Tinamú
Tinamous () forman un orden de aves llamado Tinamiformes (), que comprende una sola familia llamada Tinamidae (), dividida en dos distintas subfamilias, que contienen 46 especies que se encuentran en México, América Central y América del Sur. La palabra "tinamou" proviene del término galibi para estas aves, tinamu. Tradicionalmente, los tinamous han sido considerados como el grupo hermano de las ratites no voladoras, pero un trabajo reciente las ubica dentro de la radiación de las ratites, lo que implica que las ratites basales podrían volar. Tinamous aparece por primera vez en el registro fósil en la época del Mioceno. Generalmente son sedentarios, habitan en el suelo y, aunque no son incapaces de volar, cuando es posible evitan volar para esconderse o huir del peligro. Se encuentran en una variedad de hábitats, que van desde pastizales alpinos semiáridos hasta selvas tropicales. Las dos subfamilias están ampliamente divididas por hábitat, con los Nothurinae conocidos como estepa o tinamú de campo abierto, y los Tinaminae conocidos como tinamú de bosque.
Aunque algunas especies son bastante comunes, los tinamús son aves tímidas y reservadas. Son activos durante el día, retirándose a los dormideros por la noche. Generalmente tienen un plumaje críptico, con machos y hembras de apariencia similar, aunque las hembras suelen ser más grandes. Son comedores oportunistas y omnívoros, que consumen una amplia variedad de alimentos vegetales y animales, desde frutas y semillas hasta gusanos, insectos y pequeños vertebrados. Se bañarán en polvo y se lavarán de pie bajo una fuerte lluvia. Se escuchan más a menudo que se ven, y se comunican entre sí mediante una variedad de llamadas características frecuentes, especialmente durante la temporada de reproducción.
Con excepciones ocasionales, un tinamú macho mantiene un territorio y un sitio de anidación durante la temporada de reproducción que visitará una sucesión de hembras, poniendo sus huevos en el mismo nido. Las hembras deambularán por varios territorios apareándose y poniendo huevos en los nidos de los machos residentes. Los nidos están siempre en el suelo, ocultos en la vegetación o entre rocas. Los huevos son relativamente grandes y brillantes, a menudo de colores brillantes cuando los ponen, y los machos los incuban durante un período de 2 a 3 semanas. Los pollitos pueden correr poco después de nacer y son en gran medida autosuficientes a las tres semanas de edad.
Tinamous y sus huevos tienen muchos depredadores naturales, desde halcones y murciélagos vampiros hasta jaguares. También han sido cazados extensamente por humanos y, a veces, perseguidos como plagas agrícolas. Sin embargo, la principal amenaza para sus poblaciones es la destrucción del hábitat a través del desmonte y el desarrollo agrícola. Siete especies están catalogadas como vulnerables y otras siete como casi amenazadas. Aparecen en la mitología de los pueblos indígenas de su área de distribución. A menudo translocados y criados fácilmente en cautiverio, nunca han sido domesticados con éxito.
Taxonomía y sistemática
La familia tinamú consta de 46 especies existentes en nueve géneros. Las dos subfamilias son Nothurinae (también conocida como Rhyncotinae), el tinamú estepario, y Tinaminae, el tinamú del bosque. "Tinamidae" fue definido como por Gauthier y de Queiroz (2001): "Tinamidae se refiere al clado de la corona que proviene del ancestro común más reciente de Tetrao [Tinamus ] principal Gmelin 1789 y todas las aves existentes que comparten un ancestro más reciente con esa especie que con Struthio camelus Linnaeus 1758 y Vultur gryphus Linneo 1758." Su similitud con otras aves que habitan en el suelo, como las perdices y los megápodos, es el resultado de la convergencia y la simplesiomorfia más que de innovaciones evolutivas compartidas.
