Vejiga natatoria
S: anterior, S': parte posterior de la vejiga del aire
œ: œsofago; l: pasaje aéreo de la vejiga del aire
La vejiga natatoria, vejiga de gas, buche de pez o vejiga de aire es una vejiga interna llena de gas. órgano que contribuye a la capacidad de muchos peces óseos (pero no de los cartilaginosos) para controlar su flotabilidad y, por lo tanto, permanecer en la profundidad actual del agua sin tener que gastar energía nadando. Además, la posición dorsal de la vejiga natatoria significa que el centro de masa está por debajo del centro de volumen, lo que le permite actuar como un agente estabilizador. Además, la vejiga natatoria funciona como una cámara de resonancia para producir o recibir sonido.
La vejiga natatoria es evolutivamente homóloga a los pulmones. Charles Darwin comentó sobre esto en Sobre el origen de las especies. Darwin razonó que el pulmón de los vertebrados que respiran aire se había derivado de una vejiga natatoria más primitiva.
En las etapas embrionarias, algunas especies, como el blenio de labios rojos, han vuelto a perder la vejiga natatoria, en su mayoría habitantes del fondo como el pez clima. Otros peces, como el opah y el pomfret, usan sus aletas pectorales para nadar y equilibrar el peso de la cabeza para mantener una posición horizontal. El petirrojo marino que normalmente vive en el fondo puede usar sus aletas pectorales para producir sustentación mientras nada.
La interfaz gas/tejido en la vejiga natatoria produce un fuerte reflejo del sonido, que se utiliza en equipos de sonda para encontrar peces.
Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas, no tienen vejigas natatorias. Algunos de ellos pueden controlar su profundidad solo nadando (usando la sustentación dinámica); otros almacenan grasas o aceites con una densidad inferior a la del agua de mar para producir una flotabilidad neutra o casi neutra, que no cambia con la profundidad.
Estructura y función
La vejiga natatoria normalmente consiste en dos sacos llenos de gas ubicados en la porción dorsal del pez, aunque en algunas especies primitivas, solo hay un solo saco. Tiene paredes flexibles que se contraen o expanden según la presión ambiental. Las paredes de la vejiga contienen muy pocos vasos sanguíneos y están recubiertas de cristales de guanina, que las hacen impermeables a los gases. Al ajustar el órgano de presurización de gas usando la glándula de gas o la ventana oval, el pez puede obtener una flotabilidad neutra y ascender y descender a una amplia gama de profundidades. Debido a la posición dorsal le da al pez estabilidad lateral.
En las vejigas natatorias fisóstomas, se retiene una conexión entre la vejiga natatoria y el intestino, el conducto neumático, lo que permite que los peces llenen la vejiga natatoria "tragando" aire. El exceso de gas se puede eliminar de manera similar.
En variedades de pescado más derivadas (los physoclisti) se pierde la conexión con el tracto digestivo. En las primeras etapas de su vida, estos peces deben subir a la superficie para llenar sus vejigas natatorias; en etapas posteriores, el conducto neumático desaparece y la glándula de gas tiene que introducir gas (generalmente oxígeno) a la vejiga para aumentar su volumen y así aumentar la flotabilidad. Este proceso comienza con la acidificación de la sangre en la rete mirabile cuando la glándula gaseosa excreta ácido láctico y produce dióxido de carbono, el cual acidifica la sangre a través del sistema amortiguador de bicarbonato. La acidez resultante hace que la hemoglobina de la sangre pierda su oxígeno (efecto Root) que luego se difunde parcialmente en la vejiga natatoria. Antes de regresar al cuerpo, la sangre vuelve a entrar en la rete mirabile y, como resultado, prácticamente todo el exceso de dióxido de carbono y oxígeno producido en la glándula gaseosa se difunde de regreso a las arterias que irrigan la glándula gaseosa a través de un bucle de multiplicación en contracorriente. De este modo, se puede obtener una presión de gas de oxígeno muy alta, que incluso puede explicar la presencia de gas en las vejigas natatorias de peces de aguas profundas como la anguila, lo que requiere una presión de cientos de bares. En otro lugar, en una estructura similar conocida como "ventana ovalada", la vejiga está en contacto con la sangre y el oxígeno puede volver a difundirse. Junto con el oxígeno, otros gases se salan en la vejiga natatoria, lo que también explica las altas presiones de otros gases.
La combinación de gases en la vejiga varía. En los peces de aguas poco profundas, las proporciones se aproximan mucho a las de la atmósfera, mientras que los peces de aguas profundas tienden a tener porcentajes más altos de oxígeno. Por ejemplo, se ha observado que la anguila Synaphobranchus tiene un 75,1 % de oxígeno, un 20,5 % de nitrógeno, un 3,1 % de dióxido de carbono y un 0,4 % de argón en su vejiga natatoria.
