Tiranosaurio

Tyrannosaurus es un género de dinosaurio terópodo de gran tamaño. La especie Tyrannosaurus rex (rex que significa "rey" en latín), a menudo llamada T. rex o coloquialmente T-Rex, es uno de los terópodos mejor representados. Vivió en lo que ahora es el oeste de América del Norte, en lo que entonces era un continente insular conocido como Laramidia. Tyrannosaurus tenía un rango mucho más amplio que otros tiranosaurios. Los fósiles se encuentran en una variedad de formaciones rocosas que datan de la edad Maastrichtiana del período Cretácico Superior, hace 68 a 66 millones de años. Fue el último miembro conocido de los tiranosáuridos y uno de los últimos dinosaurios no aviares que existió antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno.

Al igual que otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus era un carnívoro bípedo con un cráneo enorme equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus extremidades traseras grandes y poderosas, las extremidades anteriores de Tyrannosaurus eran cortas pero inusualmente poderosas para su tamaño, y tenían dos dedos con garras. El espécimen más completo mide hasta 12,3 a 12,4 m (40,4 a 40,7 pies) de largo; sin embargo, según la mayoría de las estimaciones modernas, T. rex podía crecer a una longitud de más de 12,4 m (40,7 ft), hasta 3,66–3,96 m (12–13 ft) de altura en las caderas y 8,87 toneladas métricas (9,78 toneladas cortas) de masa corporal. Aunque otros terópodos rivalizaban o superaban en tamaño al Tyrannosaurus rex, todavía se encuentra entre los depredadores terrestres más grandes conocidos y se estima que ejerció la fuerza de mordida más fuerte entre todos los animales terrestres. Con mucho, el carnívoro más grande de su entorno, el Tyrannosaurus rex era probablemente un depredador ápice que se alimentaba de hadrosaurios, herbívoros acorazados juveniles como ceratopsianos y anquilosaurios, y posiblemente saurópodos. Algunos expertos han sugerido que el dinosaurio era principalmente un carroñero. La cuestión de si Tyrannosaurus era un depredador ápice o un carroñero puro fue uno de los debates más largos en paleontología. La mayoría de los paleontólogos de hoy aceptan que Tyrannosaurus era tanto un depredador activo como un carroñero.

Los especímenes de Tyrannosaurus rex incluyen algunos que son esqueletos casi completos. Se han informado tejidos blandos y proteínas en al menos una de estas muestras. La abundancia de material fósil ha permitido una importante investigación en muchos aspectos de su biología, incluida su historia de vida y biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial del Tyrannosaurus rex son algunos temas de debate. Su taxonomía también es controvertida, ya que algunos científicos consideran que Tarbosaurus bataar de Asia es una segunda especie de Tyrannosaurus, mientras que otros mantienen que Tarbosaurus es un género separado.. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinónimos de Tyrannosaurus.

Como terópodo arquetípico, Tyrannosaurus ha sido uno de los dinosaurios más conocidos desde principios del siglo XX y ha aparecido en películas, publicidad, sellos postales y muchos otros medios.

Historia de la investigación

Primeros hallazgos

Espécimen tipo (AMNH 3982) Manospondylus gigas

Los dientes de lo que ahora se documenta como un Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por Arthur Lakes cerca de Golden, Colorado. A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos poscraneales en el este de Wyoming. Se creía que los fósiles pertenecían a la especie grande Ornithomimus grandis (ahora Deinodon), pero ahora se consideran T. rex permanece.

En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales de un gran dinosaurio. Cope creía que los fragmentos pertenecían a un "agathaumid" (ceratópsido), y los llamó Manospondylus gigas, que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas aberturas para los vasos sanguíneos que encontró en el hueso. El M. gigas fueron, en 1907, identificados por Hatcher como los de un terópodo en lugar de un ceratópsido.

Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y T. rex ya en 1917, momento en el que se había perdido la segunda vértebra. Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras Manospondylus, Osborn no sinonimizó los dos géneros, sino que consideró indeterminado el género más antiguo. En junio de 2000, el Instituto Black Hills encontró alrededor del 10% del esqueleto de un Tyrannosaurus (BHI 6248) en un sitio que podría haber sido el original M. gigas localidad.

Descubrimiento y denominación de esqueletos

Restauración esquelética de William D. Matthew de 1905, publicado junto al documento de descripción de Osborn

Barnum Brown, curador asistente del Museo Americano de Historia Natural, encontró el primer esqueleto parcial de T. rex en el este de Wyoming en 1900. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana en 1902, que comprende aproximadamente 34 huesos fosilizados. Escribiendo en ese momento, Brown dijo: "La cantera n.° 1 contiene el fémur, el pubis, el húmero, tres vértebras y dos huesos indeterminados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh... Nunca he visto algo así en el Cretácico". Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, nombró al segundo esqueleto T. rex en 1905. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas τύραννος (tyrannos, que significa "tirano") y σαῦρος (sauros, que significa "lagarto"). Osborn usó la palabra latina rex, que significa "rey", para el nombre específico. Por lo tanto, el binomio completo se traduce como "lagarto tirano el rey" o "King Tyrant Lizard", enfatizando el tamaño del animal y el dominio percibido sobre otras especies de la época.

Dynamosaurus imperiosus holotipo, Museo de Historia Natural

Osborn nombró al otro espécimen Dynamosaurus imperiosus en un artículo de 1905. En 1906, Osborn reconoció que los dos esqueletos eran de la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como el preferido. nombre. El material original de Dynamosaurus reside en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. En 1941, el T. El espécimen tipo rex se vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania, por $ 7,000. Dynamosaurus más tarde sería honrado por la descripción de 2018 de otra especie de tiranosáurido por Andrew McDonald y sus colegas, Dynamoterror dynastes, cuyo nombre fue elegido en referencia al nombre de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald´s.

Desde la década de 1910 hasta finales de la década de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos especímenes de Tyrannosaurus, ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a muchos paleontólogos fuera del campo.

Resurgimiento del interés

Especimen "Sue", Museo de Historia Natural de Campo, Chicago

A partir de la década de 1960, hubo un interés renovado en Tyrannosaurus, lo que resultó en la recuperación de 42 esqueletos (5–80 % completos según el recuento de huesos) del oeste de América del Norte. En 1967, el Dr. William MacMannis localizó y recuperó el esqueleto llamado 'MOR 008', que está completo en un 15 % según el recuento de huesos y tiene un cráneo reconstruido que se exhibe en el Museo de las Montañas Rocosas. La década de 1990 vio numerosos descubrimientos, con casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluidos dos de los esqueletos más completos encontrados hasta la fecha: Sue y Stan.

Sue Hendrickson, una paleontóloga aficionada, descubrió el esqueleto de Tyrannosaurus más completo (aproximadamente el 85 %) y más grande en la Formación Hell Creek el 12 de agosto de 1990. El espécimen Sue, llamado así por el descubridor, fue objeto de una batalla legal por su propiedad. En 1997, el litigio se resolvió a favor de Maurice Williams, el propietario original de la tierra. La colección de fósiles fue adquirida por el Museo Field de Historia Natural en una subasta por 7,6 millones de dólares, lo que la convierte en el esqueleto de dinosaurio más caro hasta la venta de Stan por 31,8 millones de dólares en 2020. De 1998 a 1999, el personal del Museo de Historia Natural Field gastó más de 25 000 horas quitando la roca de los huesos. Luego, los huesos se enviaron a Nueva Jersey, donde se construyó la montura, y luego se enviaron de regreso a Chicago para el ensamblaje final. El esqueleto montado se abrió al público el 17 de mayo de 2000 en el Museo Field de Historia Natural. Un estudio de los huesos fosilizados de este espécimen mostró que Sue alcanzó su tamaño completo a los 19 años y murió a los 28 años, la vida estimada más larga de cualquier tiranosaurio conocido.

"Scotty", el mayor ejemplar conocido, expuesto en Japón

Otro Tyrannosaurus, apodado Stan (BHI 3033), en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue recuperado de la Formación Hell Creek en 1992. Stan es el segundo esqueleto más completo encontrado, con 199 huesos recuperados representando el 70% del total. Este tiranosaurio también tenía muchas patologías óseas, incluidas costillas rotas y curadas, un cuello roto (y curado) y un agujero sustancial en la parte posterior de la cabeza, aproximadamente del tamaño de un diente de Tyrannosaurus.

En 1998, Bucky Derflinger notó una T. rex expuesto sobre el suelo, lo que convierte a Derflinger, que tenía 20 años en ese momento, en la persona más joven en descubrir un Tyrannosaurus. El espécimen, apodado Bucky en honor a su descubridor, era un adulto joven, de 3,0 metros (10 pies) de alto y 11 metros (35 pies) de largo. Bucky es el primer Tyrannosaurus encontrado que conserva una fúrcula (espoleta). Bucky se exhibe permanentemente en el Museo de los Niños de Indianápolis.

Los especímenes "Sue", AMNH 5027, "Stan", y "Jane", para escalar con un humano.

En el verano de 2000, equipos organizados por Jack Horner descubrieron cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck. En 2001, un equipo del Museo de Historia Natural Burpee descubrió un esqueleto completo al 50% de un Tyrannosaurus juvenil en la Formación Hell Creek. Apodado Jane (BMRP 2002.4.1), se pensaba que el hallazgo era el primer esqueleto conocido de un tiranosáurido pigmeo, Nanotyrannus, pero investigaciones posteriores revelaron que es más probable que se trate de un Tyrannosaurus juvenil. i>, y el ejemplar juvenil más completo conocido; Jane se exhibe en el Museo de Historia Natural Burpee. En 2002, un esqueleto llamado Wyrex, descubierto por los coleccionistas aficionados Dan Wells y Don Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo en un 38%. La excavación fue concluida durante 3 semanas en 2004 por el Instituto Black Hills con la primera excavación en vivo en línea de Tyrannosaurus que proporcionó informes diarios, fotos y videos.

En 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que poseía el cráneo de Tyrannosaurus más grande descubierto hasta ahora (de un espécimen llamado MOR 008), que medía 5 pies (152 cm) de largo. Las comparaciones posteriores indicaron que la cabeza más larga tenía 136,5 centímetros (53,7 pulgadas) (del espécimen LACM 23844) y la cabeza más ancha tenía 90,2 centímetros (35,5 pulgadas) (de Sue).