De origen gondwanés, los tinamús son aliados de las ratites no voladoras, y en conjunto forman parte de Palaeognathae ("mandíbulas viejas"), mientras que todas las demás aves vivas son miembros de Neognathae ("mandíbulas nuevas"). A diferencia de otros paleognatos, los tinamús tienen un esternón con quilla, pero al igual que los otros paleognatos, tienen un paladar distintivo. Anteriormente se creía que los tinamiformes se separaron de las ratites desde el principio debido a la retención de un esternón con quilla. El tinamú' la posesión de plumas empolvadas y glándulas acicaladas, de las que carecen las otras ratites, fue otra fuente de confusión al evaluar su taxonomía. Se ha demostrado que la familia tinamú es monofilética. Los estudios filogenómicos lo han colocado como el grupo hermano de las ratites de Australasia y Oceanía existentes (es decir, los casuarios, los emúes y los kiwis), colocándolo así dentro del árbol filogenético de las ratites, con los ñandúes sudamericanos y los avestruces africanos como grupos externos sucesivos. La investigación publicada a partir de 2010 ha encontrado que los tinamús son los más cercanos a la extinta moa de Nueva Zelanda; moa están más distantemente relacionados con los kiwis, emús y casuarios geográficamente próximos de lo que se suponía anteriormente. Estos hallazgos implican que la falta de vuelo evolucionó de forma independiente varias veces en la evolución de las rátidas. Es posible que el vuelo se haya mantenido en la familia del tinamú debido a que el ñandú colonizó América del Sur antes de que llegaran los tinamús ancestrales. El nicho ecológico para los grandes herbívoros no voladores ya estaba ocupado, lo que obligó a los tinamúes a mantener estilos de vida más pequeños, omnívoros y voladores.
Registro fósil
Los litorrítidos capaces de volar de las épocas del Paleoceno y el Eoceno parecen haber sido estructuralmente los precursores más similares a los tinamús, y pueden haber sido ancestros de ellos y de las ratites, aunque sus relaciones precisas no están claras. El material fósil inequívocamente tinamiforme más antiguo data del Mioceno, pero los taxones parecidos a ratitas no voladoras del Paleoceno pueden pertenecer a este grupo.
Se han encontrado varios fósiles de tinamú en la Formación Santa Cruz del Mioceno temprano-medio de 16–17 millones de años y en la Formación Pinturas contemporánea, o un poco más antigua, en la provincia de Santa Cruz de la Patagonia argentina, incluido un tinaminid, Crypturellus reai . Fósiles asociados indican que el paleoambiente local al comienzo de este período se caracterizaba por un clima subtropical húmedo, con vegetación forestal, volviéndose más seco y abierto con el tiempo. Parte del material fósil de tinamú parece ser intermedio entre las dos subfamilias, lo que sugiere que el período coincide con los orígenes de la radiación de Nothurinae en los hábitats de campo abierto en expansión.
Fósiles de nothurina atribuibles a Eudromia y Nothura se han encontrado en la formación Cerro Azul del Mioceno tardío de la región pampeana del centro-sur de Argentina. Tinamous descritos del material del Plioceno incluyen Eudromia olsoni Tambussi & Tonni, 1985, Nothura parvulus Rovereto, 1914, y Nothura padulosa Mercerat, 1897. Los géneros fósiles pliocenos Cayetornis Brodkorb y Tinamisornis Rovereto ha sido sinónimo de Nothura y Eudromia respectivamente. Se han encontrado fósiles que tienen afinidades con varios géneros existentes en depósitos del Pleistoceno.
Relaciones genéricas
Cladograma de géneros tinamú basado en una combinación de datos morfológicos y moleculares analizados por Bertelli & Porzecanski (2004)
| Tinamidae |
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Especies en orden taxonómico
Clave de estado de conservación:
- VU – vulnerable
- NT – cerca de amenazas
- LC – menos preocupación
Orden Tinamiformes Huxley 1872 [Crypturi Goodchild 1891; Dromaeomorfas Huxley 1867]
Familia Tinamidae
- Genus †Querandiornis Rusconi 1958
- †Querandiornis romani Rusconi 1958
- Subfamilia Tinaminae
- Genus Crypturellus
- †Crypturellus reai Chandler 2012
- Barred tinamou, Crypturellus casiquiare – LC
- Bartlett es tinamou, Crypturellus bartletti – LC
- El tinamou de Berlepsch, Crypturellus berlepschi – LC
- tinamou negro, Crypturellus atrocapillus – NT
- tinamou brasileño, Crypturellus strigulosus – LC
- Brown tinamou, Crypturellus obsoletus – LC
- Choco tinamou, Crypturellus kerriae - VU
- Cinereous tinamou, Crypturellus cinereus – LC
- Gris-legged tinamou, Crypturellus duidae – NT
- Pequeño tinamou, Crypturellus soui – LC
- Pale-browed tinamou, Crypturellus transfasciatus – NT
- Red-legged tinamou, Cripturellus erythropus – LC
- tinamou colombiano, C. (e.) columbianus (Estado estadístico actualmente poco claro) SACC en 2006 no aprobó la división, BLI siguió el traje.
