Tortuga
Las tortugas son un orden de reptiles conocidos como Testudines, caracterizados por un caparazón especial desarrollado principalmente a partir de sus costillas. Las tortugas modernas se dividen en dos grandes grupos, las Pleurodira (tortugas de cuello lateral) y las Cryptodira (tortugas de cuello oculto), que difieren en la forma en que se retrae la cabeza. Hay 360 especies de tortugas vivas y recientemente extinguidas, incluidas las tortugas terrestres y las tortugas acuáticas de agua dulce. Se encuentran en la mayoría de los continentes, algunas islas y, en el caso de las tortugas marinas, gran parte del océano. Al igual que otros amniotas (reptiles, aves y mamíferos), respiran aire y no ponen huevos bajo el agua, aunque muchas especies viven en el agua o cerca de ella.
El caparazón de las tortugas está hecho principalmente de hueso; la parte superior es el caparazón abovedado, mientras que la parte inferior es el plastrón más plano o placa del vientre. Su superficie exterior está cubierta de escamas hechas de queratina, el material del pelo, los cuernos y las garras. Los huesos del caparazón se desarrollan a partir de costillas que crecen hacia los lados y se convierten en amplias placas planas que se unen para cubrir el cuerpo. Las tortugas son ectotermos o "de sangre fría", lo que significa que su temperatura interna varía con su entorno directo. Generalmente son omnívoros oportunistas y se alimentan principalmente de plantas y animales con movimientos limitados. Muchas tortugas migran distancias cortas estacionalmente. Las tortugas marinas son los únicos reptiles que migran largas distancias para poner sus huevos en una playa favorita.
Las tortugas han aparecido en mitos y cuentos populares de todo el mundo. Algunas especies terrestres y de agua dulce se mantienen ampliamente como mascotas. Las tortugas han sido cazadas por su carne, para su uso en la medicina tradicional y por sus caparazones. Las tortugas marinas a menudo mueren accidentalmente como captura incidental en las redes de pesca. Los hábitats de las tortugas en todo el mundo están siendo destruidos. Como resultado de estas presiones, muchas especies se extinguen o están en peligro de extinción.
Denominación y etimología
La palabra tortuga se deriva del francés tortue o tortre ('tortuga, tortuga terrestre'). Es un nombre común y puede usarse sin conocimiento de las distinciones taxonómicas. En América del Norte, puede denotar la orden como un todo. En Gran Bretaña, el nombre se usa para las tortugas marinas en lugar de las tortugas acuáticas de agua dulce y las tortugas terrestres. En Australia, que carece de tortugas verdaderas (familia Testudinidae), las tortugas no marinas se llamaban tradicionalmente tortugas, pero más recientemente se ha utilizado tortuga para todo el grupo.
El nombre de la orden, Testudines (teh-STEW-din-eez), se basa en la palabra latina para tortuga, testudo; y fue acuñado por el naturalista alemán August Batsch en 1788. El orden también ha sido conocido históricamente como Chelonii (Latreille 1800) y Chelonia (Ross y Macartney 1802), que se basan en la palabra griega antigua para tortuga: χελώνη (chelone). Testudines es el nombre oficial de la orden debido al principio de prioridad. El término chelonian se usa como nombre formal para los miembros del grupo.
Anatomía y fisiología
Tamaño
La especie de tortuga viva más grande (y el cuarto reptil más grande) es la tortuga laúd, que puede alcanzar más de 2,7 m (8 ft 10 in) de largo y pesar más de 500 kg (1100 lb). La tortuga más grande conocida era Archelon ischyros, una tortuga marina del Cretácico superior de hasta 4,5 m (15 pies) de largo, 5,25 m (17 pies) de ancho entre las puntas de las aletas delanteras, y se estima que pesaba más de 2200 kg (4900 lb). La tortuga viva más pequeña es Chersobius signatus de Sudáfrica, que mide no más de 10 cm (3,9 in) de largo y pesa 172 g (6,1 oz).
Concha
El caparazón de una tortuga es único entre los vertebrados y sirve para proteger al animal y brindarle refugio de los elementos. Está hecho principalmente de 50 a 60 huesos y consta de dos partes: el caparazón dorsal (posterior) abovedado y el plastrón ventral (vientre) más plano. Están conectados por extensiones laterales (laterales) del plastrón.
El caparazón está fusionado con las vértebras y las costillas, mientras que el plastrón está formado por los huesos de la cintura escapular, el esternón y la gastralia (costillas abdominales). Durante el desarrollo, las costillas crecen lateralmente en una cresta carapacial, exclusiva de las tortugas, que ingresa a la dermis (piel interna) de la espalda para sostener el caparazón. El desarrollo está señalado localmente por proteínas conocidas como factores de crecimiento de fibroblastos que incluyen FGF10. La cintura escapular de las tortugas se compone de dos huesos, la escápula y la coracoides. Tanto la cintura escapular como la pélvica de las tortugas están ubicadas dentro del caparazón y, por lo tanto, están efectivamente dentro de la caja torácica. Las costillas del tronco crecen sobre la cintura escapular durante el desarrollo.
El caparazón está cubierto de escamas epidérmicas (piel externa) conocidas como escudos que están hechos de queratina, la misma sustancia que forma el cabello y las uñas. Por lo general, una tortuga tiene 38 escudos en el caparazón y 16 en el plastrón, lo que les da 54 en total. Los escudos de caparazón se dividen en "marginales" alrededor del margen y "vertebrales" sobre la columna vertebral, aunque el escudo que recubre el cuello se llama "cervical". "Pleurales" Están presentes entre los marginales y los vertebrales. Los escudos de plastrón incluyen gulares (garganta), humerales, pectorales, abdominales y anales. Las tortugas de cuello lateral también tienen "intergular" escudos entre los gulars. Los escudos de las tortugas suelen estar estructurados como mosaicos, pero algunas especies, como la tortuga carey, tienen escudos superpuestos en el caparazón.
Las formas de los caparazones de las tortugas varían con las adaptaciones de las especies individuales y, a veces, con el sexo. Las tortugas terrestres tienen más forma de cúpula, lo que parece hacerlas más resistentes a ser aplastadas por animales grandes. Las tortugas acuáticas tienen caparazones más planos y suaves que les permiten atravesar el agua. Las tortugas marinas en particular tienen caparazones aerodinámicos que reducen la resistencia y aumentan la estabilidad en el océano abierto. Algunas especies de tortugas tienen caparazones puntiagudos o puntiagudos que brindan protección adicional contra los depredadores y se camuflan contra el suelo frondoso. Los bultos de un caparazón de tortuga pueden inclinar su cuerpo cuando se voltea, lo que le permite voltearse hacia atrás. En las tortugas macho, la punta del plastrón se engrosa y se usa para embestir y embestir durante el combate.