Huellas

Probable huella de Nuevo México

Dos huellas fosilizadas aisladas han sido asignadas tentativamente a T. rex. El primero fue descubierto en Philmont Scout Ranch, Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecía a un hadrosáurido, pero el examen de la huella reveló un gran "talón" desconocido en huellas de dinosaurios ornitópodos, y rastros de lo que pudo haber sido un hallux, el cuarto dedo del pie del tiranosaurio con forma de rocío. La huella fue publicada como el icnogénero Tyrannosauripus pillmorei en 1994, por Martin Lockley y Adrian Hunt. Lockley y Hunt sugirieron que era muy probable que la pista fuera hecha por un T. rex, lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La pista se hizo en lo que alguna vez fue una marisma de humedales con vegetación. Mide 83 centímetros (33 pulgadas) de largo por 71 centímetros (28 pulgadas) de ancho.

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Tyrannosaurus fue reportada por primera vez en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, de la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda pista mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo, más corta que la pista descrita por Lockley y Hunt. No está claro si la huella fue hecha o no por Tyrannosaurus, aunque Tyrannosaurus es el único terópodo grande que se sabe que existió en la Formación Hell Creek.

Scott Persons, Phil Currie y sus colegas describieron en 2016 un conjunto de huellas en Glenrock, Wyoming, que datan de la etapa Maastrichtiana del Cretácico superior y provienen de la Formación Lance, y se cree que pertenecen a un T. rex o el dudoso tiranosáurido Nanotyrannus lancensis. A partir de las mediciones y en función de las posiciones de las huellas, se creía que el animal viajaba a una velocidad de caminata de alrededor de 2,8 a 5 millas por hora y se estimó que tenía una altura de cadera de 1,56 m (5,1 pies) a 2,06 m (6,8 pie). Un artículo de seguimiento apareció en 2017, aumentando las estimaciones de velocidad en un 50-80%.

Descripción

Tamaño

Tamaño (en azul) comparado con terópodos gigantes seleccionados y un humano

T. rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos. Uno de los especímenes más grandes y completos, apodado Sue (FMNH PR2081), se encuentra en el Museo Field de Historia Natural de Chicago. Sue medía de 12,3 a 12,4 m (40,4 a 40,7 pies) de largo, de 3,66 a 3,96 metros (12 a 13 pies) de altura en las caderas y, según los estudios más recientes, utilizando una variedad de técnicas, se han estimado las masas corporales máximas aproximadamente 8,4 toneladas métricas (9,3 toneladas cortas). Se informa que un espécimen apodado Scotty (RSM P2523.8), ubicado en el Museo Real de Saskatchewan, mide 13 m (43 pies) de largo. Utilizando una técnica de estimación de masa que extrapola a partir de la circunferencia del fémur, se estimó que Scotty era el espécimen más grande conocido con 8,87 toneladas métricas (9,78 toneladas cortas) de masa corporal.

No todos los especímenes adultos de Tyrannosaurus recuperados son tan grandes. Históricamente, las estimaciones promedio de masa adulta han variado ampliamente a lo largo de los años, desde tan solo 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) a más de 7,2 toneladas métricas (7,9 toneladas cortas), con estimaciones más modernas que oscilan entre 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas) y 8,0 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas).

Cráneo

Vista del perfil de un cráneo (AMNH 5027)

El T. más grande conocido. Los cráneos de rex miden hasta 1,52 metros (5 pies) de largo. Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducían el peso, como en todos los terópodos carnívoros. En otros aspectos, el cráneo del Tyrannosaurus era significativamente diferente al de los grandes terópodos no tiranosáuridos. Era extremadamente ancho en la parte trasera pero tenía un hocico estrecho, lo que le permitía una visión binocular inusualmente buena. Los huesos del cráneo eran macizos y las nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, impidiendo el movimiento entre ellos; pero muchos estaban neumatizados (contenían un "panal de abeja" de pequeños espacios de aire) y, por lo tanto, eran más ligeros. Estas y otras características de fortalecimiento del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordida cada vez más poderosa, que superó fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos. La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (la mayoría de los carnívoros no tiranosauroideos tenían mandíbulas superiores en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podía arrancar con un solo mordisco, aunque también aumentaba la tensión en la parte delantera dientes.

réplica de cráneo del espécimen "Sue", mostrando dentición

Los dientes de T. rex mostró marcada heterodoncia (diferencias en forma). Los dientes premaxilares, cuatro por lado en la parte frontal de la mandíbula superior, estaban muy juntos, en forma de D en la sección transversal, tenían crestas de refuerzo en la superficie posterior, eran incisivos (sus puntas eran cinceladas). como cuchillas) y curvadas hacia atrás. La sección transversal en forma de D, las crestas de refuerzo y la curva hacia atrás redujeron el riesgo de que los dientes se partieran cuando Tyrannosaurus mordía y tiraba. Los dientes restantes eran robustos, como "plátanos letales" en lugar de dagas, más espaciados y también tenían crestas de refuerzo. Los de la mandíbula superior, doce por lado en individuos maduros, eran más grandes que sus homólogos de la mandíbula inferior, excepto en la parte trasera. Se estima que el más grande encontrado hasta ahora tenía 30,5 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluida la raíz cuando el animal estaba vivo, lo que lo convierte en el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro encontrado hasta ahora. La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario frontal tenía trece dientes. Detrás de la hilera de dientes, la mandíbula inferior se hizo notablemente más alta. Las mandíbulas superior e inferior del Tyrannosaurus, como las de muchos dinosaurios, poseían numerosos forámenes o pequeños agujeros en el hueso. Se han propuesto varias funciones para estos forámenes, como un sistema sensorial similar al de un cocodrilo o evidencia de estructuras extraorales como escamas o potencialmente labios.

Esqueleto

Restauración de la vida mostrando piel escamosa con plumas escasas y mandíbulas lavadas

Reconstrucción esquelética del espécimen "Sue"

La columna vertebral de Tyrannosaurus constaba de diez vértebras del cuello, trece vértebras de la espalda y cinco vértebras sacras. Se desconoce el número de vértebras de la cola y bien podría haber variado entre los individuos, pero probablemente eran al menos cuarenta. Sue estaba montada con cuarenta y siete de esas vértebras caudales. El cuello de T. rex formó una curva natural en forma de S como la de otros terópodos. Comparado con estos, era excepcionalmente corto, profundo y musculoso para sostener la enorme cabeza. La segunda vértebra, el eje, era especialmente corta. Las vértebras del cuello restantes eran débilmente opistocelosas, es decir, con un frente convexo del cuerpo vertebral y una parte posterior cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleuroceles simples, depresiones neumáticas creadas por sacos de aire, en sus costados. Los cuerpos vertebrales del torso eran robustos pero de cintura estrecha. Sus partes inferiores estaban quilladas. Los lados frontales eran cóncavos con un canal vertical profundo. Tenían grandes pleuroceles. Sus espinas neurales tenían lados delanteros y traseros muy ásperos para la unión de tendones fuertes. Las vértebras sacras estaban fusionadas entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus espinas neurales. Estaban neumatizados. Estaban conectados a la pelvis por procesos transversos y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, con el fin de equilibrar la cabeza y el torso masivos y proporcionar espacio para los músculos locomotores masivos que se unían a los fémures. La decimotercera vértebra de la cola formó el punto de transición entre la base de la cola profunda y la cola media que se endureció por un proceso de articulación frontal bastante largo. La parte inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas abdominales segmentadas.

Primera tumba derecha del espécimen "Sue"

La cintura escapular era más larga que toda la extremidad anterior. El omóplato tenía un eje estrecho pero estaba excepcionalmente expandido en su extremo superior. Conectaba a través de una protuberancia delantera larga con la coracoides, que era redondeada. Ambos omóplatos estaban conectados por una pequeña fúrcula. Los esternones emparejados posiblemente estaban hechos solo de cartílago.

La extremidad anterior o brazo era muy corta. El hueso de la parte superior del brazo, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos del antebrazo, el cúbito y el radio, eran elementos rectos, mucho más cortos que el húmero. El segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente en los terópodos ocurre lo contrario. Las extremidades anteriores tenían solo dos dedos con garras, junto con un pequeño tercer metacarpiano adicional con forma de férula que representaba el remanente de un tercer dedo.

Girón pélvico del espécimen MOR 555

La pelvis era una estructura grande. Su hueso superior, el ilion, era muy largo y alto, y proporcionaba un área de inserción extensa para los músculos de las patas traseras. El hueso púbico frontal terminaba en una enorme bota púbica, más larga que todo el eje del elemento. El isquion posterior era delgado y recto, apuntando oblicuamente hacia atrás y hacia abajo.

En contraste con los brazos, las patas traseras estaban entre las más largas en proporción al tamaño del cuerpo de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era "arctometatarsiano", lo que significa que la parte del tercer metatarsiano cerca del tobillo estaba pinzada. El tercer metatarsiano también era excepcionalmente sinuoso. Para compensar el inmenso volumen del animal, se ahuecaron muchos huesos en todo el esqueleto, lo que redujo su peso sin una pérdida significativa de fuerza.

Clasificación

Montones de cráneo de diferentes Tyrannosaurus especímenes

Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae; en otras palabras, es el estándar por el cual los paleontólogos deciden incluir otras especies en el mismo grupo. Otros miembros de la subfamilia de tiranosaurios incluyen el Daspletosaurus norteamericano y el Tarbosaurus asiático, los cuales ocasionalmente han sido sinónimos de Tyrannosaurus. Alguna vez se pensó comúnmente que los tiranosáuridos eran descendientes de grandes terópodos anteriores, como megalosaurios y carnosaurios, aunque más recientemente fueron reclasificados con los celurosaurios generalmente más pequeños.

Muchos análisis filogenéticos han encontrado que Tarbosaurus bataar es el taxón hermano de T. rex. El descubrimiento del tiranosáurido Lythronax indica además que Tarbosaurus y Tyrannosaurus están estrechamente relacionados, formando un clado con sus compañeros tiranosáuridos asiáticos Zhuchengtyrannus, siendo Lythronax su taxón hermano. Otro estudio de 2016 realizado por Steve Brusatte, Thomas Carr y sus colegas también indica que Tyrannosaurus pudo haber sido un inmigrante de Asia, así como un posible descendiente de Tarbosaurus.

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen y sus colegas en 2013.

Tyrannosauridae	Albertosaurinae Gorgosaurus libratus Albertosaurio sarcófago Tyrannosaurinae Dinosaurio Parque Tyrannosaurid Daspletosaurus torosus Two Medicine tyrannosaurid Teratophoneus curriei Bistahieversor sealeyi Lythronax argestes Tyrannosaurus rex Tarbosaurus bataar Zhuchengtyrannus magnus

Especies adicionales

Diagrama mostrando las diferencias entre un generalizado Tarbosaurus (A) and Tyrannosaurus B) cráneo

En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró una nueva especie, Tyrannosaurus bataar, de Mongolia. En 1965, esta especie pasó a llamarse un género distinto, Tarbosaurus bataar. Si bien la mayoría de los paleontólogos continúan manteniendo los dos géneros distintos, algunos autores como Thomas Holtz, Kenneth Carpenter y Thomas Carr argumentan que las dos especies son lo suficientemente similares como para ser consideradas miembros del mismo género, y el taxón mongol tiene el binomio resultante. de Tyrannosaurus bataar.