- Magdalena tinamou, C. (e.) saltuarius (Estado estadístico actualmente poco claro) SACC en 2006 no aprobó la división, BLI siguió el traje.
- Santa Marta tinamou, C. (e.) idoneus (Estado estadístico actualmente poco claro) SACC en 2006 no aprobó la división, BLI siguió el traje.
- Rusty tinamou, Cripturellus brevirostris, también conocido como tinamou corto – LC
- Slaty-breasted tinamou, Crypturellus boucardi, también conocido como El tinamou de Boucard – LC
- tinamou pequeño, Crypturellus parvirostris – LC
- Tataupa tinamou, Crypturellus tataupa – LC
- Tepui tinamou, Crypturellus ptaritepui – LC
- Thicket tinamou, Cripturellus cinnamomeus – LC
- Undulated tinamou, Crypturellus undulatus – LC
- Variegated tinamou, Crypturellus variegatus – LC
- tinamou de color amarillo, Crypturellus noctivagus – NT
- Genus Nothocercus
- Highland tinamou, Nothocercus bonapartei – LC
- Hooded tinamou, Nothocercus nigrocapillus - VU
- Tawny-breasted tinamou, Nothocercus julius – LC
- Genus Tinamus
- Negro tinamou, Tinamus osgoodi - VU
- Gran tinamou, Tinamus Major – NT
- Gris tinamou, Tinamus tao - VU
- Solitario tinamou, Tinamus solitarius – NT
- tinamou blanco, Tinamus guttatus – NT
- Genus Crypturellus
- Subfamilia Nothurinae
- Genus Eudromia
- †Eudromia intermedia (Rovereto 1914) [Tinamisornis intermedius Rovereto 1914 non Dabbene & Lillo 1913; Roveretornis intermedius (Rovereto 1914) Brodkorb 1961]
- †Eudromia olsoni Tambussi " Tonni 1985 [Tinamisornis intermedius Dabbene & Lillo 1913 non Rovereto 1914; Intermedio de Eudromia elegans (Dabbene & Lillo 1913)]
- Elegante tinamou crestado, Eudromia elegans – LC
- Quebracho crested tinamou, Eudromia formosa – LC
- Genus Nothoprocta
- tinamou andino, Nothoprocta pentlandii – LC
- Brushland tinamou, Nothoprocta cinerascens – LC
- tinamou chileno, Nothoprocta perdicaria – LC
- Curve-billed tinamou, Nothoprocta curvirostris – LC
- Ornate tinamou, Nothoprocta ornata – LC
- El tinamou de Taczanowski, Nothoprocta taczanowskii - VU
- Genus Nothura
- Chaco nothura, Nothura chacoensis – LC
- Nothura de Darwin, Nothura darwinii – LC
- Lesser nothura, Nothura menor - VU
- †Nothura paludosa Mercerat 1897
- †Nothura parvula (Rovereto) Tambussi 1989 [Tinamisornis parvulus Rovereto; Cayetanornis parvulus (Rovereto) Brodkorb 1963]
- Spotted nothura, Nothura maculosa – LC
- Nothura de color blanco, Nothura boraquira – LC
- Genus Rhynchotus
- Huayco tinamou, Rhynchotus maculicollis – LC
- Red-winged tinamou, Rhynchotus rufescens – LC
- Genus Taoniscus
- Dwarf tinamou, Taoniscus nanus, también conocido como tinamou - VU
- Genus Tinamotis
- Patagonian tinamou, Tinamotis ingoufi, también conocido como Ingouf's tinamou – LC
- Puna tinamou, Tinamotis pentlandii, también conocido como Pentland tinamou – LC
- Genus Eudromia
Descripción
Los tinamús son pájaros regordetes y compactos con cuellos delgados, cabezas pequeñas y, por lo general, picos cortos y curvados, aunque algunos tienen picos largos. Las hembras suelen ser más grandes que los machos. La especie más pequeña, el tinamú enano, pesa alrededor de 43 g (1,5 oz) con una longitud de 14,5 cm (5,7 in). Las hembras del más grande, el tinamú gris, pesan hasta 2 kg (4,4 lb) con una longitud de hasta 49 cm (19 in). Sus pies tienen tres dedos que miran hacia adelante; un dedo trasero está más alto y retrocedido, o está ausente. La parte posterior del tarso está cubierta de escamas, cuyo color puede ayudar en la identificación.