Las vejigas natatorias de Physoclist tienen una desventaja importante: impiden el ascenso rápido, ya que la vejiga estallaría. Los fisostomas pueden "eructar" gas, aunque esto complica el proceso de re-inmersión.
La vejiga natatoria en algunas especies, principalmente peces de agua dulce (carpa común, bagre, aleta de arco) está interconectada con el oído interno del pez. Están conectados por cuatro huesos llamados osículos weberianos del aparato weberiano. Estos huesos pueden llevar las vibraciones al sáculo ya la lagena. Son adecuados para detectar sonidos y vibraciones debido a su baja densidad en comparación con la densidad de los tejidos corporales de los peces. Esto aumenta la capacidad de detección de sonido. La vejiga natatoria puede irradiar la presión del sonido que ayuda a aumentar su sensibilidad y expandir su audición. En algunos peces de aguas profundas como el Antimora, la vejiga natatoria también puede estar conectada a la mácula del sáculo para que el oído interno reciba una sensación de la presión del sonido. En la piraña de vientre rojo, la vejiga natatoria puede desempeñar un papel importante en la producción de sonido como resonador. Los sonidos creados por las pirañas se generan a través de contracciones rápidas de los músculos sónicos y se asocian con la vejiga natatoria.
Se cree que los teleósteos carecen del sentido de la presión hidrostática absoluta, que podría usarse para determinar la profundidad absoluta. Sin embargo, se ha sugerido que los teleósteos pueden determinar su profundidad al detectar la tasa de cambio del volumen de la vejiga natatoria.
Evolución
La ilustración de la vejiga de natación en los peces nos muestra claramente el hecho de que un órgano construido originalmente para un propósito, a saber, la flotación, puede convertirse en uno para un propósito muy diferente, a saber, la respiración. La vejiga de baño también se ha trabajado como accesorio a los órganos auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos admiten que la escalera de baño es homologosa, o "idealmente similar" en posición y estructura con los pulmones de los animales vertebrados superiores: por lo tanto no hay razón para dudar de que la vejiga de baño se ha convertido en pulmones, o un órgano utilizado exclusivamente para la respiración. Según esta opinión, puede inferirse que todos los animales vertebrados con verdaderos pulmones son descendidos por la generación ordinaria de un prototipo antiguo y desconocido, que fue amueblado con un aparato flotante o vesícula de baño.
Charles Darwin, 1859
Las vejigas natatorias están estrechamente relacionadas desde el punto de vista evolutivo (es decir, homólogas) con los pulmones. La sabiduría tradicional ha sostenido durante mucho tiempo que los primeros pulmones, simples sacos conectados al intestino que permitían al organismo tragar aire en condiciones de escasez de oxígeno, evolucionaron hasta convertirse en los pulmones de los vertebrados terrestres actuales y algunos peces (p., y bichir) y en las vejigas natatorias de los peces con aletas radiadas. En 1997, Farmer propuso que los pulmones evolucionaron para suministrar oxígeno al corazón. En los peces, la sangre circula desde las branquias hasta el músculo esquelético y luego hasta el corazón. Durante el ejercicio intenso, el músculo esquelético utiliza el oxígeno de la sangre antes de que la sangre llegue al corazón. Los pulmones primitivos dieron una ventaja al suministrar al corazón sangre oxigenada a través de la derivación cardíaca. Esta teoría está sólidamente respaldada por el registro fósil, la ecología de los peces que respiran aire existentes y la fisiología de los peces existentes. En el desarrollo embrionario, tanto el pulmón como la vejiga natatoria se originan como una evacuación del intestino; en el caso de las vejigas natatorias, esta conexión con el intestino continúa existiendo como el conducto neumático en el más "primitivo" pez con aletas radiadas, y se pierde en algunos de los órdenes de teleósteos más derivados. No hay animales que tengan pulmones y vejiga natatoria.
Los peces cartilaginosos (por ejemplo, tiburones y rayas) se separaron de los otros peces hace unos 420 millones de años y carecen de pulmones y vejigas natatorias, lo que sugiere que estas estructuras evolucionaron después de esa división. En consecuencia, estos peces también tienen aletas pectorales heterocercales y rígidas en forma de alas que proporcionan la sustentación necesaria debido a la falta de vejigas natatorias. Los peces teleósteos con vejigas natatorias tienen una flotabilidad neutra y no necesitan este impulso.