Las conchas varían en flexibilidad. Algunas especies, como las tortugas de caja, carecen de extensiones laterales y, en cambio, tienen los huesos del caparazón completamente fusionados o anquilosados. Varias especies tienen bisagras en sus caparazones, generalmente en el plastrón, que les permiten expandirse y contraerse. Las tortugas de caparazón blando tienen bordes gomosos debido a la pérdida de huesos. La tortuga laúd apenas tiene huesos en su caparazón, pero tiene un tejido conectivo grueso y una capa exterior de piel correosa.
Cabeza y cuello
El cráneo de la tortuga es único entre los amniotas vivos (que incluye reptiles, aves y mamíferos), es sólido y rígido sin aberturas para la inserción de músculos (fenestras temporales). En cambio, los músculos se adhieren a los huecos en la parte posterior del cráneo. Los cráneos de tortuga varían en forma, desde los cráneos largos y angostos de caparazones blandos hasta el cráneo ancho y aplanado de la mata mata. Algunas especies de tortugas han desarrollado cabezas grandes y gruesas, lo que les permite una mayor masa muscular y mordidas más fuertes.
Las tortugas carnívoras o durofágicas (que se alimentan de animales de caparazón duro) tienen las mordeduras más potentes. Por ejemplo, el durofago Mesoclemmys nasuta tiene una fuerza de mordida de 432 lbf (1920 N). Las especies que son insectívoras, piscívoras (que comen peces) u omnívoras tienen fuerzas de mordida más bajas. Las tortugas vivas carecen de dientes pero tienen picos hechos de vainas de queratina a lo largo de los bordes de las mandíbulas. Estas vainas pueden tener bordes afilados para cortar carne, dientes para cortar plantas o placas anchas para romper moluscos.
Los cuellos de las tortugas son muy flexibles, posiblemente para compensar sus caparazones rígidos. Algunas especies, como las tortugas marinas, tienen cuellos cortos, mientras que otras, como las tortugas de cuello de serpiente, tienen cuellos largos. A pesar de esto, todas las especies de tortugas tienen ocho vértebras en el cuello, una consistencia que no se encuentra en otros reptiles pero es similar a los mamíferos. Algunas tortugas de cuello de serpiente tienen cuellos largos y cabezas grandes, lo que limita su capacidad para levantarlas cuando no están en el agua. Algunas tortugas tienen estructuras plegadas en la laringe o la glotis que vibran para producir sonido. Otras especies tienen cuerdas vocales ricas en elastina.
Extremidades y locomoción
Debido a sus caparazones pesados, las tortugas se mueven lentamente en tierra. Una tortuga del desierto se mueve a solo 0,22–0,48 km/h (0,14–0,30 mph). Por el contrario, las tortugas marinas pueden nadar a 30 km/h (19 mph). Las extremidades de las tortugas están adaptadas a diversos medios de locomoción y hábitos y la mayoría tiene cinco dedos. Las tortugas están especializadas en ambientes terrestres y tienen patas en forma de columna con patas de elefante y dedos cortos. La tortuga de tierra tiene extremidades delanteras aplanadas para excavar en el sustrato. Las tortugas de agua dulce tienen patas más flexibles y dedos más largos con membranas, lo que les da impulso en el agua. Algunas de estas especies, como las tortugas mordedoras y las tortugas de barro, caminan principalmente por el fondo del agua, como lo harían en tierra. Otros, como las tortugas acuáticas, nadan remando con las cuatro extremidades, cambiando entre las extremidades delanteras y traseras opuestas, lo que mantiene su dirección estable.
Las tortugas marinas y la tortuga nariz de cerdo son las más especializadas para nadar. Sus extremidades delanteras se han convertido en aletas, mientras que las extremidades traseras más cortas tienen forma de timón. Las extremidades delanteras proporcionan la mayor parte del empuje para nadar, mientras que las traseras sirven como estabilizadores. Las tortugas marinas, como la tortuga verde, giran las aletas de las extremidades delanteras como las alas de un pájaro para generar una fuerza propulsora tanto en la carrera ascendente como en la descendente. Esto contrasta con las tortugas de agua dulce de tamaño similar (las mediciones se han realizado en animales jóvenes en cada caso) como la tortuga del Caspio, que usa las extremidades delanteras como los remos de un bote de remos, creando un empuje negativo sustancial en el golpe de recuperación en cada ciclo. Además, la racionalización de las tortugas marinas reduce la resistencia. Como resultado, las tortugas marinas producen una fuerza propulsora dos veces mayor y nadan seis veces más rápido que las tortugas de agua dulce. La eficiencia de natación de las tortugas marinas jóvenes es similar a la de los peces de aguas abiertas que nadan rápidamente, como la caballa.
En comparación con otros reptiles, las tortugas tienden a tener colas reducidas, pero estas varían tanto en longitud como en grosor entre especies y sexos. Las tortugas mordedoras y la tortuga cabezona tienen colas más largas; este último lo usa para mantener el equilibrio mientras escala. La cloaca se encuentra debajo y en la base, y la propia cola alberga los órganos reproductores. Por lo tanto, los machos tienen colas más largas para contener el pene. En las tortugas marinas, la cola es más larga y más prensil en los machos, quienes la usan para agarrar a las parejas. Varias especies de tortugas tienen espinas en la cola.
Sentidos
Las tortugas utilizan la visión para encontrar comida y pareja, evitar a los depredadores y orientarse. Las células sensibles a la luz de la retina incluyen tanto bastones para la visión con poca luz como conos con tres fotopigmentos diferentes para la luz brillante, donde tienen una visión a todo color. Posiblemente existe un cuarto tipo de cono que detecta la luz ultravioleta, ya que las tortugas marinas recién nacidas responden experimentalmente a la luz ultravioleta, pero se desconoce si pueden distinguirla de longitudes de onda más largas. Una tortuga de agua dulce, la tortuga de orejas rojas, tiene siete tipos excepcionales de células cónicas.