En 2001, el paleontólogo chino Hu Chengzhi asignó varios dientes de tiranosaurio y un metatarsiano desenterrados en una cantera cerca de Zhucheng, China, a la especie recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis. Sin embargo, en un sitio cercano, un maxilar derecho y una mandíbula izquierda se asignaron al género de tiranosáurido recién erigido Zhuchengtyrannus en 2011. Es posible que T. zhuchengensis es sinónimo de Zhuchengtyrannus. En cualquier caso, T. zhuchengensis se considera un nomen dubium ya que el holotipo carece de características de diagnóstico por debajo del nivel de Tyrannosaurinae.

En un estudio de 2022, Gregory S. Paul y sus colegas argumentaron que Tyrannosaurus rex, como se entiende tradicionalmente, en realidad representa tres especies: la especie tipo Tyrannosaurus rex, y dos nueva especie: T. imperator (que significa "emperador lagarto tirano") y T. regina (que significa "reina lagarto tirano"). El holotipo del primero (T. imperator) es el espécimen de Sue, y el holotipo del segundo (T. regina) es Wankel rex. La división en múltiples especies se basó principalmente en la observación de un grado muy alto de variación en las proporciones y la robustez del fémur (y otros elementos esqueléticos) a lo largo de T. rex, más que la observada en otros terópodos reconocidos como una sola especie. Las diferencias de proporciones corporales generales que representan morfotipos robustos y gráciles también se utilizaron como línea de evidencia, además del número de dientes incisivos pequeños y delgados en el dentario, según los alveolos dentales. Específicamente, el T. rex se distinguió por una anatomía robusta, una relación moderada entre la longitud del fémur y la circunferencia, y la posesión de un diente dentario incisiforme delgado y singular; T. imperator se consideraba robusto con una pequeña relación entre la longitud y la circunferencia del fémur y dos de los dientes delgados; y T. regina era una forma grácil con una alta proporción de fémur y uno de los dientes delgados. Se observó que la variación en proporciones y robustez se hizo más extrema en la parte superior de la muestra, estratigráficamente. Esto se interpretó como una única población anterior, T. imperator, especiándose en más de un taxón, T. rex y T. regina.

Sin embargo, varios otros paleontólogos destacados, incluidos Stephen Brusatte, Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor y Lindsay Zanno, criticaron el estudio o expresaron su escepticismo sobre sus conclusiones cuando varios medios de comunicación se acercaron a ellos para comentario. Su crítica se publicó posteriormente en un artículo técnico. Holtz y Zanno comentaron que era plausible que existiera más de una especie de Tyrannosaurus, pero sintieron que el nuevo estudio era insuficiente para respaldar la especie propuesta. Holtz comentó que, incluso si Tyrannosaurus imperator representara una especie distinta de Tyrannosaurus rex, podría representar la misma especie que Nanotyrannus lancensis y tendría que llamarse Tyrannosaurus lancensis. O'Connor, curador del Field Museum, donde se encuentra el T. se muestra el holotipo imperator Sue, consideró que la nueva especie estaba demasiado mal respaldada para justificar la modificación de los carteles de exhibición. Brusatte, Carr y O'Connor consideraron que las características distintivas propuestas entre las especies reflejaban la variación natural dentro de una especie. Tanto Carr como O'Connor expresaron su preocupación por la incapacidad del estudio para determinar a cuál de las especies propuestas pertenecían varios especímenes bien conservados. Otro paleontólogo, Philip J. Currie, fue coautor original del estudio, pero se retiró porque no quería participar en el nombramiento de la nueva especie.

Nanotirano

Ex holotipo de Nanotyrannus lancensis, interpretado ahora como un menor Tyrannosaurus

Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que T. rex se clasificaron originalmente como taxones separados, incluidos Aublysodon y Albertosaurus megagracilis, este último recibió el nombre de Dinotyrannus megagracilis en 1995. Estos fósiles ahora se considera universalmente que pertenecen al juvenil T. rex. Un cráneo pequeño pero casi completo de Montana, de 60 centímetros (2,0 pies) de largo, podría ser una excepción. Este cráneo, CMNH 7541, fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946. En 1988, el espécimen fue redescrito por Robert T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams, entonces curador de paleontología en el Museo de Historia Natural de Cleveland, donde se encontraba el espécimen original y ahora está en exhibición. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. A la luz de esto, Bakker y sus colegas asignaron el cráneo a un nuevo género llamado Nanotyrannus (que significa "tirano enano", por su tamaño adulto aparentemente pequeño). Se estima que el espécimen medía alrededor de 5,2 metros (17 pies) de largo cuando murió. Sin embargo, en 1999, un análisis detallado realizado por Thomas Carr reveló que el espécimen era un juvenil, lo que llevó a Carr y a muchos otros paleontólogos a considerarlo un T juvenil. rex individuo.

Esqueleto reconstruido de "Jane", Museo Burpee de Historia Natural

En 2001, se descubrió un tiranosaurio juvenil más completo (apodado "Jane", número de catálogo BMRP 2002.4.1), perteneciente a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus. Este descubrimiento provocó una conferencia sobre tiranosaurios centrada en los problemas de validez de Nanotyrannus en el Museo de Historia Natural de Burpee en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente opiniones de que N. lancensis era una especie válida, incluidas Currie y Williams, vieron el descubrimiento de "Jane" como una confirmación de que Nanotyrannus era, de hecho, un joven T. rex. Peter Larson continuó apoyando la hipótesis de que N. lancensis era una especie separada pero estrechamente relacionada, según las características del cráneo, como dos dientes más en ambas mandíbulas que T. rex; así como manos proporcionalmente más grandes con falanges en el tercer metacarpiano y diferente anatomía de espoleta en un espécimen no descrito. También argumentó que Stygivenator, generalmente considerado como un joven T. rex, puede ser un espécimen más joven de Nanotyrannus. Investigaciones posteriores revelaron que otros tiranosáuridos como Gorgosaurus también experimentaron una reducción en el número de dientes durante el crecimiento, y dada la disparidad en el número de dientes entre individuos del mismo grupo de edad en este género y Tyrannosaurus, esta característica también puede deberse a variaciones individuales. En 2013, Carr notó que todas las diferencias que se afirma que respaldan a Nanotyrannus resultaron ser características individuales u ontogenéticamente variables o productos de la distorsión de los huesos.

Adulto T. rex esqueleto (el espécimen AMNH 5027) en el Museo Americano de Historia Natural.

En 2016, el análisis de las proporciones de las extremidades realizado por Persons y Currie sugirió que los especímenes de Nanotyrannus tenían diferentes niveles de cursorialidad, lo que podría separarlo de T. rex. Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión puede verse afectada por el bajo tamaño de la muestra y la discrepancia no refleja necesariamente una distinción taxonómica. En 2016, Joshua Schmerge abogó por Nanotyrannus' validez basada en las características del cráneo, incluido un surco dentario en el cráneo de BMRP 2002.4.1. Según Schmerge, como esa característica está ausente en T. rex y encontrado solo en Dryptosaurus y albertosaurinos, esto sugiere que Nanotyrannus es un taxón distinto dentro de Albertosaurinae. El mismo año, Carr y sus colegas notaron que esto no era suficiente para aclarar Nanotyrannus' validez o clasificación, siendo un rasgo común y ontogenéticamente variable entre los tiranosauroides.

Un estudio de 2020 realizado por Holly Woodward y sus colegas mostró que los especímenes referidos a Nanotyrannus eran todos ontogenéticamente inmaduros y encontró probable que estos especímenes pertenecieran a T. rex. El mismo año, Carr publicó un artículo sobre T. el historial de crecimiento de rex, encontrando que CMNH 7541 se ajustaba a la variación ontogenética esperada del taxón y mostraba características juveniles que se encuentran en otros especímenes. Fue clasificado como juvenil, menor de 13 años con un cráneo de menos de 80 cm (31 pulgadas). No se percibió ninguna variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44 especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia filogenética potencial disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que ocurre el crecimiento. Al discutir los resultados del artículo, Carr describió cómo todos los "Nanotyrannus" los especímenes formaron una transición de crecimiento continuo entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que se esperaría si fuera un taxón distinto donde los especímenes se agruparían con la exclusión de Tyrannosaurus. Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan similares entre sí y, en cambio, forman un puente importante en la serie de crecimiento de T. rex que captura los comienzos del cambio profundo del cráneo superficial de los juveniles al cráneo profundo que se observa en los adultos completamente desarrollados."

Paleobiología

Historia de vida

Un gráfico que muestra la curva hipotetizada de crecimiento, masa corporal versus edad (de color negro, con otros tiranosaurids para comparación). Basado en Erickson y colegas 2004

La identificación de varios ejemplares como juveniles T. rex ha permitido a los científicos documentar cambios ontogenéticos en la especie, estimar la vida útil y determinar qué tan rápido habrían crecido los animales. Se estima que el individuo más pequeño conocido (LACM 28471, el "terópodo Jordan") pesaba solo 30 kg (66 lb), mientras que el más grande, como FMNH PR2081 (Sue), probablemente pesaba alrededor de 5650 kg (12,460 libras). Análisis histológico de T. Los huesos de rex mostraron que LACM 28471 había envejecido solo 2 años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca del máximo para la especie.

La histología también ha permitido determinar la edad de otros especímenes. Las curvas de crecimiento se pueden desarrollar cuando las edades de diferentes especímenes se trazan en un gráfico junto con su masa. Un T. rex la curva de crecimiento tiene forma de S, y los juveniles se mantienen por debajo de los 1800 kg (4000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comienza a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un joven T. rex ganaría una media de 600 kg (1300 lb) al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años, la curva vuelve a estabilizarse, lo que indica que el crecimiento se desaceleró drásticamente. Por ejemplo, solo 600 kg (1300 lb) separaron a Sue, de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años (RTMP 81.12.1). Un estudio histológico de 2004 realizado por diferentes trabajadores corrobora estos resultados, encontrando que el rápido crecimiento comenzó a ralentizarse alrededor de los 16 años de edad.