Los tinamúes tienen un esqueleto neumático con una quilla esternal, 16 a 18 vértebras cervicales y vértebras torácicas fusionadas. Tienen mala circulación, evidenciada por un tinte verdoso en la piel. También tienen el corazón y los pulmones relativamente más pequeños de todas las aves, que comprenden solo del 1,6 al 3,1% de su peso corporal, mientras que el equivalente en un pollo doméstico es del 12%. A pesar de su poca capacidad de vuelo, el porcentaje de su masa corporal que es músculo es del 28,6 al 40%, que es similar al de los colibríes. La glándula acicalada es pequeña y con mechones. El macho tiene un pene en forma de sacacorchos, similar al de las otras ratites y al hemipene de algunos reptiles. La hembra tiene un pequeño órgano fálico en la cloaca que se agranda durante la temporada de reproducción.
Plumaje
El plumaje de la familia es críptico, como es habitual en las aves terrestres, con colores típicos que van desde el marrón oscuro, rufo, beige, amarillo y gris. El plumaje no suele diferir entre sexos, pero en algunas especies las hembras son más brillantes. Los habitantes de los bosques tienden a ser más oscuros y más uniformes, mientras que las especies esteparias son más pálidas con más barras, manchas o rayas. Tinamous tiene plumas de polvo bien desarrolladas; estos crecen continuamente y se desintegran en las puntas en un polvo que se esparce por el resto de las plumas al acicalarse. Esto le da al plumaje un aspecto brillante además de impermeabilizarlo. Sus colas son cortas, a veces ocultas detrás de las coberteras, y posiblemente indican la capacidad de sacrificar plumas a un depredador para escapar cuando las agarran. Algunos tinamúes tienen crestas. Los miembros de Eudromia tienen las crestas más desarrolladas y, cuando se excitan, las dirigen hacia adelante.
Voz
Los tinamús rara vez se ven, pero a menudo se escuchan dentro de su rango y tienen una amplia variedad de llamadas. Se encuentran entre las vocalizaciones de aves más características de América del Sur y América Central, a menudo parecidas a los sonidos de una flauta o un silbato. Algunas llamadas son uniformes y monótonas, mientras que otras tienen varias frases. Varían en intensidad y, a menudo, se pueden escuchar desde lejos. Intentar localizar un ave por su canto no es fácil.
Los tinamúes que habitan en las llanuras tienen voces más agudas y delicadas. También pueden ser menos melódicos, a veces parecidos a los chirridos de los grillos. Las especies forestales suelen tener cantos profundos y fuertes, aptos para penetrar en la vegetación. El tinamú macho de las tierras altas se puede escuchar a varios kilómetros de distancia a través de un denso bosque. Al llamar, un tinamú extiende su cuello verticalmente, inclina la cabeza en ángulo y abre el pico de par en par. Un pájaro, cuando se ruboriza, emitirá un agudo trino.
