Tritón crestado del norte
El tritón crestado, tritón crestado o tritón verrugoso (Triturus cristatus) es una especie de tritón originaria de Gran Bretaña, el norte y centro de Europa continental y partes de Siberia occidental. Es un tritón grande, y las hembras crecen hasta 16 cm (6,3 pulgadas) de largo. Su espalda y costados son de color marrón oscuro, mientras que el vientre es de color amarillo a naranja con manchas oscuras. Los machos desarrollan una llamativa cresta dentada en el lomo y la cola durante la temporada de reproducción.
El tritón crestado pasa la mayor parte del año en tierra, principalmente en zonas boscosas de tierras bajas. En primavera se traslada a sitios de reproducción acuáticos, principalmente a estanques más grandes sin peces. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo en el suelo, que luego la hembra recoge con su cloaca. Después de la fertilización, una hembra pone alrededor de 200 huevos y los convierte en plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan entre dos y cuatro meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres (efts). Tanto las larvas como los tritones terrestres se alimentan principalmente de diferentes invertebrados.
Varias de las antiguas subespecies del tritón crestado del norte ahora se reconocen como especies separadas en el género Triturus. Su pariente más cercano es el tritón crestado del Danubio (T. dobrogicus). A veces forma híbridos con algunos de sus parientes, incluido el tritón jaspeado (T. marmoratus). Aunque hoy en día es la especie Triturus más extendida, el tritón crestado probablemente estuvo confinado a pequeñas áreas de refugio en los Cárpatos durante el último máximo glacial.
Si bien la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza lo clasifica como especie de Preocupación Menor, las poblaciones del tritón crestado del norte han ido disminuyendo. La principal amenaza es la destrucción del hábitat, por ejemplo, a través de la expansión urbana. La especie está catalogada como especie protegida europea.
Taxonomía
El tritón crestado del norte fue descrito como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768. Como Linneo ya había usado el nombre Triton para un género de caracoles marinos diez años antes, Constantine Samuel Rafinesque introdujo el nuevo nombre de género Triturus en 1815, con T. cristatus como especie tipo.
Más de 40 nombres científicos introducidos a lo largo del tiempo se consideran ahora sinónimos, incluido Lacertus aquatilis, un nomen oblitum publicado cuatro años antes del nombre de especie de Laurenti. Los híbridos resultantes del cruce de un macho de tritón crestado con una hembra de tritón jaspeado (Triturus marmoratus) se describieron erróneamente como especies distintas Triton blasii, y los híbridos inversos como Tritón trouessarti.
T. cristatus fue considerado durante mucho tiempo como una sola especie, el "tritón crestado", con varias subespecies. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre estas subespecies y finalmente condujeron a su reconocimiento como especies completas, a menudo denominadas colectivamente "T. cristatus complejo de especies". En la actualidad existen siete especies aceptadas de tritón crestado, de las cuales el tritón crestado norte es el más extendido.
Descripción
El tritón crestado del norte es una especie de tritón relativamente grande. Los machos suelen alcanzar una longitud total de 13,5 cm (5,3 pulgadas), mientras que las hembras crecen hasta 16 cm (6,3 pulgadas). Se han registrado individuos raros de 20 cm (7,9 pulgadas). Otras especies de tritón crestado son más robustas; sólo el tritón crestado del Danubio (T. dobrogicus) es más delgado. La forma del cuerpo se correlaciona con la estructura esquelética: el tritón crestado del norte tiene 15 vértebras con costillas, sólo el tritón crestado del Danubio tiene más (16-17), mientras que las otras especies, más robustas, Triturus, tienen 14 o menos.
Los tritones tienen la piel áspera y son de color marrón oscuro en el dorso y los costados, con manchas negras y fuertes punteados blancos en los flancos. La hembra tiene una línea amarilla que recorre el borde inferior de la cola. La garganta es de una mezcla de color amarillo y negro con finos punteados blancos, el vientre de color amarillo a naranja con manchas oscuras e irregulares.
Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una cresta de hasta 1,5 cm (0,59 pulgadas) de altura, que recorre la espalda y la cola, pero se interrumpe en la base de la cola. Tiene mucha sangría en la espalda pero más suave en la cola. También durante la temporada de reproducción, la cloaca del macho se hincha y tiene un destello blanco azulado que recorre los lados de la cola. Las hembras no desarrollan cresta.
Alcance
El tritón crestado norte es la especie de tritón crestado más extendida y septentrional. El borde norte de su área de distribución se extiende desde Gran Bretaña a través del sur de Fennoscandia hasta la República de Karelia en Rusia; el margen sur atraviesa el centro de Francia, el suroeste de Rumania, Moldavia y Ucrania, y desde allí se dirige al centro de Rusia y a través de los Montes Urales. La extensión oriental del área de distribución del tritón crestado llega hasta Siberia occidental, desde el Krai de Perm hasta el Óblast de Kurgán.