Diagrama mostrando etapas de crecimiento

Un estudio realizado por Hutchinson y sus colegas en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas máximas de crecimiento es significativamente mayor; encontró que las "tasas de crecimiento máximas para T. rex durante la etapa exponencial son 1790 kg/año". Aunque estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los autores notaron que estos resultados redujeron significativamente la gran diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que se esperaría de un animal de su tamaño. El cambio repentino en la tasa de crecimiento al final del crecimiento acelerado puede indicar madurez física, una hipótesis respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T de 16 a 20 años. rex de Montana (MOR 1125, también conocido como B-rex). El tejido medular se encuentra solo en aves hembras durante la ovulación, lo que indica que B-rex estaba en edad reproductiva. Estudios posteriores indican una edad de 18 años para este espécimen. En 2016, Mary Higby Schweitzer y Lindsay Zanno y sus colegas finalmente confirmaron que el tejido blando dentro del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también confirmó la identidad del espécimen como hembra. El descubrimiento de tejido óseo medular dentro de Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de otras especies de dinosaurios en exámenes futuros, ya que la composición química del tejido medular es inconfundible. Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos.

Un estudio adicional publicado en 2020 por Woodward y sus colegas, para la revista Science Advances indica que durante su crecimiento de juvenil a adulto, Tyrannosaurus fue capaz de ralentizar su crecimiento para contrarrestar factores ambientales como la falta de alimentos. El estudio, centrado en dos especímenes juveniles de entre 13 y 15 años alojados en el Museo Burpee de Illinois, indica que la tasa de maduración del Tyrannosaurus dependía de la abundancia de recursos. Este estudio también indica que en entornos tan cambiantes, Tyrannosaurus se adaptaba particularmente bien a un entorno que cambiaba cada año en cuanto a la abundancia de recursos, lo que sugiere que otros depredadores medianos podrían haber tenido dificultades para sobrevivir en condiciones tan duras y explicando la división de nichos entre tiranosaurios juveniles y adultos. El estudio indica además que Tyrannosaurus y el dudoso género Nanotyrannus son sinónimos, debido al análisis de los anillos de crecimiento en los huesos de los dos especímenes estudiados.

Más de la mitad de los T. rex los especímenes parecen haber muerto dentro de los seis años de alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad vuelve a aumentar después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los juveniles de T. rex fósiles se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no morían en grandes cantidades a estas edades y, por lo tanto, no se fosilizaban con frecuencia. Esta rareza también puede deberse a lo incompleto del registro fósil o al sesgo de los coleccionistas de fósiles hacia especímenes más grandes y espectaculares. En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reprodujeron rápidamente, mientras que los mamíferos tienen una vida más larga porque tardan más en reproducirse. Gregory S. Paul también escribe que Tyrannosaurus se reprodujo rápidamente y murió joven, pero atribuye su corta vida a las vidas peligrosas que vivieron.

Piel y posible plumaje filamentoso

impresiones de piel fosilizadas de la región de cola de una Tyrannosaurus, Houston Museum of Natural Science

El descubrimiento de los dinosaurios emplumados dio lugar a un debate sobre si el Tyrannosaurus podría haber tenido plumas, y en qué medida. Las estructuras filamentosas, que comúnmente se reconocen como los precursores de las plumas, se han informado en el tiranosauroides basal de cuerpo pequeño Dilong paradoxus de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China en 2004. Debido a las impresiones tegumentarias de tiranosauroides más grandes conocido en ese momento mostró evidencia de escamas, los investigadores que estudiaron Dilong especularon que las plumas aislantes podrían haber sido perdidas por especies más grandes debido a su menor relación superficie-volumen. El posterior descubrimiento de la especie gigante Yutyrannus huali, también del Yixian, mostró que incluso algunos grandes tiranosauroides tenían plumas que cubrían gran parte de sus cuerpos, poniendo en duda la hipótesis de que se tratara de una característica relacionada con el tamaño. Un estudio de 2017 revisó impresiones cutáneas conocidas de tiranosáuridos, incluidas las de un espécimen de Tyrannosaurus apodado "Wyrex" (BHI 6230) que conserva parches de escamas de mosaico en la cola, la cadera y el cuello. El estudio concluyó que la cubierta de plumas de los grandes tiranosáuridos como Tyrannosaurus estaba, si estaba presente, limitada a la parte superior del tronco.

Un resumen de una conferencia publicado en 2016 postuló que los terópodos como Tyrannosaurus tenían los dientes superiores cubiertos con labios, en lugar de los dientes desnudos como se ve en los cocodrilos. Esto se basó en la presencia de esmalte, que según el estudio necesita permanecer hidratado, un problema al que no se enfrentan los animales acuáticos como los cocodrilos. Un estudio analítico de 2017 propuso que los tiranosáuridos tenían escamas grandes y planas en el hocico en lugar de los labios. Sin embargo, ha habido críticas en las que favorece la idea de los labios. Los cocodrilos en realidad no tienen escamas planas sino piel queratinizada agrietada; al observar la rugosidad de los montículos de los tiranosáuridos y compararla con los lagartos existentes, descubrieron que los tiranosáuridos tenían escamas escamosas en lugar de una piel similar a la de los cocodrilos.

Dimorfismo sexual

Esqueletos montados en posición de apareamiento, Museo Jurásico de Asturias

A medida que aumentaba el número de especímenes conocidos, los científicos comenzaron a analizar la variación entre los individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos de cuerpo distintos, o morfos, similares a algunas otras especies de terópodos. Como una de estas morfologías tenía una construcción más sólida, se la denominó 'robusta' morph mientras que el otro se denominó 'gracil'. Se utilizaron varias diferencias morfológicas asociadas con los dos morfos para analizar el dimorfismo sexual en T. rex, con el 'robusto' morph generalmente se sugiere que sea femenino. Por ejemplo, la pelvis de varios 'robustos' los especímenes parecían ser más anchos, quizás para permitir el paso de los huevos. También se pensó que el 'robusto' la morfología se correlacionó con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, también aparentemente para permitir que los huevos salgan del tracto reproductivo, como se informó erróneamente para los cocodrilos.

En los últimos años, la evidencia de dimorfismo sexual se ha debilitado. Un estudio de 2005 informó que las afirmaciones anteriores de dimorfismo sexual en la anatomía del cheurón del cocodrilo estaban equivocadas, lo que arroja dudas sobre la existencia de un dimorfismo similar entre T. rex sexos. Se descubrió un cheurón de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no podría usarse para diferenciar los dos morfos de todos modos. Como T. rex se han encontrado especímenes desde Saskatchewan hasta Nuevo México, las diferencias entre individuos pueden ser indicativas de variación geográfica en lugar de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, con 'robusto' los individuos son animales mayores.

Solo se ha demostrado de manera concluyente que un solo espécimen de Tyrannosaurus pertenece a un sexo específico. El examen de B-rex demostró la preservación del tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido se ha identificado como tejido medular, un tejido especializado que crece solo en las aves modernas como fuente de calcio para la producción de cáscara de huevo durante la ovulación. Como solo las hembras ponen huevos, el tejido medular solo se encuentra naturalmente en las hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando se les inyectan hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemente que B-rex era hembra y que murió durante la ovulación. Investigaciones recientes han demostrado que el tejido medular nunca se encuentra en los cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, aparte de las aves. La presencia compartida de tejido medular en aves y dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos.

Postura

Reconstrucción obsoleta (por Charles R. Knight), mostrando posición vertical

Como muchos dinosaurios bípedos, T. rex fue representado históricamente como un "trípode viviente", con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrándose por el suelo, similar a un canguro. Este concepto data de la reconstrucción de 1865 de Joseph Leidy de Hadrosaurus, el primero en representar a un dinosaurio en una postura bípeda. En 1915, convencido de que la criatura se mantenía erguida, Henry Fairfield Osborn, ex presidente del Museo Americano de Historia Natural, reforzó aún más la idea al revelar el primer T completo. rex esqueleto dispuesto de esta manera. Permaneció en posición vertical durante 77 años, hasta que fue desmantelado en 1992.

En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta y que un animal vivo no podría haberla mantenido, ya que habría provocado la dislocación o el debilitamiento de varias articulaciones, incluidas las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral.. La montura AMNH inexacta inspiró representaciones similares en muchas películas y pinturas (como el famoso mural La era de los reptiles de Rudolph Zallinger en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale) hasta la década de 1990., cuando películas como Jurassic Park introdujeron una postura más precisa al público en general. Representaciones modernas en museos, muestra de arte y cine T. rex con el cuerpo aproximadamente paralelo al suelo con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza.

Para sentarse, Tyrannosaurus puede haber acomodado su peso hacia atrás y apoyado su peso sobre una bota púbica, la amplia expansión al final del pubis en algunos dinosaurios. Con su peso descansando sobre la pelvis, puede haber tenido libertad para mover las patas traseras. Volver a levantarse podría haber implicado cierta estabilización de las diminutas extremidades anteriores. Esta última, conocida como la teoría de las flexiones de Newman, ha sido debatida. No obstante, Tyrannosaurus probablemente podría levantarse si se caía, lo que solo habría requerido colocar las extremidades debajo del centro de gravedad, con la cola como un contrapeso efectivo. Las fracturas por estrés curadas en las extremidades anteriores se han presentado como evidencia de que los brazos no pueden haber sido muy útiles y como evidencia de que efectivamente se usaron y adquirieron heridas, como el resto del cuerpo.

Brazos

Las tumbas podrían haber sido usadas para ayudar T. rex levantarse de una pose de reposo, como se ve en este elenco (Especio de bolsillo)

Cuando T. rex fue descubierto por primera vez, el húmero era el único elemento conocido de la extremidad anterior. Para el esqueleto montado inicial visto por el público en 1915, Osborn lo sustituyó por miembros anteriores más largos de tres dedos como los de Allosaurus. Un año antes, Lawrence Lambe describió las extremidades delanteras cortas de dos dedos del Gorgosaurus estrechamente relacionado. Esto sugirió fuertemente que T. rex tenía extremidades anteriores similares, pero esta hipótesis no se confirmó hasta el primer T completo. rex se identificaron extremidades anteriores en 1989, pertenecientes a MOR 555 (el "Wankel rex"). Los restos de Sue también incluyen miembros anteriores completos. T. Los brazos rex son muy pequeños en relación con el tamaño total del cuerpo, miden solo 1 metro (3,3 pies) de largo, y algunos estudiosos los han etiquetado como vestigiales. Sin embargo, los huesos muestran grandes áreas de inserción muscular, lo que indica una fuerza considerable. Esto fue reconocido ya en 1906 por Osborn, quien especuló que las extremidades anteriores podrían haber sido utilizadas para agarrar a una pareja durante la cópula. Newman (1970) sugirió que las extremidades anteriores se usaron para ayudar al Tyrannosaurus a levantarse desde una posición boca abajo. Desde entonces, se han propuesto otras funciones, aunque algunos estudiosos las encuentran inverosímiles. Padian (2022) argumentó que la reducción de los brazos en los tiranosáuridos no cumplía una función particular sino que era una adaptación secundaria; afirmando que a medida que los tiranosáuridos desarrollaron cráneos y mandíbulas más grandes y poderosos, los brazos se hicieron más pequeños para evitar ser mordidos o desgarrados por otros individuos, particularmente durante la alimentación en grupo.