La identificación de tinamúes no es una tarea fácil; utilizar sus llamadas como una herramienta es integral. Cada especie tiene su propia llamada o llamadas únicas. El tinamú solitario tiene 11 vocalizaciones diferentes. En la mayoría de las especies ambos sexos llaman; algunos tienen llamadas diferentes para machos y hembras. Las mujeres tienden a tener voces más profundas. Algunas especies, en particular los miembros de Crypturellus, tienen dialectos regionales. Los machos de tinamus de pecho pizarroso tienen llamadas lo suficientemente únicas como para ser reconocidas individualmente por humanos.
Por lo general, las llamadas se escuchan con más frecuencia durante la temporada de reproducción. Sin embargo, la hora del día puede diferir entre las especies, ya que algunas son más vocales por la mañana, otras por la noche y algunas son más vocales durante el calor del mediodía. Algunos llamarán por la noche desde sus dormideros. La frecuencia puede variar entre especies y entre individuos. Un tinamú de matorral macho llamó cada pocos minutos desde el amanecer hasta el anochecer (más de 500 llamadas diarias). Algunas, en particular las especies de Crypturellus, utilizan sitios de llamadas regulares. Sólo unos pocos poseen una llamada de alarma.
Distribución y hábitat
Alcance
Los tinamús son exclusivamente neotropicales y las 47 especies viven en América del Sur, México y América Central. El área de distribución de las especies más septentrionales se extiende hasta México, pero no mucho más al norte que el Trópico de Cáncer. Los tinamús chilenos han sido introducidos en Isla de Pascua. La mayor concentración de especies se encuentra en los trópicos, y en particular en la cuenca del Amazonas. En el norte, tienden a ser aves de bosque o de bosque, mientras que en el sur prefieren hábitats abiertos. Tinamous forman el grupo dominante de aves terrestres en América del Sur, donde reemplazan en gran medida a los Galliformes ecológicamente, sin que ninguna otra familia de aves tenga una diversidad, distribución o conjunto de adaptaciones de hábitat comparables. Los ñandúes solo se encuentran en campo abierto, los paujiles y las pavas generalmente se limitan a los bosques, y la familia de los faisanes solo está representada por unas pocas especies en el norte de la región.
Ocurren en una amplia variedad de hábitats. Los miembros de los géneros Tinamus, Nothocercus y Crypturellus viven en bosques densos, con Nothocercus prefiriendo las grandes altitudes y miembros de la mayoría de los otros géneros en pastizales, puna, bosque montano y sabana. Tinamotis y Nothoprocta prefieren hábitats de gran altitud, hasta 5000 m (16 000 pies), mientras que los otros tinamúes esteparios tienen un amplio rango de altitud. Los tinamús habitan la mayor parte de América del Sur y Central, así como las regiones tropicales de México, con la excepción de los hábitats acuáticos, nevados y desérticos, y el extremo sur de la Patagonia.
Ecología
La separación ecológica y de comportamiento de las especies de tinamú es evidente cuando sus áreas de distribución se superponen a través de la utilización de diferentes fuentes de alimento y la ocupación de microhábitats limitados. Estos microhábitats no siempre son fáciles de identificar y son altamente vulnerables a los cambios ambientales. Algunas especies, como el tinamú de alas rojas, utilizan múltiples hábitats, como las sabanas abiertas de la Amazonía y los valles secos de los Andes. De manera similar, el tinamú pardo se encuentra tanto en la cuenca del Amazonas como en los bosques montanos húmedos de la vertiente andina.
Panamá proporciona ejemplos de separación ecológica. El tinamú de las tierras altas ocupa las tierras altas de todo el país. El gran tinamú prefiere las selvas tropicales en las laderas. Al Choco tinamou también le gusta la selva tropical, pero se limita al sureste del país. Finalmente, el pequeño tinamú se encuentra en bosques secundarios densos en la vertiente del Pacífico o del Atlántico por encima de los 1000 m (3300 pies). La diferencia de tamaño permite que coexistan el tinamú de alas rojas y el nothura moteado, ya que ambos ocupan el mismo hábitat de Brasil, la sabana tropical. El primero prefiere pastos de pasto largo, mientras que el segundo prefiere pasto corto.