Las tortugas marinas se orientan en tierra durante la noche, utilizando características visuales detectadas en la penumbra. Pueden usar sus ojos en aguas superficiales claras, costas fangosas, la oscuridad de las profundidades del océano y también sobre el agua. A diferencia de las tortugas terrestres, la córnea, la superficie curva que deja entrar la luz en el ojo, no ayuda a enfocar la luz en la retina, por lo que enfocar bajo el agua lo maneja completamente el cristalino, detrás de la córnea. Las celdas cónicas contienen gotitas de aceite colocadas para cambiar la percepción hacia la parte roja del espectro, mejorando la discriminación del color. La agudeza visual, estudiada en las crías, es más alta en una banda horizontal con células retinianas empaquetadas aproximadamente el doble de densamente que en otros lugares. Esto da la mejor visión a lo largo del horizonte visual. Las tortugas marinas no parecen usar luz polarizada para orientarse como lo hacen muchos otros animales. La tortuga laúd que se sumerge profundamente carece de adaptaciones específicas a la poca luz, como ojos grandes, lentes grandes o un tapete reflectante. Puede basarse en ver la bioluminiscencia de la presa cuando caza en aguas profundas.
Las tortugas no tienen aberturas para los oídos; el tímpano está cubierto de escamas y rodeado por una cápsula ótica ósea, que está ausente en otros reptiles. Sus umbrales de audición son altos en comparación con otros reptiles, alcanzando hasta 500 Hz en el aire, pero bajo el agua están más sintonizados con frecuencias más bajas. Se ha demostrado experimentalmente que la tortuga boba responde a sonidos bajos, con una sensibilidad máxima entre 100 y 400 Hz.
Las tortugas tienen receptores olfativos (olores) y vomeronasales a lo largo de la cavidad nasal, estos últimos se utilizan para detectar señales químicas. Los experimentos con tortugas marinas verdes demostraron que podían aprender a responder a una selección de diferentes sustancias químicas olorosas, como la trietilamina y el cinamaldehído, que se detectaban mediante el olfato en la nariz. Estas señales podrían utilizarse en la navegación.
Respiración
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El caparazón rígido de las tortugas no es capaz de expandirse y dejar espacio para los pulmones, como en otros amniotas, por lo que han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para la respiración. Los pulmones de las tortugas están unidos directamente al caparazón por encima, mientras que por debajo, el tejido conectivo los une a los órganos. Tienen múltiples cámaras laterales (laterales) y mediales (medias) (cuyo número varía entre especies) y una cámara terminal (extremo).
Los pulmones se ventilan usando grupos específicos de músculos abdominales unidos a los órganos que tiran y empujan sobre ellos. Específicamente, es el gran hígado de la tortuga el que comprime los pulmones. Debajo de los pulmones, en la cavidad celómica, el hígado está conectado al pulmón derecho por la raíz, y el estómago está unido directamente al pulmón izquierdo y al hígado por un mesenterio. Cuando el hígado desciende, comienza la inhalación. Sosteniendo los pulmones hay una pared o tabique, que se cree que evita que colapsen. Durante la exhalación, la contracción del músculo transverso del abdomen impulsa los órganos hacia los pulmones y expulsa el aire. Por el contrario, durante la inhalación, la relajación y el aplanamiento del músculo oblicuo del abdomen tiran del transverso hacia abajo, lo que permite que el aire regrese a los pulmones.
Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas respiran aire y deben emerger a intervalos regulares para volver a llenar sus pulmones. Dependiendo de la especie, los períodos de inmersión varían entre un minuto y una hora. Algunas especies pueden respirar a través de la cloaca, que contiene grandes sacos revestidos con muchas proyecciones en forma de dedos que absorben el oxígeno disuelto del agua.
Circulación
Las tortugas comparten los sistemas circulatorio y pulmonar (pulmón) de los vertebrados, donde el corazón de tres cámaras bombea sangre desoxigenada a través de los pulmones y luego bombea la sangre oxigenada devuelta a través de los tejidos del cuerpo. El sistema cardiopulmonar tiene adaptaciones tanto estructurales como fisiológicas que lo distinguen de otros vertebrados. Las tortugas tienen un gran volumen pulmonar y pueden mover la sangre a través de vasos sanguíneos no pulmonares, incluidos algunos dentro del corazón, para evitar los pulmones mientras no respiran. Pueden contener la respiración durante períodos mucho más largos que otros reptiles y pueden tolerar los bajos niveles de oxígeno resultantes. Pueden moderar el aumento de la acidez durante la respiración anaeróbica (no basada en oxígeno) mediante la amortiguación química y pueden permanecer latentes durante meses, en estivación o brumación.
El corazón tiene dos aurículas pero solo un ventrículo. El ventrículo se subdivide en tres cámaras. Una cresta muscular permite un patrón complejo de flujo sanguíneo para que la sangre pueda dirigirse a los pulmones a través de la arteria pulmonar o al cuerpo a través de la aorta. La capacidad de separar los dos flujos de salida varía entre especies. La tortuga laúd tiene una poderosa cresta muscular que permite una separación casi completa de los flujos de salida, apoyando su estilo de vida de natación activa. La cresta está menos desarrollada en tortugas de agua dulce como las tortugas deslizantes (Trachemys).
Las tortugas son capaces de soportar períodos de respiración anaeróbica más prolongados que muchos otros vertebrados. Este proceso descompone los azúcares de forma incompleta en ácido láctico, en lugar de convertirlos en dióxido de carbono y agua como en la respiración aeróbica (basada en oxígeno). Hacen uso de la cáscara como fuente de agentes amortiguadores adicionales para combatir el aumento de la acidez y como sumidero de ácido láctico.
Osmorregulación
En las tortugas marinas, la vejiga es una unidad y en la mayoría de las tortugas de agua dulce tiene dos lóbulos. Las vejigas de las tortugas marinas están conectadas a dos pequeñas vejigas accesorias, ubicadas a los lados del cuello de la vejiga urinaria y arriba del pubis. Las tortugas que viven en zonas áridas tienen vejigas que sirven como reservas de agua, almacenando hasta el 20% de su peso corporal en líquidos. Los fluidos son normalmente bajos en solutos, pero más altos durante las sequías cuando el reptil obtiene sales de potasio de su dieta vegetal. La vejiga almacena estas sales hasta que la tortuga encuentra agua fresca para beber. Para regular la cantidad de sal en sus cuerpos, las tortugas marinas y las tortugas acuáticas de vida salobre secretan el exceso de sal en una sustancia espesa y pegajosa de sus glándulas lagrimales. Debido a esto, puede parecer que las tortugas marinas están "llorando" cuando en tierra.