En el oeste de Francia, la especie coexiste y a veces se hibrida (ver la sección Evolución a continuación) con el tritón jaspeado (Triturus marmoratus). En el sudeste de Europa, su área de distribución limita con la del tritón crestado italiano (T. carnifex), el tritón crestado del Danubio (T. dobrogicus), el tritón crestado macedonio (T. macedonicus) y el tritón crestado de los Balcanes (T. ivanbureschi).
Hábitat
Fuera de la temporada de reproducción, los tritones crestados del norte habitan principalmente en los bosques. Prefieren los bosques o arboledas de hoja caduca, pero también se aceptan los bosques de coníferas, especialmente en las zonas más septentrionales y meridionales. En ausencia de bosques, se pueden habitar otros hábitats ricos en cobertura, como por ejemplo setos, matorrales, praderas pantanosas o canteras.
Los sitios de reproducción acuáticos preferidos son cuerpos de agua estancados, de tamaño mediano a grande, sin sombra, con abundante vegetación submarina pero sin peces (que se alimentan de larvas). Ejemplos típicos son los estanques más grandes, que no necesitan ser de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados en el Reino Unido son artificiales. Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son acequias, canales, lagos de grava o estanques de jardín. Otros tritones que a veces se pueden encontrar en los mismos lugares de reproducción son el tritón liso (Lissotriton vulgaris), el tritón palmado (L. helveticus), el tritón de los Cárpatos (L. montadoni), el tritón alpino (Ichthyosaura alpestris) y el tritón jaspeado (Triturus marmoratus).
El tritón crestado del norte es generalmente una especie de tierras bajas, pero se ha encontrado hasta 1.750 m (5.740 pies) en los Alpes.
Estructura poblacional, especiación y filogenia
Hibridación
En determinadas zonas de Francia, el tritón crestado y el tritón jaspeado se superponen y hay híbridos. A medida que la población del tritón crestado del norte crece y la población del tritón jaspeado lucha, se ha demostrado que estos híbridos poseen buenas cualidades de ambos. Tienen más fecundidad que los dos tritones, pero les resulta difícil mantener vivos sus huevos.
Ciclo de vida y comportamiento
Como otros tritones, T. cristatus se desarrolla en el agua como larva y regresa al agua cada año para reproducirse. Los adultos pasan alrededor de siete meses del año en tierra. Después del desarrollo larvario en el primer año, los juveniles pasan uno o dos años más antes de alcanzar la madurez; en el norte y en elevaciones más altas, esto puede llevar más tiempo. Las etapas larvaria y juvenil son las de mayor riesgo para los tritones, mientras que la supervivencia es mayor en los adultos. Una vez superadas las etapas de riesgo, los tritones adultos suelen tener una vida útil de siete a nueve años, aunque los individuos han alcanzado los 17 años en estado salvaje.
Los tritones adultos comienzan a trasladarse a sus lugares de reproducción en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de 4 a 5 °C (39 a 41 °F), generalmente en marzo. En la fase acuática, los tritones crestados son en su mayoría nocturnos y, en comparación con las especies de tritones más pequeños, suelen preferir las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden bajo la vegetación. Como ocurre con otros tritones, ocasionalmente tienen que subir a la superficie para respirar aire. La fase acuática no sólo sirve para la reproducción, sino que también ofrece presas más abundantes, y los tritones crestados inmaduros frecuentemente regresan al agua en primavera incluso si no se reproducen.
Durante la fase terrestre, los tritones utilizan escondites como troncos, cortezas, tablones, muros de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varios individuos pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones generalmente permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si se colonizará una masa de agua que de otro modo sería adecuada. Los tritones crestados también pueden trepar por la vegetación durante su fase terrestre, aunque hasta el momento se desconoce la función exacta de este comportamiento.
Los juveniles a menudo se dispersan a nuevos sitios de reproducción, mientras que los adultos en general regresan a los mismos sitios de reproducción cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yardas) en una noche y rara vez se dispersan mucho más de un kilómetro (0,62 millas). En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos, donde a menudo se congregan muchos individuos.
Dieta y depredadores
Los tritones crestados se alimentan principalmente de invertebrados. Durante la fase terrestre, las presas incluyen lombrices de tierra y otros anélidos, diferentes insectos, cochinillas y caracoles y babosas. Durante la época de reproducción se alimentan de diversos invertebrados acuáticos (como moluscos, microcrustáceos e insectos), y también de renacuajos de otros anfibios como la rana común o el sapo común, y tritones de menor tamaño. Las larvas, dependiendo de su tamaño, se alimentan de pequeños invertebrados y renacuajos, y también de larvas más pequeñas de su propia especie.
Las larvas son comidas por varios animales, como invertebrados carnívoros y aves acuáticas, y son especialmente vulnerables a los peces depredadores. Los adultos generalmente evitan a los depredadores debido a su estilo de vida oculto, pero a veces son devorados por garzas y otras aves, serpientes como la culebra y mamíferos como musarañas, tejones y erizos. Secretan el veneno tetrodotoxina de su piel, aunque mucho menos que, por ejemplo, los tritones del Pacífico norteamericano (Taricha). La parte inferior de los tritones con cresta, de color amarillo brillante o naranja, es una coloración de advertencia que puede presentarse en caso de percibir un peligro. En esta postura, los tritones suelen enrollarse y secretar una sustancia lechosa.
