Titoniano
En la escala de tiempo geológica, el Tithoniano es la última edad de la Época del Jurásico Tardío y la etapa más alta de la Serie del Jurásico Superior. Abarca el tiempo entre 149,2 ±0,7 Ma y 145,0 ± 4 Ma (hace millones de años). Está precedido por el Kimmeridgiano y seguido por el Berriasiano (parte del Cretácico).
Definiciones estratigráficas
El tithoniano fue introducido en la literatura científica por el estratígrafo alemán Albert Oppel en 1865. El nombre Tithoniano es inusual en los nombres artísticos geológicos porque se deriva de la mitología griega. Titono era hijo de Laomedonte de Troya y se enamoró de Eos, la diosa griega del amanecer. Su nombre fue elegido por Albert Oppel para esta etapa estratigráfica porque el Tithoniano se encuentra de la mano con los albores del Cretácico.
La base del estadio Tithoniano se encuentra en la base de la biozona de amonitas de Hybonoticeras hybonotum. En 2009 aún no se había establecido un perfil de referencia global (un GSSP o espiga dorada) para la base del Tithoniano.
La cima de la etapa Tithoniana (la base de la Etapa Berriasiana y del Sistema Cretácico) está marcada por la primera aparición de pequeños calpionélidos globulares de la especie Calpionella alpina, en la base del Alpina. Subzona.
Subdivisión
El Tithonian es a menudo subdividido en subestaciones o subages Bajo/Early, Medio y Alto/Lato. El Tithonian tardío es coeval con la Era Portlandia de la estratigrafía británica.
La etapa Tithoniana contiene siete biozonas de amonites en el dominio Tetis, de arriba a abajo:
- zona de Durangites
- zona de Micracanthoceras micranthum
- zona de Micracanthoceras ponti o Burckardticeras peroni
- zona de Semiformiceras fallauxi
- zona de Semiformiceras semiforme
- zona de Semiformiceras darwini
- zona de Hybonoticeras hybonotum
Ambientes sedimentarios
Las rocas sedimentarias que se formaron en el océano de Tetis durante el Titoniano incluyen calizas, que conservan restos fosilizados de, por ejemplo, cefalópodos. La piedra caliza de Solnhofen del sur de Alemania, conocida por sus fósiles (especialmente Archaeopteryx), es de la edad del Tithonian.
Extinción titoniana
La última parte de la etapa Tithoniana experimentó un evento de extinción. Se la ha denominado extinción del Tithoniano, extinción del Jurásico-Cretácico (J-K) o extinción del final del Jurásico. Este evento fue bastante menor y selectivo, según la mayoría de las métricas fuera de las 10 mayores extinciones desde el Cámbrico. Sin embargo, siguió siendo una de las mayores extinciones del Período Jurásico, junto con el Evento Anóxico Oceánico Toarciano (TOAE) en el Jurásico Temprano.
Causas potenciales
Enfriamiento y caída del nivel del mar
La extinción del Tithoniano no se ha estudiado en gran detalle, pero generalmente se atribuye a la pérdida de hábitat a través de una importante regresión marina (caída del nivel del mar). Hay pruebas convincentes de una regresión marina en Europa a través del límite Jurásico-Cretácico, lo que puede explicar la naturaleza localizada de la extinción. Por otro lado, no existe un consenso claro sobre una correlación entre el nivel del mar y la diversidad terrestre durante el Jurásico y el Cretácico. Algunos autores apoyan una correlación fundamental (la llamada “hipótesis de causa común”), mientras que otros expresan fuertes dudas. La caída del nivel del mar probablemente estuvo relacionada con el clima del Tithonian, que era sustancialmente más frío y seco que la etapa anterior del Kimmeridgian. Los ecosistemas de arrecifes de coral del norte, como los del Tetis europeo, habrían sido particularmente vulnerables al enfriamiento global durante este tiempo.