Termorregulación
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Las tortugas, al igual que otros reptiles, tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal. Esta capacidad varía entre especies y con el tamaño del cuerpo. Las pequeñas tortugas de estanque regulan su temperatura arrastrándose fuera del agua y tomando el sol, mientras que las pequeñas tortugas terrestres se mueven entre lugares soleados y sombreados para ajustar su temperatura. Las especies grandes, tanto terrestres como marinas, tienen masa suficiente para darles una inercia térmica sustancial, lo que significa que se calientan o enfrían durante muchas horas. La tortuga gigante de Aldabra pesa hasta unos 60 kilogramos (130 lb) y es capaz de permitir que su temperatura suba a unos 33 °C (91 °F) en un día caluroso, y que baje de forma natural a unos 29 °C (84 °F). F) de noche. Algunas tortugas gigantes buscan la sombra para evitar el sobrecalentamiento en los días soleados. En la isla de Grand Terre, la comida escasea tierra adentro, la sombra es escasa cerca de la costa y las tortugas compiten por el espacio bajo los pocos árboles en los días calurosos. Los machos grandes pueden empujar a las hembras más pequeñas fuera de la sombra, y algunas luego se sobrecalientan y mueren.
Las tortugas marinas adultas también tienen cuerpos lo suficientemente grandes como para poder controlar su temperatura hasta cierto punto. La tortuga más grande, la tortuga laúd, puede nadar en las aguas de Nueva Escocia, que pueden tener temperaturas tan frías como 8 °C (46 °F), mientras que la temperatura de su cuerpo se ha medido hasta en 12 °C (54 °F) más cálida. que el agua circundante. Para ayudar a mantener su temperatura alta, tienen un sistema de intercambio de calor a contracorriente en los vasos sanguíneos entre el núcleo de su cuerpo y la piel de sus aletas. Los vasos que irrigan la cabeza están aislados por grasa alrededor del cuello.
Comportamiento
Dieta y alimentación
La mayoría de las especies de tortugas son omnívoros oportunistas; las especies terrestres son más herbívoras y las acuáticas más carnívoras. Generalmente carentes de velocidad y agilidad, la mayoría de las tortugas se alimentan de material vegetal o de animales con movimientos limitados como moluscos, gusanos y larvas de insectos. Algunas especies, como la tortuga con casco africana y las tortugas mordedoras, comen peces, anfibios, reptiles (incluidas otras tortugas), aves y mamíferos. Pueden tomarlos por emboscada pero también como carroñeros. La tortuga mordedora de caimán tiene un apéndice parecido a un gusano en la lengua que utiliza para atraer a los peces a la boca. Las tortugas son el grupo más herbívoro y consumen hierbas, hojas y frutos. Muchas especies de tortugas, incluidas las tortugas, complementan su dieta con cáscaras de huevo, huesos de animales, pelo y excrementos para obtener nutrientes adicionales.
Por lo general, las tortugas comen su comida de una manera sencilla, aunque algunas especies tienen técnicas de alimentación especiales. La tortuga de río con manchas amarillas y la tortuga pintada pueden filtrar el alimento rozando la superficie del agua con la boca y la garganta abiertas para recolectar partículas de alimento. Cuando la boca se cierra, la garganta se contrae y el agua sale por las fosas nasales y el espacio entre las mandíbulas. Algunas especies emplean un "método de mirar boquiabierto y chupar" donde la tortuga abre sus mandíbulas y expande su garganta ampliamente, succionando a la presa.
La dieta de un individuo dentro de una especie puede cambiar con la edad, el sexo y la estación, y también puede diferir entre poblaciones. En muchas especies, los juveniles son generalmente carnívoros pero se vuelven más herbívoros cuando son adultos. Con la tortuga mapa de Barbour, la hembra más grande come principalmente moluscos, mientras que el macho suele comer artrópodos. La tortuga de Blanding puede alimentarse principalmente de caracoles o cangrejos de río dependiendo de la población. Se ha registrado que la tortuga de estanque europea es principalmente carnívora la mayor parte del año, pero cambia a nenúfares durante el verano. Algunas especies han desarrollado dietas especializadas, como la tortuga carey, que come esponjas, la tortuga laúd, que se alimenta de medusas, y la tortuga comedora de caracoles del Mekong.
Comunicación e inteligencia
Aunque popularmente se las considera mudas, las tortugas emiten varios sonidos para comunicarse. Las tortugas pueden bramar durante el cortejo y el apareamiento. Varias especies de tortugas marinas y de agua dulce emiten llamadas cortas y de baja frecuencia desde que están en el huevo hasta que son adultas. Estas vocalizaciones pueden servir para crear cohesión de grupo al migrar. La tortuga oblonga tiene un rango vocal particularmente grande; producir sonidos descritos como clacks, chasquidos, graznidos, pitidos, varios tipos de chirridos, gemidos, hooos, gruñidos, gruñidos, ráfagas de golpes, aullidos y redobles de tambor.
El comportamiento de juego se ha documentado en algunas especies de tortugas. En el laboratorio, los cooters de vientre rojo de Florida pueden aprender tareas novedosas y han demostrado una memoria a largo plazo de al menos 7,5 meses. De manera similar, las tortugas gigantes pueden aprender y recordar tareas y dominar lecciones mucho más rápido cuando se entrenan en grupos. Las tortugas parecen ser capaces de retener el condicionamiento operante nueve años después de su entrenamiento inicial. Los estudios han demostrado que las tortugas pueden navegar por el entorno utilizando puntos de referencia y un sistema similar a un mapa, lo que da como resultado rutas directas y precisas hacia un objetivo. La navegación en tortugas se ha correlacionado con una alta función cognitiva en la región de la corteza medial del cerebro.
Defensa
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Al sentir peligro, una tortuga puede huir, congelarse o retirarse a su caparazón. Las tortugas de agua dulce huyen al agua, aunque la tortuga de lodo de Sonora puede refugiarse en la tierra, ya que los estanques temporales poco profundos en los que habitan las hacen vulnerables. Cuando se asusta, una tortuga de caparazón blando puede sumergirse bajo el agua y enterrarse bajo el fondo del mar. Si un depredador persiste, la tortuga puede morder o descargar de su cloaca. Varias especies producen sustancias químicas malolientes a partir de las glándulas almizcleras. Otras tácticas incluyen exhibiciones de amenazas y la tortuga articulada de Bell puede hacerse la muerta. Cuando son atacadas, las crías de tortuga cabezona chillan, posiblemente asustando al depredador.