Reflectividad de la sonda
La vejiga natatoria de un pez puede reflejar fuertemente el sonido de una frecuencia apropiada. Se produce una fuerte reflexión si la frecuencia se sintoniza con el volumen de resonancia de la vejiga natatoria. Esto se puede calcular conociendo una serie de propiedades del pescado, en particular el volumen de la vejiga natatoria, aunque el método bien aceptado para hacerlo requiere factores de corrección para el zooplancton que contiene gas, donde el radio de la vejiga natatoria es menor que aproximadamente 5 cm. Esto es importante, ya que la dispersión del sonar se utiliza para estimar la biomasa de especies de peces de importancia comercial y ambiental.
Capa de dispersión profunda
Los operadores de sonda, que usaban la tecnología de sonda recientemente desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, estaban desconcertados por lo que parecía ser un fondo marino falso de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó ser debido a millones de organismos marinos, más particularmente pequeños peces mesopelágicos, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar. Estos organismos migran hacia aguas menos profundas al atardecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando sale la luna y puede volverse menos profunda cuando las nubes oscurecen la luna.
La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias, moviéndose por la noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares del zooplancton y regresando a las profundidades para estar seguros durante el día. Estas migraciones verticales a menudo ocurren en grandes distancias verticales y se llevan a cabo con la ayuda de una vejiga natatoria. La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere moverse hacia arriba y, dadas las altas presiones en la zona mesopléjica, esto requiere una energía significativa. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que estalle. Cuando el pez quiere volver a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla. Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina, donde la temperatura varía entre 10 y 20 °C, mostrando así una gran tolerancia al cambio de temperatura.
El muestreo a través de la pesca de arrastre profunda indica que el pez linterna representa hasta el 65 % de toda la biomasa de peces de aguas profundas. De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos, y desempeñan un papel ecológico importante como presa para organismos más grandes. La biomasa mundial estimada del pez linterna es de 550 a 660 millones de toneladas, varias veces la captura anual de las pesquerías mundiales. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. El sonar se refleja en las vejigas natatorias de millones de peces linterna, dando la apariencia de un fondo falso.
Usos humanos
En algunas culturas asiáticas, las vejigas natatorias de ciertos peces grandes se consideran un manjar. En China se conocen como maw de pescado, 花膠/鱼鳔, y se sirven en sopas o guisos.
El precio de vanidad de una especie de fauces en extinción está detrás de la extinción inminente de la vaquita, la especie de delfín más pequeña del mundo. Encontrada solo en el Golfo de California de México, la vaquita que alguna vez fue numerosa ahora está en peligro crítico. Vaquita muere en redes de enmalle para atrapar totoaba (el pez tambor más grande del mundo). La totoaba está siendo cazada hasta la extinción por sus fauces, que pueden venderse por hasta 10.000 dólares el kilogramo.
Las vejigas natatorias también se utilizan en la industria alimentaria como fuente de colágeno. Se pueden convertir en un pegamento fuerte y resistente al agua, o se pueden usar para hacer cola de pescado para la clarificación de la cerveza. En épocas anteriores se usaban para hacer condones.
Enfermedad de la vejiga natatoria
La enfermedad de la vejiga natatoria es una dolencia común en los peces de acuario. Un pez con trastorno de la vejiga natatoria puede flotar con la nariz hacia abajo y la cola hacia arriba, o puede flotar hacia la parte superior o hundirse en el fondo del acuario.
Riesgo de lesiones
Muchas actividades antropogénicas, como la conducción de pilotes o incluso las ondas sísmicas, pueden crear ondas de sonido de alta intensidad que causan cierto daño a los peces que poseen una vejiga de gas. Los fisostomas pueden liberar aire para disminuir la tensión en la vejiga de gas que puede causar lesiones internas a otros órganos vitales, mientras que los fisoclisti no pueden expulsar el aire lo suficientemente rápido, lo que dificulta evitar lesiones graves. Algunas de las lesiones más comunes incluyeron vejiga de gas rota y hemorragia renal. Estos afectan principalmente la salud general de los peces y no afectaron su tasa de mortalidad. Los investigadores utilizaron el fluido de impedancia controlada de alta intensidad (HICI-FT), un tubo de ondas de acero inoxidable con un agitador electromagnético. Simula ondas sonoras de alta energía en condiciones acústicas acuáticas de onda plana de campo lejano.
Estructuras similares en otros organismos
Los sifonóforos tienen una vejiga natatoria especial que permite que las colonias parecidas a medusas floten en la superficie del agua mientras sus tentáculos se arrastran por debajo. Este órgano no está relacionado con el de los peces.
Galería
Pantalla de la vejiga giratoria en un centro comercial Malacca
Sopa de maíz de pescado
La enfermedad de la vejiga se ha traducido en este pez dorado ryukin femenino flotando hacia abajo
Más referencias
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