Diagrama que ilustra la anatomía del brazo

Otra posibilidad es que las extremidades anteriores sostuvieran a la presa mientras la mataba con las enormes fauces del tiranosaurio. Esta hipótesis puede ser apoyada por el análisis biomecánico. T. Los huesos de las extremidades anteriores del rex exhiben un hueso cortical extremadamente grueso, lo que se ha interpretado como evidencia de que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un adulto T. rex era capaz de levantar 199 kilogramos (439 lb) por sí mismo; otros músculos, como el braquial, trabajarían junto con los bíceps para hacer que la flexión del codo sea aún más poderosa. El músculo bíceps M. de T. rex era 3,5 veces más potente que el equivalente humano. Un T. El antebrazo rex tenía un rango de movimiento limitado, con las articulaciones del hombro y el codo que permitían solo 40 y 45 grados de movimiento, respectivamente. Por el contrario, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permiten hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse 165 grados en el codo. La construcción pesada de los huesos del brazo, la fuerza de los músculos y el rango de movimiento limitado pueden indicar que un sistema evolucionó para mantenerse firme a pesar del estrés de un animal de presa que lucha. En la primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus, los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron las nociones de que las extremidades anteriores eran inútiles o que el Tyrannosaurus era un carroñero obligado.

La idea de que los brazos sirvieron como armas para cazar presas también ha sido propuesta por Steven M. Stanley, quien sugirió que los brazos se usaban para acuchillar a las presas, especialmente usando las garras para infligir rápidamente cortes largos y profundos a sus presas.. Esto fue rechazado por Padian, quien argumentó que Stanley basó su conclusión en el tamaño y el rango de movimiento de la extremidad anterior estimados incorrectamente.

Termorregulación

Restauración con plumas parciales

Durante mucho tiempo se pensó que

Tyrannosaurus, como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptiliano ectotérmico ("de sangre fría"). La idea de la ectotermia de los dinosaurios fue cuestionada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del 'Renacimiento de los dinosaurios', que comenzó a fines de la década de 1960. T. Se afirmó que rex en sí mismo era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. Evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en jóvenes T. rex, comparables a los de los mamíferos y las aves, pueden apoyar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, al igual que en los mamíferos y las aves, T. El crecimiento de rex se limitó principalmente a animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los demás vertebrados.

Las proporciones de isótopos de oxígeno en el hueso fosilizado a veces se usan para determinar la temperatura a la que se depositó el hueso, ya que la proporción entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. En un espécimen, las proporciones de isótopos en los huesos de diferentes partes del cuerpo indicaron una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que T. rex mantuvo una temperatura corporal interna constante (homeotermia) y que disfrutaba de un metabolismo a medio camino entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy no representa necesariamente la misma proporción en el pasado distante y puede haber sido alterada durante o después de la fosilización (diagénesis). Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en artículos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y decenas de millones de años antes (Giganotosaurus). Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los lagartos varanidos de la misma formación no lo hicieron. En 2022, Wiemann y sus colegas utilizaron un enfoque diferente: la espectroscopia de las señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas, para demostrar que varios géneros de dinosaurios, incluido el Tyrannosaurus, tenían metabolismos endotérmicos, a la par con el de las aves modernas y superior al de los mamíferos. También sugirieron que tal metabolismo era ancestralmente común a todos los dinosaurios.

Incluso si T. rex muestra evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmica. Tal termorregulación también puede explicarse por gigantotermia, como en algunas tortugas marinas vivas. Similar a los cocodrilos contemporáneos, las aberturas (fenestras dorsotemporales) en los techos del cráneo de Tyrannosaurus pueden haber ayudado a la termorregulación.

Tejido blando

T. rex fémur (MOR 1125) del que se obtuvieron matriz desmineralizada y péptidos (insets)

En la edición de marzo de 2005 de Science, Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pierna fosilizado de un T. rex. El hueso había sido roto intencionalmente, aunque de mala gana, para el envío y luego no se conservó de la manera normal, específicamente porque Schweitzer esperaba probarlo en busca de tejido blando. Designado como el espécimen 1125 del Museo de las Montañas Rocosas, o MOR 1125, el dinosaurio fue excavado previamente en la Formación Hell Creek. Se reconocieron vasos sanguíneos bifurcados y flexibles y tejido de matriz ósea fibroso pero elástico. Además, se encontraron microestructuras que se asemejan a células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras tienen semejanza con los glóbulos y vasos sanguíneos de avestruz. Si un proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, preservó el material, o si el material es original, los investigadores no lo saben y tienen cuidado de no hacer afirmaciones sobre la preservación. Si se encuentra que es material original, cualquier proteína sobreviviente puede usarse como un medio para adivinar indirectamente parte del contenido de ADN de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína generalmente es creada por un gen específico. La ausencia de hallazgos previos puede ser el resultado de que las personas asumieran que el tejido conservado era imposible y, por lo tanto, no buscaron. Desde el primero, también se ha descubierto que otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio tienen estructuras parecidas a tejidos. La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los tiranosaurios que otros animales modernos.

En estudios publicados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que siete trazas de proteínas de colágeno detectadas en T. rex se asemejan más a los reportados en pollos, seguidos por ranas y tritones. El descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años, junto con rastros similares que el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos 160 000 años, trastorna la visión convencional de los fósiles y puede cambiar a los paleontólogos. enfoque desde la búsqueda de huesos hasta la bioquímica. Hasta estos hallazgos, la mayoría de los científicos suponían que la fosilización reemplazaba todo el tejido vivo con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson de la Universidad McGill en Montreal, que no formó parte de los estudios, calificó los hallazgos como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "entrar en el campo de la biología molecular y realmente impulsar la paleontología en el mundo moderno".

El presunto tejido blando fue cuestionado por Thomas Kaye, de la Universidad de Washington, y sus coautores en 2008. Sostienen que lo que realmente había dentro del hueso del tiranosaurio era una biopelícula viscosa creada por bacterias que cubrían los huecos que una vez ocuparon vasos sanguíneos y células. Los investigadores encontraron que lo que previamente se había identificado como restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides, esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Encontraron esferas similares en una variedad de otros fósiles de varios períodos, incluida una amonita. En la amonita encontraron las esferas en un lugar donde el hierro que contienen no pudo tener ninguna relación con la presencia de sangre. Schweitzer ha criticado fuertemente las afirmaciones de Kaye y argumenta que no hay evidencia reportada de que las biopelículas puedan producir tubos huecos ramificados como los que se observaron en su estudio. San Antonio, Schweitzer y sus colegas publicaron un análisis en 2011 de qué partes del colágeno se habían recuperado y descubrieron que eran las partes internas de la bobina de colágeno las que se habían conservado, como era de esperar después de un largo período de degradación de proteínas. Otra investigación desafía la identificación de tejido blando como biopelícula y confirma el hallazgo de "estructuras ramificadas similares a vasos" desde dentro del hueso fosilizado.

Velocidad

Femur (hueso alto)

Tibia (hueso delgado)

Metatarsals (huesos de pies)

Dewclaw

Phalanges (huesos de pies)

Anatomía esquelética de una T. rex pierna derecha

Los científicos han producido una amplia gama de posibles velocidades máximas de carrera para Tyrannosaurus: en su mayoría alrededor de 9 metros por segundo (32 km/h; 20 mph), pero tan bajas como 4,5 a 6,8 metros por segundo (16–24 km/h; 10–15 mph) y tan alto como 20 metros por segundo (72 km/h; 45 mph), aunque es muy poco probable que funcione a esta velocidad. Tyrannosaurus era un carnívoro voluminoso y pesado, por lo que es poco probable que corriera muy rápido en comparación con otros terópodos como Carnotaurus o Giganotosaurus. Los investigadores se han basado en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de grandes terópodos caminando, ninguna mostró evidencia de correr.

Un informe de 2002 usó un modelo matemático (validado aplicándolo a tres animales vivos: caimanes, pollos y humanos; y ocho especies más, incluidos emús y avestruces) para medir la masa muscular de las piernas necesaria para correr rápido (más de 40 km/h o 25 mph). Los científicos que creen que Tyrannosaurus era capaz de correr señalan que los huesos huecos y otras características que habrían aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso adulto en apenas 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) más o menos, o que otros animales como avestruces y caballos con patas largas y flexibles son capaces de alcanzar altas velocidades con zancadas más lentas pero más largas. Las velocidades máximas propuestas superaron los 40 kilómetros por hora (25 mph) para Tyrannosaurus, pero se consideraron inviables porque requerirían músculos excepcionales en las piernas de aproximadamente el 40-86 % de la masa corporal total. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido músculos grandes en las piernas. Si la masa muscular fuera menor, solo habría sido posible caminar o trotar a 18 kilómetros por hora (11 mph). Holtz notó que los tiranosáuridos y algunos grupos estrechamente relacionados tenían componentes distales de las extremidades traseras significativamente más largos (espinilla, pie y dedos de los pies) en relación con la longitud del fémur que la mayoría de los otros terópodos, y que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos tenían un metatarso estrechamente entrelazado (huesos del pie). El tercer metatarsiano se comprimió entre el segundo y el cuarto metatarsianos para formar una sola unidad llamada arctometatarso. Esta característica del tobillo puede haber ayudado al animal a correr de manera más eficiente. Juntas, estas características de las patas permitieron que el Tyrannosaurus transmitiera las fuerzas locomotoras desde el pie a la parte inferior de la pierna con mayor eficacia que en los terópodos anteriores.

Sólo conocida vía neurannosaurid (Bellatoripes fredlundi), de la Formación Wapiti, Columbia Británica

Además, un estudio de 2020 indica que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios realizados por Dececchi et al. compararon las proporciones de las patas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluidos Tyrannosaurus y sus parientes. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio al correr, así como la cantidad de energía que gastó cada dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como cuando caminaba. Entre las especies de tamaño más pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las piernas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1000 kg (2200 lb), la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se descubrió que las piernas más largas se correlacionaban con caminar con poca energía. Los resultados indican además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas como un medio para ayudar en la caza y escapar de los depredadores más grandes, mientras que los terópodos más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de alimentación, ya que se liberaron de las demandas de presión de depredación debido a su papel como depredadores del ápice. En comparación con los grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosaurios como el propio Tyrannosaurus mostraron un marcado aumento en la eficiencia de búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto de energía durante la caza o la recolección. Esto, a su vez, probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una necesidad reducida de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos comida para mantenerse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de cuerpo grande, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho de larga distancia seguido de un rápido estallido de velocidad para matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos cazaban en grupos.