Migración
Las tortugas son los únicos reptiles que migran largas distancias, más específicamente las especies marinas que pueden viajar hasta miles de kilómetros. Algunas tortugas no marinas, como las especies de Geochelone (terrestres), Chelydra (de agua dulce) y Malaclemys (de estuario), migran estacionalmente en distancias mucho más cortas, hasta alrededor de 27 km (17 mi), para poner huevos. Tales migraciones cortas son comparables a las de algunos lagartos, serpientes y cocodrilos. Las tortugas marinas anidan en un área específica, como una playa, dejando que los huevos eclosionen sin supervisión. Las tortugas jóvenes abandonan esa área, migran largas distancias en los años o décadas en los que crecen hasta la madurez, y luego regresan aparentemente a la misma área cada pocos años para aparearse y poner huevos, aunque la precisión varía entre especies y poblaciones. Este "retoque natal" ha parecido notable a los biólogos, aunque ahora hay abundante evidencia de ello, incluso de la genética.
Se desconoce cómo navegan las tortugas marinas hasta sus playas de reproducción. Una posibilidad es la impronta como en el salmón, donde los jóvenes aprenden la firma química, efectivamente el olor, de las aguas de su hogar antes de irse, y lo recuerdan cuando llegue el momento de que regresen como adultos. Otra pista posible es la orientación del campo magnético terrestre en la playa natal. Existe evidencia experimental de que las tortugas tienen un sentido magnético efectivo y que lo usan en la navegación. La prueba de que se produce el regreso a casa se deriva del análisis genético de las poblaciones de tortugas bobas, tortugas carey, tortugas laúd y tortugas golfinas por lugar de anidación. Para cada una de estas especies, las poblaciones en diferentes lugares tienen sus propias firmas genéticas de ADN mitocondrial que persisten a lo largo de los años. Esto muestra que las poblaciones son distintas y que el regreso debe ocurrir de manera confiable.
Reproducción y ciclo de vida
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Las tortugas tienen una amplia variedad de comportamientos de apareamiento, pero no forman lazos de pareja ni grupos sociales. En las tortugas marinas verdes, las hembras generalmente superan en número a los machos. En las especies terrestres, los machos suelen ser más grandes que las hembras y la lucha entre machos establece una jerarquía de dominio para acceder a las parejas. Para la mayoría de las especies acuáticas semiacuáticas y que caminan en el fondo, el combate ocurre con menos frecuencia. En cambio, los machos de estas especies pueden usar su ventaja de tamaño para aparearse por la fuerza. En especies completamente acuáticas, los machos suelen ser más pequeños que las hembras y dependen de las exhibiciones de cortejo para tener acceso al apareamiento con las hembras.
Cortejo y montaje
El cortejo varía según la especie y el hábitat. A menudo es complejo en las especies acuáticas, tanto marinas como de agua dulce, pero más simple en las tortugas de barro semiacuáticas y las tortugas mordedoras. Una tortuga macho mueve la cabeza y luego somete a la hembra mordiéndola y golpeándola antes de montar. La tortuga de barro escorpión macho se acerca a la hembra por la parte trasera y, a menudo, recurre a métodos agresivos, como morder la cola o las extremidades traseras de la hembra, seguido de una monta.
La elección de las hembras es importante en algunas especies, y las tortugas marinas verdes hembras no siempre son receptivas. Como tales, han desarrollado comportamientos para evitar los intentos de cópula del macho, como alejarse nadando, enfrentarse al macho seguido de morder o adoptar una posición de rechazo con el cuerpo vertical, las extremidades ampliamente extendidas y el plastrón mirando hacia El hombre. Si el agua es demasiado poco profunda para la posición de rechazo, las hembras recurren a vararse, ya que los machos no las siguen hasta la orilla.
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Todas las tortugas fertilizan internamente; el montaje y la cópula pueden ser difíciles. En muchas especies, los machos tienen un plastrón cóncavo que se entrelaza con el caparazón de la hembra. En especies como la tortuga rusa, el macho tiene un caparazón más claro y patas más largas. La forma alta y redondeada de las tortugas de caja son obstáculos particulares para el montaje. La tortuga de caja del este macho se inclina hacia atrás y se engancha en la parte posterior del plastrón de la hembra. Las tortugas acuáticas se montan en el agua y las tortugas marinas hembras sostienen al macho que se monta mientras nadan y bucean. Durante la cópula, la tortuga macho alinea su cola con la de la hembra para poder insertar su pene en su cloaca. Algunas tortugas hembras pueden almacenar esperma de múltiples machos y sus puestas de huevos pueden tener múltiples padres.
Huevos y crías
Las tortugas, incluidas las tortugas marinas, ponen sus huevos en la tierra, aunque algunos ponen huevos cerca del agua que sube y baja de nivel, sumergiendo los huevos. Si bien la mayoría de las especies construyen nidos y ponen huevos donde se alimentan, algunas viajan millas. La tortuga mordedora común camina 5 km (3 mi) en tierra, mientras que las tortugas marinas viajan aún más; la tortuga laúd nada unos 12.000 km (7.500 mi) hasta sus playas de anidación. La mayoría de las tortugas crean un nido para sus huevos. Las hembras suelen cavar una cámara en forma de matraz en el sustrato. Otras especies ponen sus huevos en la vegetación o grietas. Las hembras eligen los lugares de anidación en función de factores ambientales como la temperatura y la humedad, que son importantes para el desarrollo de los embriones. Dependiendo de la especie, la cantidad de huevos puestos varía de uno a más de 100. Las hembras más grandes pueden poner huevos que son más grandes en número o en tamaño. En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas depositan menos huevos pero más grandes. Las hembras pueden poner múltiples nidadas a lo largo de una temporada, particularmente en especies que experimentan monzones impredecibles.
La mayoría de las tortugas madres no hacen más que cubrir sus huevos y marcharse de inmediato, aunque algunas especies cuidan sus nidos durante días o semanas. Los huevos varían entre redondeados, ovalados, alargados y entre cáscara dura y blanda. La mayoría de las especies tienen su sexo determinado por la temperatura. En algunas especies, las temperaturas más altas producen hembras y las más bajas producen machos, mientras que en otras, las temperaturas más suaves producen machos y tanto los extremos cálidos como los fríos producen hembras. Existe evidencia experimental de que los embriones de Mauremys reevesii pueden moverse dentro de sus huevos para seleccionar la mejor temperatura para su desarrollo, influyendo así en su destino sexual. En otras especies, el sexo está determinado genéticamente. La duración de la incubación de los huevos de tortuga varía de dos a tres meses para las especies templadas y de cuatro meses a más de un año para las especies tropicales. Las especies que viven en climas templados cálidos pueden retrasar su desarrollo.