Otros ejemplos de tal diversidad se encuentran en los Andes, donde una pequeña subespecie de la notura de Darwin, Nothura darwinii boliviana, se encuentra en pastizales a unos 2000 m (6600 pies) sobre el nivel del mar. nivel. Aquí también se encuentran el tinamú de alas rojas, que prefiere terrenos abiertos con algo de matorral, y el tinamú andino, que prefiere una vegetación densa junto a los arroyos. Su hábitat se extiende cuesta arriba a través de los bosques de Polylepis hasta los pastizales de la puna. En la puna se encuentra otra subespecie de nothura de Darwin, Nothura darwinii agassizii, que prefiere los pastizales de matas. También en la puna se encuentra el tinamú adornado que frecuenta las laderas rocosas y los acantilados del brezal de tola. Más arriba en la puna se encuentra la puna tinamou, que vive justo debajo de la línea de nieve a 5300 m (17 400 pies), así como en los semidesiertos del sur del Altiplano.
Movimientos
Los tinamús son en gran medida aves sedentarias. Los tinamús que habitan en los bosques se desplazarán distancias cortas si las condiciones climáticas, como lluvias intensas, inundaciones o sequías, los obligan a hacerlo. La mayoría de las especies amazónicas se moverán entre los bosques de varzea y la tierra seca dependiendo de los niveles de agua. La puna tinamou ocupa altas cumbres en los Andes pero, cuando hace mal tiempo, se desplaza hacia el fondo de los valles.
Las especies del bosque, como el tinamú de pecho pizarroso, mantienen grandes áreas de distribución a través de las cuales se mueven en patrones aparentemente aleatorios. El macho de matorral tinamú mantiene un territorio de origen de 20 ha (49 acres), pero ocasionalmente deambulará fuera de él hacia los de sus vecinos. Las hembras deambularán por varios machos & # 39; territorios. El tinamú adornado vive principalmente cuesta arriba en los pastizales montañosos de la puna, pero se moverá cada mañana al pie de las laderas para alimentarse y beber. Las especies granívoras se mudarán diariamente a los campos de cereales y algunas, como la nothura de Darwin, permanecerán en los campos hasta que no quede comida. Las especies de campo abierto y del sur mantienen territorios solo durante la temporada de reproducción y en otros momentos parecen vagar al azar.
Comportamiento
Los tinamú forman uno de los grupos de aves voladoras más terrestres y pasan prácticamente todo el tiempo en el suelo. Caminan en silencio, deteniéndose frecuentemente a mitad de camino. Cuando se detecta una amenaza potencial, un tinamú generalmente se congelará en una de dos posiciones, ya sea agachado o con el cuello extendido hacia arriba. En la medida de lo posible, evitará recurrir a la huida caminando sigilosamente o huyendo del peligro, así como escondiéndose en la densa vegetación. Luego pueden hacer una pausa para observar la causa de su alarma desde la cubierta. También se esconden en madrigueras. Su comportamiento críptico les ha permitido sobrevivir o incluso prosperar en áreas donde las pavas han sido extirpadas.
Vuelo
A diferencia de las ratites relacionadas, el tinamú puede volar, aunque de mala gana y de mala gana, prefiriendo caminar o correr. Cuando se ven obligados a volar, lo hacen solo en distancias cortas a alta velocidad. Sus pequeñas alas les dan una gran carga alar. Despegan con aleteos rápidos y ruidosos, hasta que han ganado suficiente altura, luego se deslizan mientras se deslizan hacia los lados, con un estallido adicional ocasional de aleteo. Debido a que casi no tienen una cola que sirva como timón o contrapeso, los tinamúes son notoriamente malos en la dirección. Chocan regularmente contra objetos al intentar despegar, a veces con consecuencias fatales. Rara vez vuelan más de 150 m (490 pies) y, por lo general, lo hacen cuesta abajo donde el terreno lo permite. Aterrizan en posición vertical con el cuello estirado hacia arriba. Algunas especies aterrizarán corriendo. El tinamú de maleza realizará un giro brusco de 90° inmediatamente antes de aterrizar.