Un estudio publicado en 2021 por Pasha van Bijlert et al., calculó la velocidad de marcha preferida de Tyrannosaurus, reportando una velocidad de 1,28 metros por segundo (4,6 km/ h; 2,9 mph). Mientras caminan, los animales reducen su gasto de energía eligiendo ciertos ritmos de paso en los que resuenan las partes de su cuerpo. Lo mismo habría sido cierto para los dinosaurios, pero los estudios anteriores no explicaron completamente el impacto que tenía la cola en la velocidad de su marcha. Según los autores, cuando un dinosaurio caminaba, su cola se balanceaba ligeramente hacia arriba y hacia abajo con cada paso como resultado de los ligamentos interespinosos que la suspendían. Como bandas elásticas, estos ligamentos almacenan energía cuando se estiran debido al balanceo de la cola. Utilizando un modelo tridimensional del espécimen Trix de Tyrannosaurus, se reconstruyeron músculos y ligamentos para simular los movimientos de la cola. Esto da como resultado una velocidad de marcha rítmica y energéticamente eficiente para Tyrannosaurus similar a la que se observa en animales vivos como humanos, avestruces y jirafas.

Un estudio de 2017 estimó que la velocidad máxima de carrera de Tyrannosaurus era de 17 mph (27 km/h), especulando que Tyrannosaurus agotó sus reservas de energía mucho antes de alcanzar la velocidad máxima. resultando en una relación similar a una parábola entre el tamaño y la velocidad. Otro estudio de 2017 planteó la hipótesis de que un Tyrannosaurus adulto era incapaz de correr debido a las altas cargas esqueléticas. Usando una estimación de peso calculada de 7 toneladas, el modelo mostró que velocidades superiores a 11 mph (18 km/h) probablemente habrían destrozado los huesos de las piernas de Tyrannosaurus. El hallazgo puede significar que correr tampoco era posible para otros dinosaurios terópodos gigantes como Giganotosaurus, Mapusaurus y Acrocanthosaurus. Sin embargo, los estudios de Eric Snively y sus colegas, publicados en 2019 indican que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran más maniobrables que los alosauroides y otros terópodos de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con grandes músculos de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que Tyrannosaurus era capaz de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podía girar su cuerpo más rápidamente cuando estaba cerca de su presa, o que mientras giraba, el terópodo podía hacer "piruetas". #34; en un solo pie plantado mientras la pierna alterna se mantenía en un columpio suspendido durante una persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosaurios.

Posibles huellas

Depiction of Tyrannosaurus ascendiendo desde el suelo, basado en pistas fósiles descritas en 2021.

Huellas y rastros fósiles raros encontrados en Nuevo México y Wyoming que se asignan al icnogénero Tyrannosauripus se han atribuido a Tyrannosaurus, según la edad estratigráfica de las rocas en las que se conservan. El primer espécimen, encontrado en 1994, fue descrito por Lockley y Hunt y consiste en una sola huella grande. Otro par de icnofósiles, descritos en 2021, muestran un gran tiranosáurido que se eleva desde una posición boca abajo al levantarse usando los codos junto con las almohadillas de sus pies para ponerse de pie. Estos dos conjuntos únicos de fósiles se encontraron en Ludlow, Colorado y Cimarron, Nuevo México. Otro icnofósil descrito en 2018, quizás perteneciente a un Tyrannosaurus juvenil o al dudoso género Nanotyrannus, fue descubierto en la Formación Lance de Wyoming. El sendero en sí ofrece una rara visión de la velocidad al caminar de los tiranosáuridos, y se estima que el rastreador se movía a una velocidad de 4,5 a 8,0 kilómetros por hora (2,8 a 5,0 mph), significativamente más rápido de lo que se suponía anteriormente para las estimaciones de la velocidad al caminar. en tiranosaurios.

Cerebro y sentidos

Los oculares se enfrentaron principalmente hacia adelante, dándole una buena visión binocular (especímen de sue).

Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely de la Universidad de Ohio descubrió que Tyrannosaurus compartía las habilidades sensoriales mejoradas de otros celurosaurios, destacando movimientos oculares y de cabeza relativamente rápidos y coordinados; una capacidad mejorada para detectar sonidos de baja frecuencia, lo que permitiría a los tiranosaurios rastrear los movimientos de sus presas desde largas distancias; y un mayor sentido del olfato. Un estudio publicado por Kent Stevens concluyó que Tyrannosaurus tenía una visión aguda. Al aplicar la perimetría modificada a las reconstrucciones faciales de varios dinosaurios, incluido el Tyrannosaurus, el estudio descubrió que el Tyrannosaurus tenía un rango binocular de 55 grados, superando al de los halcones modernos. Stevens estimó que Tyrannosaurus tenía 13 veces la agudeza visual de un humano y superaba la agudeza visual de un águila, que es 3,6 veces la de una persona. Stevens estimó un punto lejano límite (es decir, la distancia a la que un objeto puede verse separado del horizonte) hasta 6 km (3,7 mi) de distancia, que es mayor que los 1,6 km (1 mi) que un ser humano puede ver.

Thomas Holtz Jr. señalaría que la percepción de alta profundidad del Tyrannosaurus puede deberse a la presa que tenía que cazar, señalando que tenía que cazar dinosaurios con cuernos como el Triceratops, dinosaurios acorazados como Ankylosaurus, y los dinosaurios de pico de pato y sus comportamientos sociales posiblemente complejos. Sugeriría que esto hizo que la precisión fuera más crucial para Tyrannosaurus permitiéndole 'entrar, dar ese golpe y derribarlo'. Por el contrario, Acrocanthosaurus tenía una percepción de profundidad limitada porque cazaban grandes saurópodos, que eran relativamente raros durante la época de Tyrannosaurus.

Tyrannosaurus tenía bulbos olfativos y nervios olfativos muy grandes en relación con el tamaño de su cerebro, los órganos responsables de un mayor sentido del olfato. Esto sugiere que el sentido del olfato estaba muy desarrollado e implica que los tiranosaurios podían detectar cadáveres solo por el olor a grandes distancias. El sentido del olfato en los tiranosaurios puede haber sido comparable al de los buitres modernos, que usan el olor para rastrear los cadáveres para buscar comida. La investigación sobre los bulbos olfativos ha demostrado que T. rex tenía el sentido del olfato más desarrollado de las 21 especies de dinosaurios no aviares muestreadas.

Fundada en el Museo Australiano, Sydney.

Algo inusual entre los terópodos, T. rex tenía una cóclea muy larga. La longitud de la cóclea a menudo se relaciona con la agudeza auditiva, o al menos con la importancia de la audición en el comportamiento, lo que implica que la audición era un sentido particularmente importante para los tiranosaurios. Específicamente, los datos sugieren que T. rex escuchaba mejor en el rango de baja frecuencia, y que los sonidos de baja frecuencia eran una parte importante del comportamiento del tiranosaurio. Un estudio de 2017 realizado por Thomas Carr y sus colegas descubrió que el hocico de los tiranosáuridos era muy sensible, basándose en una gran cantidad de pequeñas aberturas en los huesos faciales del Daspletosaurus relacionado que contenían neuronas sensoriales. El estudio especuló que los tiranosaurios podrían haber usado sus sensibles hocicos para medir la temperatura de sus nidos y recoger suavemente los huevos y las crías, como se ve en los cocodrilos modernos. Otro estudio publicado en 2021 sugiere además que Tyrannosaurus tenía un agudo sentido del tacto, basado en canales neurovasculares en la parte delantera de sus mandíbulas, que podría utilizar para detectar y consumir mejor a sus presas. El estudio, publicado por Kawabe y Hittori et al., sugiere que Tyrannosaurus también podría sentir con precisión ligeras diferencias en el material y el movimiento, lo que le permite utilizar diferentes estrategias de alimentación en diferentes partes. de los cadáveres de sus presas dependiendo de la situación. Los canales neurovasculares sensibles de Tyrannosaurus probablemente también se adaptaron para realizar movimientos finos y comportamientos como la construcción de nidos, el cuidado de los padres y otros comportamientos sociales como la comunicación intraespecífica. Los resultados de este estudio también se alinean con los resultados obtenidos al estudiar el tiranosáurido relacionado Daspletosaurus horneri y el alosauroideo Neovenator, que tienen adaptaciones neurovasculares similares, lo que sugiere que las caras de los terópodos eran altamente sensible a la presión y al tacto. Sin embargo, un estudio más reciente que revisa la evolución de los canales del trigémino entre los saurópsidos señala que una red mucho más densa de canales neurovasculares en el hocico y la mandíbula inferior se encuentra más comúnmente en taxones acuáticos o semiacuáticos (p. ej., Spinosaurus, Halszkaraptor, Plesiosaurus), y taxones que desarrollaron una ramfoteca (p. ej., Caenagnathasia), mientras que la red de canales en Tyrannosaurus< /i> parece más simple, aunque aún más derivado que en la mayoría de los ornitisquios, y en general Los taxones terrestres como los tiranosaurios y Neovenator pueden haber tenido una sensibilidad facial promedio para los terópodos terrestres no edéntulos, aunque se necesita más investigación. En cambio, los canales neurovasculares en Tyrannosaurus pueden haber soportado estructuras de tejido blando para la termorregulación o la señalización social, lo último de lo cual podría confirmarse por el hecho de que la red de canales neurovasculares puede haber cambiado durante la ontogenia.

Un estudio realizado por Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence Witmer obtuvo estimaciones de los cocientes de encefalización (EQ), basadas en reptiles y aves, así como estimaciones de la proporción entre cerebro y masa cerebral. El estudio concluyó que Tyrannosaurus tenía el cerebro relativamente más grande de todos los dinosaurios adultos no aviares, con la excepción de ciertos pequeños maniraptoriformes (Bambiraptor, Troodon y Ornitomimo). El estudio encontró que el tamaño relativo del cerebro de Tyrannosaurus' todavía estaba dentro del rango de los reptiles modernos, con un máximo de 2 desviaciones estándar por encima de la media de los EQ de los reptiles no aviares. Las estimaciones de la relación entre la masa cerebral y la masa cerebral oscilarían entre 47,5 y 49,53 por ciento. Según el estudio, esto es más que las estimaciones más bajas para las aves existentes (44,6 por ciento), pero sigue estando cerca de las proporciones típicas de los caimanes sexualmente maduros más pequeños que oscilan entre 45,9 y 47,9 por ciento. Otros estudios, como los de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización del Tyrannosaurus era similar en rango (2,0–2,4) al de un chimpancé (2,2–2,5), aunque esto puede ser discutible como reptil y mamífero. los cocientes de encefalización no son equivalentes.