Vulcanismo o impactos de asteroides
Pocas secciones de los límites del Jurásico-Cretácico están asociadas precisamente con anomalías de isótopos de carbono. Varios afloramientos árticos muestran una excursión orgánica negativa moderada (hasta 5 ‰) de δ13C en la parte media del Tithoniano. Esta excursión, a veces llamada Excursión Volgiana al Carbono Isótopo (VOICE), puede ser consecuencia de la actividad volcánica. La etapa del Tithonian vio el emplazamiento de Shatsky Rise, una enorme meseta volcánica en el Pacífico Norte. Durante el Jurásico Superior y Cretácico Inferior se pueden encontrar numerosos depósitos volcánicos a lo largo del margen de Gondwana, que comenzaba a fragmentarse en continentes más pequeños.
Se han datado tentativamente tres grandes cráteres de impacto en el Tithonian: la estructura de impacto Morokweng (Sudáfrica, más de 80 km de diámetro), el cráter Mjølnir (mar de Barents, 40 km de diámetro) y el cráter Gosses Bluff (Australia, 22 km de diámetro). ). Estos impactos habrían causado devastación local, pero probablemente tuvieron un impacto mínimo en los ecosistemas globales. La mayoría de los eventos volcánicos o impactos extraterrestres en el Jurásico Tardío se concentraron alrededor de Gondwana, en contraste con el evento de extinción, que se centró en los ecosistemas de Laurasia.
Sesgo de muestreo
Se ha sugerido que la supuesta extinción es consecuencia de sesgos de muestreo. El Jurásico Superior está repleto de lagerstätten marinos, yacimientos de fósiles excepcionalmente diversos y bien conservados. La falta de lagerstätten marinos del Cretácico más temprano puede parecer una pérdida de diversidad, simplemente mirando los datos brutos. El sesgo de muestreo también puede explicar las aparentes extinciones en ambientes terrestres, que tienen una desconexión similar en la abundancia de fósiles. Esto es más obvio en los depósitos que contienen saurópodos, que son abundantes en el Jurásico tardío y raros en el Cretácico temprano. La mayoría de los estudios relevantes sobre la extinción del Tithoniano intentan contrarrestar los sesgos de muestreo al estimar las tasas de pérdida o extinción de diversidad. Dependiendo del método de muestreo o del grupo taxonómico, la extinción del Tithonian aún puede ser evidente incluso una vez que se tienen en cuenta los sesgos de muestreo.
Impacto en la vida
En 1986, Jack Sepkoski argumentó que la extinción del Tithoniano tardío fue el evento de extinción más grande entre el final del Triásico y el final del Cretácico. Estimó que un asombroso 37% de los géneros desaparecieron durante la etapa Tithoniana. Benton (1995) encontró una estimación más baja, con la extinción de entre el 5,6 y el 13,3% de los géneros en el Tithoniano. La extinción proporcional fue mayor para los géneros continentales (5,8–17,6%) que para los géneros marinos (5,1–6,1%). Sepkoski (1996) estimó que alrededor del 18% de los géneros marinos de intervalos múltiples (aquellos que se originaron antes del Tithoniano) se extinguieron en el Tithoniano. Basado en una versión actualizada del compendio de géneros de Sepkoski, Bambach (2006) encontró una estimación similar de que el 20% de los géneros se extinguieron en el Tithoniano Superior.
Invertebrados
La diversidad de bivalvos europeos está gravemente agotada a lo largo de la frontera J-K. Sin embargo, los fósiles de bivalvos de los Andes y Siberia muestran poco recambio ecológico, por lo que las extinciones de bivalvos pueden haberse localizado en el mar de Tetis. Sólo una fracción de las especies de amonites del Jurásico sobrevive hasta el Cretácico, aunque las tasas de extinción fueron en realidad más bajas a finales del Tithoniano en relación con los intervalos de tiempo adyacentes. Se han estimado u observado disminuciones moderadas de la diversidad en gasterópodos, braquiópodos, radiolarios, crustáceos y corales escleractinios. Esto puede haber estado relacionado con el reemplazo de los arrecifes de coral de estilo Jurásico por arrecifes rudistas de estilo Cretácico. El declive de los arrecifes fue probablemente un proceso gradual, que se extendió entre la etapa del Oxfordiano y la etapa del Valanginiano.