Las tortugas jóvenes al nacer salen del caparazón usando un diente de huevo, una proyección afilada que existe temporalmente en la parte superior del pico. Las crías salen del nido y encuentran seguridad en la vegetación o el agua. Algunas especies permanecen en el nido por más tiempo, ya sea para pasar el invierno o para esperar a que la lluvia afloje la tierra para excavar. Las tortugas jóvenes son muy vulnerables a los depredadores, tanto en el huevo como en las crías. La mortalidad es alta durante este período pero disminuye significativamente cuando alcanzan la edad adulta. La mayoría de las especies crecen rápidamente durante sus primeros años y disminuyen su velocidad cuando alcanzan la madurez.
Vida útil
Las tortugas pueden vivir una larga vida. Se dice que la tortuga y el animal terrestre más antiguo es una tortuga gigante de Seychelles llamada Jonathan, que cumplió 187 años en 2019. Charles Darwin recolectó una tortuga de Galápagos llamada Harriet en 1835; murió en 2006, habiendo vivido al menos 176 años. La mayoría de las tortugas salvajes no llegan a esa edad. A las tortugas les sigue creciendo nuevos escudos debajo de los escudos anteriores cada año, lo que permite a los investigadores estimar cuánto tiempo han vivido. También envejecen lentamente. La tasa de supervivencia de las tortugas adultas puede alcanzar el 99% por año.
Sistemática y evolución
Historia de los fósiles
Los zoólogos han tratado de explicar el origen evolutivo de las tortugas y, en particular, de sus caparazones únicos. En 1914, Jan Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, llamadas osteodermos, se fusionaran con las costillas debajo de ellas, más tarde llamadas "Polka Dot Ancestor" de Olivier Rieppel. La teoría explicaba la evolución de los pareiasaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon, pero no explicaba cómo las costillas podrían haberse adherido a las placas dérmicas óseas.
Descubrimientos más recientes han pintado un escenario diferente para la evolución del caparazón de la tortuga. Las tortugas de tallo Eunotosaurus del Pérmico Medio, Pappochelys del Triásico Medio y Eorhynchochelys del Triásico Tardío carecían de caparazones y plastrones pero se habían acortado torsos, costillas expandidas y vértebras dorsales alargadas. También en el Triásico Tardío, Odontochelys tenía un caparazón parcial que consistía en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. El desarrollo de un caparazón se completó con el Proganochelys del Triásico Superior, con su caparazón y plastrón completamente desarrollados. Las adaptaciones que conducen a la evolución del caparazón pueden haber sido originalmente para excavar y un estilo de vida fosorial.
Los miembros más antiguos conocidos del linaje Pleurodira son los Platychelyidae, del Jurásico Superior. El criptodiro inequívoco más antiguo que se conoce es Sinaspideretes, un pariente cercano de las tortugas de caparazón blando, del Jurásico tardío de China. Durante el Cretácico superior y el Cenozoico, los miembros de las familias pleurodiras Bothremydidae y Podocnemididae se distribuyeron ampliamente en el hemisferio norte debido a sus hábitos costeros. Las tortugas de caparazón blando y las tortugas marinas más antiguas que se conocen aparecieron durante el Cretácico Inferior. Las tortugas se originaron en Asia durante el Eoceno. Un grupo superviviente tardío de tortugas madre, los Meiolaniidae, sobrevivieron en Australasia hasta el Pleistoceno y el Holoceno.
Relaciones externas
Las tortugas' Se ha disputado la ascendencia exacta. Se creía que eran la única rama sobreviviente del antiguo grado evolutivo Anapsida, que incluye grupos como procolophonids y pareiasaurs. Todos los cráneos anápsidos carecen de una abertura temporal, mientras que todos los demás amniotas vivos tienen aberturas temporales. Más tarde se sugirió que los cráneos de tortuga similares a los de los anápsidos pueden deberse a una evolución hacia atrás en lugar de a la descendencia de los anápsidos. La evidencia fósil ha demostrado que las primeras tortugas madre poseían pequeñas aberturas temporales.
Algunos estudios filogenéticos morfológicos tempranos han colocado a las tortugas más cerca de Lepidosauria (tuátaras, lagartijas y serpientes) que de Archosauria (cocodrilos y aves). Por el contrario, varios estudios moleculares ubican a las tortugas dentro de Archosauria o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes, aunque un análisis realizado por Tyler Lyson y sus colegas (2012) recuperó a las tortugas como el grupo hermano de los lepidosaurios. Ylenia Chiari y colegas (2012) analizaron 248 genes nucleares de 16 vertebrados y sugirieron que las tortugas comparten un ancestro común más reciente con las aves y los cocodrilos. Se estimó que la fecha de separación de las tortugas, las aves y los cocodrilos fue hace 255 millones de años durante el Pérmico. A través del estudio filogenético a escala genómica de elementos ultraconservados (UCE) para aclarar la ubicación de las tortugas dentro de los reptiles, Nicholas Crawford y sus colegas (2012) encontraron de manera similar que las tortugas están más cerca de las aves y los cocodrilos.
Usando el borrador (sin terminar) de las secuencias del genoma de la tortuga marina verde y la tortuga china de caparazón blando, Zhuo Wang y sus colegas (2013) concluyeron que las tortugas son probablemente un grupo hermano de cocodrilos y aves. La filogenia externa de las tortugas se muestra en el cladograma a continuación.
| Diapsida |
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Relaciones internas
Las tortugas modernas y sus parientes extintos con caparazón completo se clasifican dentro del clado Testudinata. Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas vivas, correspondiente a la división entre Pleurodira (especies de cuello lateral) y Cryptodira (especies de cuello oculto), ocurrió alrededor de Hace 210 millones de años durante el Triásico Superior. Robert Thompson y sus colegas (2021) comentan que las tortugas vivas tienen poca diversidad, en relación con el tiempo que existieron. La diversidad se ha mantenido estable, según su análisis, excepto por un único aumento rápido alrededor del límite entre el Eoceno y el Oligoceno hace unos 30 millones de años, y una gran extinción regional aproximadamente al mismo tiempo. Sugieren que el cambio climático global causó ambos eventos, ya que el enfriamiento y la sequía hicieron que la tierra se volviera árida y las tortugas se extinguieran allí, mientras que los nuevos márgenes continentales abiertos por el cambio climático proporcionaron hábitats para que evolucionaran otras especies.