Comportamiento social

Esqueletos montados de diferentes grupos de edad (esqueleto en la izquierda inferior basado en el juvenil anteriormente llamado Stygivenator), Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles

Philip J. Currie sugirió que Tyrannosaurus pudo haber sido cazadores en manada, comparando T. rex a las especies relacionadas Tarbosaurus bataar y Albertosaurus sarcophagus, citando evidencia fósil que puede indicar un comportamiento gregario (que describe animales que viajan en manadas o manadas). Un hallazgo en Dakota del Sur donde tres T. los esqueletos de rex estaban muy cerca pueden sugerir la formación de una manada. La caza cooperativa en manada puede haber sido una estrategia eficaz para someter a la presa con adaptaciones avanzadas contra los depredadores que plantean una letalidad potencial, como Triceratops y Ankylosaurus.

La manada de caza de Currie T. La hipótesis de rex ha sido criticada por no haber sido revisada por pares, sino que se discutió en una entrevista televisiva y en un libro llamado Dino Gangs. La teoría de Currie para la caza en manada por T. rex se basa principalmente por analogía con una especie diferente, Tarbosaurus bataar. Evidencia de gregarismo en T. bataar en sí mismo no ha sido revisado por pares y, según admitió Currie, solo puede interpretarse con referencia a la evidencia en otras especies estrechamente relacionadas. Según Currie, el gregarismo en el sarcófago de Albertosaurus está respaldado por el descubrimiento de 26 individuos con edades variadas en el lecho óseo de Dry Island. Descartó la posibilidad de una trampa para depredadores debido al estado de conservación similar de los individuos y la casi ausencia de herbívoros.

Se puede encontrar apoyo adicional del gregarismo de los tiranosáuridos en las huellas fosilizadas de la Formación Wapiti del Cretácico Superior del noreste de la Columbia Británica, Canadá, dejadas por tres tiranosáuridos que viajaban en la misma dirección. Según los científicos que evalúan el programa Dino Gangs, la evidencia de la caza en manada en Tarbosaurus y Albertosaurus es débil y se basa en restos óseos grupales para los que se pueden aplicar explicaciones alternativas (como la sequía o una inundación que obliga a los dinosaurios a morir juntos en un mismo lugar). Otros investigadores han especulado que, en lugar de grandes grupos sociales de terópodos, algunos de estos hallazgos representan un comportamiento más parecido al acoso de cadáveres similar al dragón de Komodo, llegando incluso a decir que el verdadero comportamiento de caza en manada puede no existir en ningún dinosaurio no aviar. debido a su rareza en los depredadores modernos.

Joseph Peterson y sus colegas encontraron evidencia de un ataque intraespecífico en el Tyrannosaurus juvenil apodado Jane. Peterson y su equipo descubrieron que el cráneo de Jane mostraba heridas punzantes curadas en la mandíbula superior y el hocico que creen que procedían de otro Tyrannosaurus juvenil. Las tomografías computarizadas posteriores del cráneo de Jane confirmarían aún más la hipótesis del equipo, mostrando que las heridas punzantes provenían de una lesión traumática y que hubo una curación posterior. El equipo también afirmaría que las lesiones de Jane eran estructuralmente diferentes de las lesiones inducidas por parásitos que se encontraron en Sue y que las lesiones de Jane estaban en su rostro, mientras que el parásito que infectó a Sue causó lesiones en la mandíbula inferior.

Estrategias de alimentación

Tyrannosaurus marcas de dientes en huesos de varios dinosaurios herbívoros

A Tyrannosaurus montado junto a un Triceratops en el Museo de Historia Natural de Los Ángeles

La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era tanto un depredador activo como un carroñero como la mayoría de los grandes carnívoros. Con mucho, el carnívoro más grande de su entorno, T. rex era muy probablemente un depredador ápice, cazando hadrosaurios, herbívoros acorazados como ceratopsianos y anquilosaurios, y posiblemente saurópodos. Un estudio realizado en 2012 por Karl Bates y Peter Falkingham encontró que Tyrannosaurus tenía la mordida más poderosa de cualquier animal terrestre que jamás haya existido, encontrando que un Tyrannosaurus adulto podría haber ejercido 35,000 a 57.000 N (7.868 a 12.814 lbf) de fuerza en los dientes posteriores. Mason B. Meers hizo estimaciones aún más altas en 2003. Esto le permitió aplastar huesos durante mordidas repetitivas y consumir por completo los cadáveres de grandes dinosaurios. Stephan Lautenschlager y sus colegas calcularon que Tyrannosaurus era capaz de tener una mandíbula abierta máxima de alrededor de 80 grados, una adaptación necesaria para una amplia gama de ángulos de mandíbula para potenciar la fuerte mordida de la criatura.

Existe un debate, sin embargo, sobre si Tyrannosaurus era principalmente un depredador o un carroñero puro. El debate se originó en un estudio de Lambe de 1917 que argumentaba que los grandes terópodos eran carroñeros puros porque los dientes de Gorgosaurus apenas mostraban desgaste. Este argumento ignoraba el hecho de que los terópodos reemplazaban sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han especulado que se trataba de un depredador; Al igual que los grandes depredadores modernos, fácilmente buscaría o robaría la presa de otro depredador si tuviera la oportunidad.

El paleontólogo Jack Horner ha sido uno de los principales defensores de la opinión de que Tyrannosaurus no era un depredador en absoluto, sino exclusivamente un carroñero. Ha presentado argumentos en la literatura popular para apoyar la hipótesis del carroñero puro:

• Los brazos de Tyrannosaur son cortos en comparación con otros depredadores conocidos. Horner argumenta que los brazos eran demasiado cortos para hacer la fuerza de agarre necesaria para aferrarse a la presa. Otros paleontólogos como Thomas Holtz Jr. argumentaron que hay un montón de depredadores modernos que no usan sus antebrazos para cazar como lobos, hienas y pájaros secretarios, así como otros animales extintos que se pensaban que eran depredadores que no habrían usado sus antebrazos como Phorusrhacids.
• Tyrannosaurs tenía grandes bulbos olfativos y nervios olfativos (en relación con su tamaño cerebral). Estos sugieren un sentido de olor altamente desarrollado que podría oler carcasas a grandes distancias, como lo hacen los buitres modernos. La investigación sobre las bombillas olfativas de los dinosaurios ha demostrado que Tyrannosaurus tenía el sentido más desarrollado del olor de 21 dinosaurios de muestra.
• Los dientes de Tyrannosaur podrían aplastar el hueso, y por lo tanto podrían extraer la mayor cantidad de alimento (médula ósea) posible de restos de carcasa, generalmente las partes menos nutritivas. Karen. Chin y colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitas (feces fosilizadas) que atribuyen a los tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un tiranosaurio no estaban bien adaptados para masticar sistemáticamente el hueso como las hienas para extraer la médula.
• Desde al menos algunos Tyrannosaurus's potencial presa podría moverse rápidamente, evidencia de que caminó en lugar de correr podría indicar que era un cazador. Por otra parte, los análisis recientes sugieren que Tyrannosaurus, mientras que más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, puede haber sido lo suficientemente rápido como para presa en grandes hadrosaurs y ceratopsianos.

Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en Tyrannosaurus. Las cuencas de los ojos de los tiranosaurios están colocadas de modo que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica. En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.

Un estudio de 2021 centrado en la visión y el oído del pequeño terópodo Shuvuuia, con el que se comparó el Tyrannosaurus, sugiere que el Tyrannosaurus era diurno y habría cazado predominantemente durante el día, una característica que compartía con Dromaeosaurus, un tercer dinosaurio comparado con Shuvuuia en el estudio.

El daño a las vértebras traseras de este Edmontosaurus annectens skeleton (en exhibición en el Denver Museum of Nature and Science) indica que puede haber sido mordido por un Tyrannosaurus

Se ha descrito un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens de Montana con daños curados infligidos por tiranosaurios en las vértebras de la cola. El hecho de que el daño parezca haberse curado sugiere que el Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un tiranosaurio contra un objetivo vivo, es decir, el tiranosaurio había intentado una depredación activa. A pesar del consenso de que las mordeduras en la cola fueron causadas por Tyrannosaurus, ha habido alguna evidencia que muestra que podrían haber sido creadas por otros factores. Por ejemplo, un estudio de 2014 sugirió que las lesiones en la cola podrían deberse a que los individuos Edmontosaurus se pisaban unos a otros, mientras que otro estudio en 2020 respalda la hipótesis de que el estrés biomecánico es la causa de las lesiones en la cola. También hay evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en el cuerno de la frente de un Triceratops y escamoso (un hueso del volante del cuello); el cuerno mordido también se rompe, con crecimiento de hueso nuevo después de la ruptura. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los animales podría haber sido el agresor. Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobrevivió al encuentro y logró vencer al Tyrannosaurus. En una batalla contra un toro Triceratops, el Triceratops probablemente se defendería infligiendo heridas fatales al Tyrannosaurus usando sus afilados cuernos. Los estudios de Sue encontraron un peroné y vértebras de la cola rotas y curadas, huesos faciales con cicatrices y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello, proporcionando evidencia de comportamiento agresivo. Los estudios sobre vértebras de hadrosaurio de la Formación Hell Creek que fueron perforadas por los dientes de lo que parece ser un Tyrannosaurus juvenil en etapa tardía indican que a pesar de carecer de las adaptaciones trituradoras de huesos de los adultos, los individuos jóvenes todavía eran capaces de usar la misma técnica de alimentación de perforación ósea que sus contrapartes adultas.

Tyrannosaurus puede haber usado saliva infecciosa para matar a su presa, como propuso William Abler en 1992. Abler observó que las dentaduras (diminutas protuberancias) en los bordes cortantes de los dientes están estrechamente espaciados, encerrando pequeñas cámaras. Estas cámaras podrían haber atrapado piezas de cadáveres con bacterias, dando al Tyrannosaurus una mordedura mortal e infecciosa muy parecida a la que se pensaba que tenía el dragón de Komodo. Jack Horner y Don Lessem, en un libro popular de 1993, cuestionaron la hipótesis de Abler, argumentando que Tyrannosaurus& Las estrías de los dientes n.° 39 tienen una forma más parecida a los cubos que las estrías de los dientes de un monitor Komodo, que son redondeados.

Tyrannosaurus, y la mayoría de los otros terópodos, probablemente procesaron principalmente cadáveres con sacudidas laterales de la cabeza, como los cocodrilos. La cabeza no era tan maniobrable como los cráneos de los alosauroideos, debido a las articulaciones planas de las vértebras del cuello.