Reposar
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Aunque los tinamús son diurnos, muchas especies se vuelven menos activas a la mitad del día. Descansan o se alimentan durante este período, mientras que durante la noche cesarán toda actividad. Desconfían de la oscuridad; se posan por la noche y se sabe que se posan durante los eclipses solares. Las especies forestales más grandes, como las de Tinamus, se posan en los árboles. Prefieren ramas horizontales de aproximadamente 2 a 5 m (6,6 a 16,4 pies) del suelo, eligiendo sitios con buenas vistas y salidas despejadas. Para minimizar el esfuerzo que implica ascender a sus dormideros, en terreno montañoso accederán a ellos desde arriba y, cuando se sientan amenazados, volarán cuesta abajo para alejarse más de la amenaza.
Los tinamú prefieren las ramas gruesas sobre las que posarse, ya que no se agarran a la rama con los dedos de los pies, sino que descansan sobre ella con las patas dobladas. Reutilizarán los mismos lugares y evitarán defecar cerca para evitar anunciar el sitio de descanso a los depredadores. Las especies forestales más pequeñas, junto con el tinamú estepario, se posan en el suelo, a veces al abrigo de un arbusto. También usarán la misma ubicación repetidamente; ejemplos conocidos son el elegante tinamú con cresta y ornamentado.
Socialidad
Tinamous, dependiendo de la especie, puede ser solitario o social y reunirse en grupos. El gregarismo también varía según la temporada. Las especies del bosque tienden a ser solitarias y solo pueden acercarse a otras aves durante la temporada de reproducción. Algunos viven en parejas apareadas durante todo el año. Las especies de estepas o pastizales tienden a vivir en grupos, aunque con poca interacción grupal obvia aparte de una llamada de contacto ocasional. El tamaño del grupo puede variar según la temporada; en invierno, las agregaciones de elegante tinamú de cresta pueden acercarse a 100 aves.
Tanto las especies de estepa como las de bosque son territoriales, aunque la territorialidad varía entre especies desde ser característica solo durante la temporada de reproducción hasta ser territorial durante todo el año. Cuando defienden sus territorios de sus congéneres, los tinamús son muy vocales, creando una cacofonía de sonido. Cuando se nota un intruso, las aves del mismo sexo lo confrontan. Esto puede conducir a un conflicto, con pies y alas que se usan en el ataque. Tanto machos como hembras defenderán sus territorios; sin embargo, en cada especie solo un sexo es ferozmente territorial.
Reproducción
En la mayoría de las especies de tinamú, los machos practican la poliginia simultánea y las hembras la poliandria secuencial. Esto no es invariable; los tinamús ornamentados forman parejas estables, y los nothuras manchados son monógamos cuando son jóvenes y polígamos cuando son mayores. Hay un mayor número de mujeres que de hombres; por ejemplo, el tinamú abigarrado tiene una proporción de hembras a machos de 4:1.
La temporada de reproducción varía de una especie a otra; los que viven en los bosques tropicales, donde hay pocos cambios estacionales, pueden reproducirse en cualquier momento, aunque suele haber un período preferido. En áreas con una marcada fluctuación estacional, los tinamús generalmente se reproducen cuando la comida es más abundante, que suele ser el verano. Los estudios han demostrado que no es la duración del día lo que determina el inicio de la reproducción, sino la cantidad de luz a través de la capa de nubes.
Cortejo
El proceso de cortejo comienza cuando el macho anuncia vocalmente sus habilidades con llamadas continuas. Intentará atraer a varias hembras. En las especies de Tinamus, el macho baja el pecho hasta el suelo, estira el cuello hacia adelante y levanta la espalda para parecer más grande de lo normal. Cuando se observa de frente, toda la espalda del ave está a la vista mientras que las coberteras inferiores de la cola están expuestas, una pose similar a la que usa el ñandú. La hembra rascará sus pies en el suelo como parte del ritual.
Anidamiento
Tinamous siempre anida en el suelo; en áreas abiertas, cerca de un arbusto; en matorrales, en un denso parche de hierba; en bosque, al pie de un tronco de árbol entre los contrafuertes. El tinamú de las tierras altas es único porque ubica su nido en una cavidad o debajo de una roca que sobresale en una pendiente empinada. Muchas especies no construyen un nido y eligen poner sus huevos en un lecho delgado de hojas. Otras especies construyen nidos y son meticulosos al hacerlo. El nido del tinamú adornado es circular y está hecho de hierba sobre una superficie de césped. El tinamú macho de los matorrales comienza a raspar un nido una vez que ha ocurrido la cópula; se pueden construir varios aunque sólo se utilice uno.