El cladograma, de Nicholas Crawford y colegas de 2015, muestra la filogenia interna de los testudinos hasta el nivel de las familias. El análisis de Thompson y sus colegas en 2021 respalda la misma estructura hasta el nivel familiar.
| Testudines |
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Diferencias entre los dos subórdenes
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Las tortugas se dividen en dos subórdenes vivos: Cryptodira y Pleurodira. Los dos grupos difieren en la forma en que se retrae el cuello para protección. Los pleurodiranos retraen su cuello hacia un lado y frente a la cintura escapular, mientras que los criptodiranos retraen su cuello hacia atrás dentro de su caparazón. Estos movimientos están habilitados por la morfología y disposición de las vértebras del cuello. Las tortugas marinas (que pertenecen a Cryptodira) en su mayoría han perdido la capacidad de retraer la cabeza.
Los músculos aductores de la mandíbula inferior crean un sistema similar a una polea en ambos subgrupos. Sin embargo, los huesos con los que se articulan los músculos difieren. En Pleurodira, la polea se forma con los huesos pterigoideos del paladar, pero en Cryptodira la polea se forma con la cápsula ótica. Ambos sistemas ayudan a redirigir verticalmente los músculos aductores y a mantener una mordida poderosa.
Otra diferencia entre los subórdenes es la inserción de la pelvis. En Cryptodira, la pelvis es libre, unida al caparazón solo por ligamentos. En Pleurodira, la pelvis se sutura, se une con conexiones óseas, al caparazón y al plastrón, creando un par de grandes columnas de hueso en el extremo posterior de la tortuga, uniendo las dos partes del caparazón.
Distribución y hábitat
Las tortugas están ampliamente distribuidas en los continentes, océanos e islas del mundo con especies terrestres, totalmente acuáticas y semiacuáticas. Las tortugas marinas son principalmente tropicales y subtropicales, pero las tortugas laúd se pueden encontrar en áreas más frías del Atlántico y el Pacífico. Todos los Pleurodira vivos viven en agua dulce y se encuentran solo en el hemisferio sur. Cryptodira incluye especies terrestres, de agua dulce y marinas, y estas varían más ampliamente. Las regiones del mundo más ricas en especies de tortugas no marinas son la cuenca del Amazonas, los drenajes del Golfo de México de los Estados Unidos y partes del sur y sureste de Asia.
Para las tortugas en climas más fríos, su distribución está limitada por restricciones en la reproducción, que se ve reducida por largas hibernaciones. Las especies de América del Norte apenas se extienden por encima de la frontera sur de Canadá. Algunas tortugas se encuentran en altitudes elevadas, por ejemplo, la especie Terrapene ornata se encuentra hasta los 2000 m (6600 pies) en Nuevo México. Por el contrario, la tortuga laúd puede sumergirse a más de 1200 m (3900 pies). Las especies del género Gopherus pueden tolerar temperaturas bajo cero y superiores a 40 °C (104 °F) en la temperatura corporal, aunque son más activas entre 26 y 34 °C (79–93 °F).
Conservación
Entre los órdenes de vertebrados, las tortugas ocupan el segundo lugar después de los primates en el porcentaje de especies amenazadas. 360 especies modernas han existido desde 1500 d.C. De estos, del 51 al 56 % se consideran amenazados y el 60 % se consideran amenazados o extintos. Las tortugas enfrentan muchas amenazas, incluida la destrucción del hábitat, la captura para el consumo, el comercio de mascotas, la contaminación lumínica y el cambio climático. Las especies asiáticas tienen un riesgo de extinción particularmente alto, principalmente debido a su explotación insostenible a largo plazo para obtener alimentos y medicinas, y alrededor del 83 % de las especies de tortugas no marinas de Asia se consideran amenazadas. A partir de 2021, la extinción de las tortugas avanza mucho más rápido que durante la extinción del Cretácico-Terciario. A este ritmo, todas las tortugas podrían extinguirse en unos pocos siglos.
Los criaderos de tortugas se pueden instalar cuando se requiere protección contra inundaciones, erosión, depredación o caza furtiva intensa. Los mercados chinos han tratado de satisfacer la creciente demanda de carne de tortuga con tortugas de granja. En 2007 se estimó que más de mil granjas de tortugas operaban en China. De todos modos, las tortugas silvestres continúan siendo capturadas y enviadas al mercado en grandes cantidades, lo que resulta en lo que los conservacionistas han llamado "la crisis de las tortugas asiáticas". En palabras del biólogo George Amato, la caza de tortugas "aspiraba especies enteras de áreas del sudeste asiático", incluso cuando los biólogos aún no sabían cuántas especies vivían en la región. En 2000, todas las tortugas de caja asiáticas fueron incluidas en la lista CITES de especies en peligro de extinción.
La recolección de tortugas silvestres es legal en algunos estados de Estados Unidos y ha habido una demanda creciente de tortugas estadounidenses en China. La Comisión de Conservación de Vida Silvestre y Pesca de Florida estimó en 2008 que alrededor de 3,000 libras de tortugas de caparazón blando se exportaban semanalmente a través del Aeropuerto Internacional de Tampa. Sin embargo, la gran mayoría de las tortugas exportadas desde EE. UU. entre 2002 y 2005 fueron de piscifactoría.
Un gran número de tortugas marinas mueren accidentalmente en palangres, redes de enmalle y redes de arrastre como captura incidental. Un estudio de 2010 sugirió que más de 8 millones habían sido asesinados entre 1990 y 2008; el Pacífico oriental y el Mediterráneo se identificaron como las zonas más afectadas. Desde la década de 1980, Estados Unidos ha exigido que todos los arrastreros camaroneros equipen sus redes con dispositivos excluidores de tortugas que evitan que las tortugas se enreden en la red y se ahoguen. Más localmente, otras actividades humanas están afectando a las tortugas marinas. En Australia, el programa de sacrificio de tiburones de Queensland, que utiliza redes de tiburones y líneas de tambor, ha matado a más de 5000 tortugas como captura incidental entre 1962 y 2015; incluidas 719 tortugas bobas y 33 tortugas carey, que están catalogadas como en peligro crítico de extinción.
Las poblaciones de tortugas nativas también pueden verse amenazadas por las invasoras. La tortuga deslizadora de orejas rojas del centro de América del Norte ha sido incluida entre las "peores especies invasoras del mundo", y la tortuga mascota ha sido liberada en todo el mundo. Parecen competir con especies de tortugas nativas en el este y oeste de América del Norte, Europa y Japón.