Cortejo y reproducción
Los tritones crestados, al igual que sus parientes del género Triturus, realizan una compleja exhibición de cortejo, en la que el macho atrae a la hembra mediante movimientos corporales específicos y le agita feromonas. Los machos son territoriales y utilizan pequeñas zonas de terreno despejado como leks o arenas de cortejo. Cuando tienen éxito, guían a la hembra sobre un espermatóforo que depositan en el suelo y que luego recoge con su cloaca.
Los huevos son fecundados internamente y la hembra los deposita individualmente, normalmente doblándolos en hojas de plantas acuáticas. Una hembra tarda unos cinco minutos en depositar un huevo. Suelen poner alrededor de 200 huevos por temporada. Los embriones suelen ser de color claro, de 1,8 a 2 mm de diámetro con una cápsula gelatinosa de 6 mm, lo que los distingue de los huevos de otras especies de tritón coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética compartida con otras especies de Triturus provoca la muerte del 50% de los embriones.
Las larvas eclosionan después de dos a cinco semanas, dependiendo de la temperatura. Como en todas las salamandras y tritones, primero se desarrollan las extremidades anteriores y luego las traseras. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas de tritón crestado son en su mayoría nectónicas y nadan libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a la tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas). La metamorfosis en eclosiones terrestres se produce entre dos y cuatro meses después de la eclosión, también dependiendo de la temperatura. Se ha estimado que la supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis es de aproximadamente el 4%. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo e invernar en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño.
Evolución
El tritón crestado del norte a veces se hibrida con otras especies de tritón crestado donde se encuentran sus áreas de distribución, pero en general, las diferentes especies están reproductivamente aisladas. En un estudio de caso realizado en los Países Bajos, se descubrió que los genes del tritón crestado italiano introducido (T. carnifex) se introgresan en el acervo genético del tritón crestado nativo del norte. El pariente más cercano del tritón crestado del norte, según análisis filogenéticos moleculares, es el tritón crestado del Danubio (T. dobrogicus).
En el oeste de Francia, el área de distribución del tritón crestado norte se superpone con la del tritón jaspeado (T. marmoratus), pero las dos especies en general prefieren hábitats diferentes. Cuando se encuentran en los mismos estanques de reproducción, pueden formar híbridos, que tienen características intermedias. Los híbridos resultantes del cruce de un macho de tritón crestado con una hembra de tritón jaspeado son mucho más raros debido a la mayor mortalidad de las larvas y están formados únicamente por machos. En el cruce inverso, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos constituían entre el 3% y el 7% de la población adulta en diferentes estudios.
Se encontró poca variación genética en la mayoría de las especies. rango, excepto en los Cárpatos. Esto sugiere que los Cárpatos fueron un refugio durante el Último Máximo Glacial. El tritón crestado norteño amplió su área de distribución hacia el norte, el este y el oeste cuando el clima se volvió a calentar.
Amenazas y conservación
El tritón crestado del norte figura como especie de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN, pero sus poblaciones están disminuyendo. Es raro en algunas partes de su área de distribución y figura en varias listas rojas nacionales.
La razón principal del declive es la destrucción del hábitat a través del desarrollo urbano y agrícola, que afecta los sitios de reproducción acuáticos así como los hábitats terrestres. Su limitada dispersión hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación, es decir, a la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. Otras amenazas incluyen la introducción de peces y cangrejos de río en estanques de reproducción, la recolección para el comercio de mascotas en su área de distribución oriental, inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global, la contaminación genética por hibridación con otras especies introducidas de tritón crestado, el uso de sal para carreteras, y potencialmente el hongo patógeno Batrachochytrium salamandrivorans.
El tritón crestado está incluido en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegido". También está incluida en el Anexo II (especies que requieren designación de áreas especiales de conservación) y IV (especies que necesitan protección estricta) de la directiva de especies y hábitats de la UE, como Especie Protegida Europea. Como lo exigen estos marcos, su captura, perturbación, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. La directiva de hábitats de la UE es también la base de las áreas protegidas Natura 2000, varias de las cuales han sido designadas específicamente para proteger al tritón crestado del norte.
La preservación de cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y pesticidas, el control o erradicación de peces depredadores introducidos y la conexión de hábitats a través de corredores suficientemente amplios de tierras no cultivadas se consideran acciones de conservación efectivas. Una red de hábitats acuáticos cercanos es importante para sustentar a las poblaciones y la creación de nuevos estanques de reproducción es en general muy eficaz, ya que se colonizan rápidamente cuando hay otros hábitats cercanos. En algunos casos, poblaciones enteras han sido trasladadas cuando se vieron amenazadas por proyectos de desarrollo, pero esas translocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito.
La estricta protección del tritón crestado del norte en el Reino Unido ha creado conflictos con los proyectos de desarrollo locales, pero la especie también se considera una especie emblemática, cuya conservación también beneficia a una variedad de otros anfibios. Las agencias gubernamentales han emitido directrices específicas para la mitigación de los impactos del desarrollo.
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