Vertebrados marinos
Los actinopterigios marinos (peces con aletas radiadas) muestran tasas de extinción elevadas en todo el límite Tithoniano-Berriasiano. La mayoría de las pérdidas fueron rápidamente compensadas por una diversificación sustancial en el Cretácico Inferior. Los tiburones, las rayas y los peces de agua dulce casi no se vieron afectados por la extinción.
Los reptiles marinos se vieron fuertemente afectados por la extinción del Tithoniano. Los talasochelidios, el clado más destacado de tortugas marinas del Jurásico, fueron empujados al borde de la extinción. Sólo se conoce un fósil talasoquelidio del Cretácico (un cráneo indeterminado del Grupo Purbeck de Inglaterra). Entre los plesiosaurios, sólo persistieron unas pocas especies de Pliosauridae y Cryptoclididae, que también se extinguirían en el Cretácico Inferior. Por el contrario, la extinción del Tithonian actuó como desencadenante de un evento de diversificación del Cretácico para los plesiosaurios del clado Xenopsaria, es decir, los elasmosáuridos y los leptocleidianos. Esta rotación de las faunas de reptiles marinos puede ser consecuencia de la rotación de los arrecifes y de los peces marinos, lo que habría beneficiado más a los depredadores generalizados que a los especialistas.
Durante mucho tiempo se ha sugerido que los ictiosaurios y los crocodiliformes teleosáuridos marinos disminuyeron a través del límite J-K, y que este último grupo incluso se extinguió. Hallazgos más recientes sugieren que la diversidad de los ictiosaurios se mantuvo estable o incluso aumentó en el Cretácico Inferior. Los fósiles de ictiosaurio del Cretácico temprano son tan raros que esta hipótesis sigue siendo un tema de debate. De hecho, los teleosaurios europeos sufrieron una extinción total, pero los teleosaurios en su conjunto sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior en otras partes del mundo. Los metriorrincoideos, el otro grupo importante de crocodiliformes marinos, no se vieron muy afectados por la extinción del Tithoniano.
Vertebrados terrestres
En tierra firme, la diversidad de dinosaurios saurópodos se redujo significativamente según muchas (pero no todas) estimaciones. Los diplodócidos, los macronarios basales y los mamenquisáuridos fueron los más afectados por la extinción, aunque unas pocas especies de cada grupo sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior. Por el contrario, los rebaquisáuridos y los somfospóndilos vieron la oportunidad de diversificarse en el Cretácico. Los turiasaurios también sobrevivieron a la extinción e incluso se expandieron a América del Norte durante el Cretácico Inferior. La diversidad de terópodos disminuyó durante todo el Jurásico Tardío, siendo los depredadores de tamaño mediano, como los megalosáuridos, los más afectados. La diversidad de ornitisquios (particularmente estegosaurios) experimentó una pequeña caída a través del límite J-K. Las extinciones de terópodos y ornitisquios fueron notablemente menos pronunciadas que en los saurópodos.
La mayoría de los pterosaurios no pterodactiloides perecieron al final del Jurásico. Prácticamente no se sabe de ningún sitio del Cretácico más antiguo que conserve fósiles de pterosaurios, por lo que el momento preciso de las extinciones de los no pterodactiloides es muy incierto. Los crocodiliformes costeros y de agua dulce experimentaron altas tasas de extinción a lo largo del límite J-K, precediendo una diversificación significativa de metasuquios más adaptados terrestres en el Cretácico. La diversidad de las tortugas costeras y de agua dulce también disminuyó, al menos en Europa. Muchos grupos de tetrápodos experimentaron un fuerte (aunque gradual) cambio ecológico a través del límite J-K. Estos grupos incluyen lisanfibios, lepidosaurios, coristoderes y mamíferos.
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