Canibalismo

La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosaurios eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus tiene pruebas sólidas que apuntan a que fue caníbal en al menos una capacidad de carroñero según las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. Los fósiles de la Formación Fruitland, la Formación Kirtland (ambas de edad Campaniano) y la Formación Ojo Alamo de edad Maastrichtiense sugieren que el canibalismo estuvo presente en varios géneros de tiranosáuridos de la cuenca de San Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento de alimentación oportunista en los tiranosáuridos que canibalizaron a miembros de su propia especie. Un estudio de Currie, Horner, Erickson y Longrich en 2010 se presentó como evidencia de canibalismo en el género Tyrannosaurus. Estudiaron algunos ejemplares de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos, atribuibles al mismo género. Las marcas de los dientes se identificaron en el húmero, los huesos del pie y los metatarsianos, y esto se consideró evidencia de carroñeros oportunistas, más que heridas causadas por combates intraespecíficos. En una pelea, propusieron que sería difícil agacharse para morder los pies de un rival, por lo que es más probable que las marcas de mordeduras se hayan hecho en un cadáver. Como las mordeduras se hicieron en partes del cuerpo con cantidades relativamente escasas de carne, se sugiere que el Tyrannosaurus se estaba alimentando de un cadáver en el que ya se habían consumido las partes más carnosas. También estaban abiertos a la posibilidad de que otros tiranosáuridos practicaran el canibalismo.

Paternidad

Si bien no hay evidencia directa de Tyrannosaurus criando a sus crías (la rareza de los fósiles de tiranosaurios juveniles y de nidos ha dejado a los investigadores conjeturando), algunos han sugerido que, al igual que sus parientes vivos más cercanos, los modernos los arcosaurios (aves y cocodrilos) Tyrannosaurus pueden haber protegido y alimentado a sus crías. Algunos paleontólogos a menudo sugieren que los cocodrilos y las aves son análogos modernos para la crianza de los dinosaurios. Existe evidencia directa del comportamiento de los padres en otros dinosaurios como Maiasaura peeblesorum, el primer dinosaurio descubierto para criar a sus crías, así como en los oviraptóridos más estrechamente relacionados, este último sugiere un comportamiento de los padres en los terópodos.

Patología

Restauración de un individuo (basado en MOR 980) con infecciones parasitarias

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumas repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que otros tipos de lesiones. De los 81 huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró que uno tenía una fractura por estrés, mientras que ninguno de los 10 huesos de la mano tenía fracturas por estrés. Los investigadores encontraron avulsiones de tendones solo entre Tyrannosaurus y Allosaurus. Una lesión por avulsión dejó un hueco en el húmero de Sue the T. rex, aparentemente ubicado en el origen de los músculos deltoides o redondo mayor. La presencia de lesiones por avulsión que se limitan a la extremidad anterior y el hombro tanto en Tyrannosaurus como en Allosaurus sugiere que los terópodos pueden haber tenido una musculatura más compleja y funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la avulsión del tendón de Sue probablemente se obtuvo de una presa que luchaba. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de un "muy activo" dieta basada en la depredación en lugar de la recolección obligada.

Un estudio de 2009 mostró que los agujeros de bordes lisos en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos similares a Trichomonas que comúnmente infectan a las aves. Según el estudio, las personas gravemente infectadas, incluida "Sue" y MOR 980 ("Peck's Rex"), por lo tanto, podrían haber muerto de hambre después de que la alimentación se volviera cada vez más difícil. Previamente, estos agujeros se habían explicado por la infección ósea bacteriana Actinomicosis o por ataques intraespecíficos. Un estudio posterior encontró que, si bien la tricomoniasis tiene muchos atributos del modelo propuesto (osteolítico, intraoral), varias características hacen que la suposición de que fue la causa de la muerte sea menos respaldable por la evidencia. Por ejemplo, los márgenes nítidos observados con poco hueso reactivo que se muestran en las radiografías de aves infectadas con Trichomonas son diferentes al hueso reactivo que se observa en el T. afectado. rex especímenes. Además, la tricomoniasis puede ser fatal rápidamente en las aves (14 días o menos), aunque en su forma más leve, y esto sugiere que si el culpable es un protozoo similar a Trichomonas, la tricomoniasis fue menos aguda en su forma no -Forma de dinosaurio aviar durante el Cretácico superior. Finalmente, el tamaño relativo de este tipo de lesiones es mucho mayor en las gargantas de aves pequeñas, y puede no haber sido suficiente para ahogar a un T. rex. Un estudio más reciente que examinó las patologías concluyó que la alteración ósea observada se parece más a la curación de trepanaciones craneales humanas y la curación de fracturas en el reptil Triásico Stagonolepis, en ausencia de infección. En cambio, la posible causa puede haber sido el combate intraespecífico.

Un estudio de especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos atribuibles al mismo género se presentó como evidencia de canibalismo. Las marcas de dientes en el húmero, los huesos del pie y los metatarsianos pueden indicar una búsqueda oportunista, en lugar de heridas causadas por el combate con otro T. rex. Otros tiranosáuridos también pueden haber practicado el canibalismo.

Paleoecología

Fauna del infierno Creek (Tyrannosaurus dentro rojo oscuro, izquierda)

Tyrannosaurus vivió durante lo que se conoce como la etapa faunística de Lancian (edad Maastrichtiana) al final del Cretácico superior. Tyrannosaurus se extendía desde Canadá en el norte hasta al menos Nuevo México en el sur de Laramidia. Durante este tiempo, Triceratops fue el principal herbívoro en la parte norte de su área de distribución, mientras que el saurópodo titanosaurio Alamosaurus "dominó" su rango sur. Se han descubierto restos de Tyrannosaurus en diferentes ecosistemas, incluidos los subtropicales interiores y costeros, y las llanuras semiáridas.

Tyrannosaurus y otros animales de la Formación Creek del Infierno

Se han encontrado varios restos notables de Tyrannosaurus en la Formación Hell Creek. Durante el Maastrichtiano esta zona era subtropical, con un clima cálido y húmedo. La flora consistía principalmente en angiospermas, pero también incluía árboles como la secuoya roja (Metasequoia) y Araucaria. Tyrannosaurus compartió este ecosistema con los ceratopsianos Leptoceratops, Torosaurus y Triceratops, el hadrosáurido Edmontosaurus annectens,< /i> el parksosáurido Thescelosaurus, los anquilosaurios Ankylosaurus y Denversaurus, los paquicefalosaurios Pachycephalosaurus y Sphaerotholus< /i>, y los terópodos Ornithomimus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon y Anzu.

Otra formación con restos de Tyrannosaurus es la Formación Lance de Wyoming. Esto se ha interpretado como un entorno pantanoso similar a la costa del Golfo de hoy. La fauna era muy similar a Hell Creek, pero con Struthiomimus reemplazando a su pariente Ornithomimus. El pequeño ceratópsido Leptoceratops también vivía en la zona.

En su rango sur, Tyrannosaurus vivía junto al titanosaurio Alamosaurus, los ceratopsianos Torosaurus, Bravoceratops y Ojoceratops, hadrosaurios que consistía en una especie de Edmontosaurus, Kritosaurus y una posible especie de Gryposaurus, el nodosaurio Glyptodontopelta, el oviraptórido Ojoraptosaurus, posibles especies de los terópodos Troodon y Richardoestesia, y el pterosaurio Quetzalcoatlus. Se cree que la región estuvo dominada por llanuras interiores semiáridas, luego del probable retroceso de la vía marítima interior occidental a medida que caía el nivel global del mar.

Tyrannosaurus también pudo haber habitado la formación Lomas Coloradas de México en Sonora. Aunque falta evidencia esquelética, seis dientes caídos y rotos del lecho fósil se han comparado minuciosamente con otros géneros de terópodos y parecen ser idénticos a los de Tyrannosaurus. Si es cierto, la evidencia indica que el rango de Tyrannosaurus era posiblemente más extenso de lo que se creía anteriormente. Es posible que los tiranosaurios fueran originalmente especies asiáticas, que emigraron a América del Norte antes del final del período Cretácico.

Estimaciones de población

Gráfico del censo temporal para los dinosaurios de gran cuerpo de toda la formación de Hell Creek en el área de estudio

Según los estudios publicados en 2021 por Charles Marshall et al., la población total de Tyrannosaurus adultos en un momento dado era quizás de 20 000 individuos, y las estimaciones por computadora también sugieren una población total no inferior a 1.300 ni superior a 328.000. Los propios autores sugieren que la estimación de 20.000 individuos es probablemente más baja de lo que debería esperarse, especialmente cuando se tiene en cuenta que las pandemias de enfermedades podrían acabar fácilmente con una población tan pequeña. Durante el lapso del género' existencia, se estima que hubo alrededor de 127.000 generaciones y que esto sumó un total de aproximadamente 2.500 millones de animales hasta su extinción.

En el mismo artículo, se sugiere que en una población de Tyrannosaurus adultos de 20 000, la cantidad de individuos que viven en un área del tamaño de California podría llegar a los 3800 animales, mientras que una Un área del tamaño de Washington D.C. podría sustentar una población de solo dos Tyrannosaurus adultos. El estudio no tiene en cuenta el número de animales juveniles del género presentes en esta población estimada debido a su ocupación de un nicho diferente al de los adultos y, por lo tanto, es probable que la población total fuera mucho mayor al tener en cuenta este factor. Simultáneamente, los estudios de carnívoros vivos sugieren que algunas poblaciones de depredadores tienen una densidad más alta que otras de peso similar (como los jaguares y las hienas, que tienen un peso similar pero tienen densidades de población muy diferentes). Por último, el estudio sugiere que, en la mayoría de los casos, solo uno de cada 80 millones de Tyrannosaurus se fosilizaría, mientras que las probabilidades eran tan altas como una de cada 16 000 de que un individuo se fosilizara en áreas que tenían mayor densidad. poblaciones

Meiri (2022) cuestionó la confiabilidad de las estimaciones, citando como deficiencias la incertidumbre en la tasa metabólica, el tamaño corporal, las tasas de supervivencia específicas por sexo y edad, los requisitos de hábitat y la variabilidad del tamaño del área de distribución Marshall et al. no tuvo en cuenta. Los autores de la publicación original respondieron que si bien están de acuerdo en que las incertidumbres reportadas probablemente eran demasiado pequeñas, su marco es lo suficientemente flexible para adaptarse a la incertidumbre en fisiología y que sus cálculos no dependen de cambios a corto plazo en la densidad de población y el rango geográfico. sino más bien en sus promedios a largo plazo. Finalmente, comentan que estimaron el rango de curvas de supervivencia razonables y que incluyeron incertidumbre en el momento de inicio de la madurez sexual y en la curva de crecimiento al incorporar la incertidumbre en la masa corporal máxima.

Importancia cultural

Desde que se describió por primera vez en 1905, T. rex se ha convertido en la especie de dinosaurio más reconocida en la cultura popular. Es el único dinosaurio que comúnmente es conocido por el público en general por su nombre científico completo (nombre binomial) y la abreviatura científica T. rex también ha entrado en un amplio uso. Robert T. Bakker señala esto en The Dinosaur Heresies y explica que, "un nombre como ' T. rex' es simplemente irresistible para la lengua."

Notas explicativas