Usos humanos
En cultura
Escultura del siglo IV de tortuga avatar de Vishnu. Garhwa, India
El mundo descansa en cuatro elefantes en la parte posterior de la Tortuga Mundial. Representación occidental de "La Tierra Hindú", 1877
Apoyo bixi Esqueleto del Emperador Kangxi, Beijing, 1698
La Tortuga Mock en el 1865 de Lewis Carroll Alice's Adventures in Wonderland
Poster for 1898 production of La tortuga en el Manhattan Theatre, Broadway
Rattles de pata de casquillo de Terrapin usados por la bailarina de la mujer Cherokee del siglo XX
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Las tortugas han aparecido en las culturas humanas de todo el mundo desde la antigüedad. Generalmente son vistos positivamente a pesar de no ser "abrazos" o llamativo; su asociación con la antigüedad y la vejez han contribuido a su entrañable imagen.
En la mitología hindú, la Tortuga del Mundo, llamada Kurma o Kacchapa, sostiene a cuatro elefantes sobre su espalda; ellos, a su vez, llevan el peso del mundo entero sobre sus espaldas. La tortuga es uno de los diez avatares o encarnaciones del dios Vishnu. La pose de yoga Kurmasana lleva el nombre del avatar. Las tortugas del mundo se encuentran en las culturas nativas americanas, incluidas la algonquina, la iroquesa y la lenape. Cuentan muchas versiones de la historia de la creación de Turtle Island. Una versión tiene a Muskrat amontonando tierra en la espalda de Turtle, creando el continente de América del Norte. En una versión iroquesa, la mujer del cielo embarazada cae a través de un agujero en el cielo entre las raíces de un árbol, donde es atrapada por pájaros que la aterrizan de manera segura en la espalda de Turtle; la Tierra crece a su alrededor. La tortuga aquí es altruista, pero el mundo es una carga pesada, y la tortuga a veces se sacude para aliviar la carga, provocando terremotos.
Una tortuga fue el símbolo del antiguo dios mesopotámico Enki desde el tercer milenio a. C. en adelante. Un antiguo mito de origen griego cuenta que solo la tortuga rechazó la invitación de los dioses Zeus y Hera a su boda, pues prefirió quedarse en casa. Zeus luego le ordenó que llevara su casa consigo, para siempre. Otro de sus dioses, Hermes, inventó una lira de siete cuerdas hecha con el caparazón de una tortuga. En la práctica china de la plastromancia de la dinastía Shang, que se remonta al año 1200 a. C., los oráculos se obtenían inscribiendo preguntas en los plastrones de tortuga utilizando la forma más antigua conocida de caracteres chinos, quemando el plastrón e interpretando las grietas resultantes. Más tarde, la tortuga fue uno de los cuatro animales sagrados en el confucianismo, mientras que en el período Han, las estelas se montaron sobre tortugas de piedra, más tarde vinculadas con Bixi, el hijo del Rey Dragón con caparazón de tortuga. Las tortugas marinas ocupan un lugar destacado en el arte aborigen australiano. El ejército de la Antigua Roma usaba la formación testudo ("tortuga") donde formaban los soldados una pared de escudo para la protección.
En las Fábulas de Esopo, "La tortuga y la liebre" dice cómo una carrera desigual puede ser ganada por el compañero más lento. Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de 1865 de Lewis Carroll presenta una tortuga falsa, llamada así por una sopa que pretende imitar la costosa sopa hecha con carne de tortuga real. En 1896, el dramaturgo francés Léon Gandillot escribió una comedia en tres actos llamada La Tortue que era " una sensación parisina" en su presentación en Francia, y llegó al Teatro Manhattan, Broadway, Nueva York, en 1898 como La tortuga. Una "tortuga cósmica" y el motivo de la isla reaparecen en la novela Turtle Island de Gary Snyder de 1974, y nuevamente en la serie Discworld de Terry Pratchett como Great A'Tuin, comenzando con la novela de 1983 El color de la magia. Supuestamente es de la especie Chelys galactica, la tortuga galáctica, completa con cuatro elefantes en su espalda para sostener el Mundodisco. Las tortugas han aparecido en cómics y animaciones como las Tortugas Ninja mutantes adolescentes de 1984.
Como mascotas
Algunas tortugas, en particular las pequeñas especies terrestres y de agua dulce, se mantienen como mascotas. La demanda de tortugas mascota aumentó en la década de 1950, siendo EE. UU. el principal proveedor, en particular de tortugas de orejas rojas criadas en granjas. La popularidad de las mascotas exóticas ha llevado a un aumento en el tráfico ilegal de vida silvestre. Alrededor del 21% del valor del comercio de animales vivos está en los reptiles, y las tortugas se encuentran entre las especies más comercializadas. La crianza deficiente de las tortugas puede causar rinitis crónica (hinchazón nasal), picos demasiado grandes, hiperparatiroidismo (que ablanda su esqueleto), estreñimiento, diversos problemas reproductivos y lesiones por parte de los perros. A principios del siglo XX, la gente en los Estados Unidos organizó y apostó en carreras de tortugas.
Como alimento y otros usos
La carne de las tortugas silvestres capturadas se sigue consumiendo en las culturas asiáticas, mientras que la sopa de tortuga alguna vez fue un plato popular en la cocina inglesa. El estofado de tortuga Gopher ha sido popular entre algunos grupos en Florida. Las supuestas propiedades afrodisíacas o medicinales de los huevos de tortuga crearon un gran comercio para ellos en el sudeste asiático. Los plastrones de tortuga de caparazón duro y los caparazones de caparazón blando se usan ampliamente en la medicina tradicional china; Taiwán importó anualmente cerca de 200 toneladas métricas de caparazones duros de sus vecinos entre 1999 y 2008. Una preparación medicinal popular basada en hierbas y caparazones de tortuga es la jalea de guilinggao. La sustancia carey, generalmente de la tortuga carey, se ha utilizado durante siglos para fabricar joyas, herramientas y adornos en todo el Pacífico occidental. En consecuencia, las tortugas carey han sido cazadas por sus caparazones. El comercio de carey fue prohibido internacionalmente en 1977 por CITES. Algunas culturas han usado caparazones de tortuga para hacer música: los chamanes nativos americanos los convirtieron en sonajeros ceremoniales, mientras que los aztecas, mayas y mixtecos hicieron ayotl tambores.
Tortugas en Australia, 1875
Tortugas en venta como comida en Canadá, 2007
Tortuga de plastrones para los tradicionales Medicina china
Un peine de tortoiseshell; el material era caro y decorativo, y ampliamente utilizado para artículos pequeños.
Una mascota deslizante en rojo basking en una plataforma flotante bajo una lámpara de sol
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