuyas semillas se pueden sembrar en primavera, germinar y luego florecer poco después. Los científicos de principios del siglo XIX habían discutido cómo algunas plantas necesitaban temperaturas frías para florecer. En 1857, un agricultor estadounidense, John Hancock Klippart, secretario de la Junta de Agricultura de Ohio, informó sobre la importancia y el efecto de la temperatura invernal en la germinación del trigo. Uno de los trabajos más significativos fue el del fisiólogo vegetal alemán Gustav Gassner, quien hizo una discusión detallada en su artículo de 1918. Gassner fue el primero en diferenciar sistemáticamente los requisitos específicos de las plantas de invierno de los de las plantas de verano, y también que las semillas de cereales de invierno que germinan temprano e hinchadas son sensibles al frío.
En 1928, el agrónomo soviético Trofim Lysenko publicó sus trabajos sobre los efectos del frío en las semillas de cereales y acuñó el término "яровизация" ("jarovización") para describir un proceso de enfriamiento que usó para hacer que las semillas de los cereales de invierno se comportaran como los cereales de primavera (Jarovoe en ruso, originario de jar que significa fuego o el dios de la primavera). El mismo Lysenko tradujo el término a "vernalización" (del latín vernum que significa Primavera). Después de Lysenko, el término se usó para explicar la capacidad de floración en algunas plantas después de un período de enfriamiento debido a cambios fisiológicos y factores externos. La definición formal fue dada en 1960 por un botánico francés P. Chouard, como "la adquisición o aceleración de la capacidad de florecer mediante un tratamiento de enfriamiento".
El artículo de Lysenko de 1928 sobre la vernalización y la fisiología de las plantas llamó mucho la atención debido a sus consecuencias prácticas para la agricultura rusa. El frío intenso y la falta de nieve invernal habían destruido muchas plántulas de trigo de principios de invierno. Al tratar las semillas de trigo con humedad y frío, Lysenko las indujo a producir una cosecha cuando se plantaban en primavera. Sin embargo, más tarde, según Richard Amasino, Lysenko afirmó incorrectamente que el estado vernalizado podría heredarse, es decir, la descendencia de una planta vernalizada se comportaría como si ellos mismos también hubieran sido vernalizados y no requirieran vernalización para florecer rápidamente. Oponiéndose a este punto de vista y apoyando la afirmación de Lysenko, Xiuju Li y Yongsheng Liu han detallado evidencia experimental de la URSS, Hungría, Bulgaria y China que muestra la conversión entre trigo de primavera y trigo de invierno, postulando que "no es irrazonable postular mecanismos epigenéticos que podrían dar como resultado plausiblemente la conversión de trigo de primavera a trigo de invierno o viceversa."
Las primeras investigaciones sobre la vernalización se centraron en la fisiología de las plantas; la creciente disponibilidad de la biología molecular ha hecho posible desentrañar sus mecanismos subyacentes. Por ejemplo, para que las plantas de trigo de invierno pasen del estado vegetativo al reproductivo, se requiere un período de luz diurno más prolongado (días más largos), así como temperaturas frías; los tres genes que interactúan se denominan VRN1, VRN2 y FT (VRN3).
En Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana ("thale cress") es un modelo muy estudiado para la vernalización. Algunos ecotipos (variedades), llamados "anuales de invierno", tienen una floración tardía sin vernalización; otros ("anuales de verano") no. Los genes que subyacen a esta diferencia en la fisiología de las plantas se han estudiado intensamente.
El cambio de fase reproductiva de A. thaliana ocurre por una secuencia de dos eventos relacionados: primero, la transición del florecimiento (el tallo de la flor se alarga), luego la transición floral (aparece la primera flor). El empernado es un predictor robusto de la formación de flores y, por lo tanto, un buen indicador para la investigación de vernalización.
En la Arabidopsis anual de invierno, la vernalización del meristema parece conferir competencia para responder a las señales inductivas florales. Un meristemo vernalizado conserva su competencia hasta 300 días en ausencia de una señal inductiva.
A nivel molecular, la floración es reprimida por la proteína Flowering Locus C (FLC), que se une y reprime los genes que promueven la floración, bloqueando así la floración. Los ecotipos anuales de invierno de Arabidopsis tienen una copia activa del gen FRIGIDA (FRI), que promueve la expresión de FLC, reprimiendo así la floración. La exposición prolongada al frío (vernalización) induce la expresión de VERNALIZATION INSENSTIVE3, que interactúa con el complejo tipo polycomb VERNALIZATION2 (VRN2) para reducir FLC a través de la remodelación de la cromatina. Los niveles de proteína VRN2 aumentan durante la exposición prolongada al frío como resultado de la inhibición de la renovación de VRN2 a través de su grado N. Los eventos de desacetilación de histonas en Lysine 9 y 14 seguidos de metilación en Lys 9 y 27 están asociados con la respuesta de vernalización. También se cree que el silenciamiento epigenético de FLC por remodelación de la cromatina implica la expresión inducida por frío de transcritos antisentido FLC COOLAIR o COLDAIR. La vernalización es registrada por la planta mediante el silenciamiento estable de los loci FLC individuales. La eliminación de las marcas silenciosas de cromatina en FLC durante la embriogénesis impide la herencia del estado vernalizado.
Dado que la vernalización también ocurre en mutantes flc (que carecen de FLC), la vernalización también debe activar una vía que no sea FLC. Un mecanismo de duración del día también es importante. La respuesta a la vernalización funciona en concierto con los genes fotoperiódicos CO, FT, PHYA, CRY2 para inducir la floración.
Desvernalización
Es posible desvernalizar una planta exposición a veces a temperaturas altas y bajas posteriores a la vernalización. Por ejemplo, los productores comerciales de cebollas almacenan conjuntos a bajas temperaturas, pero los desvernalizan antes de plantar, porque quieren que la energía de la planta se dedique a agrandar su bulbo (tallo subterráneo), no a hacer flores.
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