Posición de huevos
Una hembra de tinamú pone varios huevos que el macho incuba mientras la hembra parte en busca de otra pareja. Las especies grandes pondrán un huevo cada 3 o 4 días, mientras que las más pequeñas lo harán en días consecutivos. Las hembras ponen huevos en múltiples nidos durante la temporada de anidación.
Puede haber hasta 16 huevos en una nidada, como consecuencia de la puesta de varias hembras en el mismo nido. El macho más maduro atraerá a más hembras y puede tener los huevos de hasta cuatro hembras debajo de él. Los tinamus abigarrados y ornamentados tienen nidos de una sola hembra y, en consecuencia, solo uno o dos huevos por nido. Esto puede deberse a la escasez de alimentos en sus áreas de distribución y la consiguiente capacidad de cuidar solo uno o dos polluelos.
Los huevos tienen un color bastante profundo, por lo general de un solo color, y tienen un brillo similar al de la porcelana dura. Los colores varían según la especie, desde verde, morado, violeta, turquesa, gris acero, chocolate y amarillo limón. El blanco es raro, pero ocurre. Aunque los huevos son brillantes y coloridos cuando los ponen, con el tiempo se desvanecen y se vuelven más apagados. Por ejemplo, el huevo del tinamú de alas rojas se oscurece de púrpura a plomizo. La mayoría de los huevos de tinamú son de color sólido, sin manchas ni motas; sin embargo, los huevos de las especies Tinamotis pueden presentar pequeñas manchas blancas. Se desconoce el beneficio de poner huevos de colores brillantes, pero no es perjudicial ya que la mayoría de los depredadores tinamú cazan de noche.
Los huevos son relativamente grandes en comparación con la masa de la hembra, aunque incluso las aves más grandes producen huevos de tamaño muy similar al de las especies más pequeñas. Sus formas son esféricas o elípticas; los dos extremos tienen una forma similar y son difíciles de distinguir. Las conchas son lo suficientemente delgadas para ver los embriones dentro.
Incubación
La incubación tarda unos 16 días en Crypturellus, que contiene las especies más pequeñas, y entre 19 y 20 días en Tinamus y Eudromia. Durante este período, el macho suele estar en silencio; si llama, lo hace lejos del nido. Mientras incuba, dejará el nido para alimentarse, y puede estar fuera de 45 minutos a cinco horas, cubriendo los huevos cuando se vaya. Mientras está incubando, está principalmente inmóvil y reacio a moverse, incluso ante un peligro potencial. Es posible que un observador humano se acerque y toque al macho que está incubando sin provocar una respuesta abierta. Algunas especies se aplanarán contra el suelo, estirarán el cuello y levantarán la espalda en el aire. Esta postura hace que se parezcan a una planta; sin embargo, si se exagera, los huevos se vuelven visibles desde atrás.
Si el macho se alarma lo suficiente como para abandonar el nido, intentará una exhibición de distracción. Esto generalmente implica una exhibición de lesiones falsas, similar a la del asesino. Para ello, saltará sobre una pierna e intentará volar, siempre cayendo. Realizará esta exhibición si los huevos no han eclosionado o si los polluelos aún son demasiado jóvenes para volar. En general, se cree que los tinamús no son tan efectivos en las exhibiciones de distracción como otras aves.
Pollitos
Los pollitos nacen sincrónicamente con un pelaje denso y suave. El color es blanco, gris o amarillo, con manchas oscuras para ayudar en el camuflaje. Los jóvenes son precoces y pueden correr casi tan pronto como nacen. Poco después de la eclosión de los huevos, el macho dejará el nido y llamará a los polluelos con una suave llamada de contacto. Si se siente amenazado, se congelará e intentará esconder a los polluelos debajo de sus alas o vientre. Se han documentado casos de hembras cuidando a las crías; se piensa que esto ocurre cuando el macho ha sido asesinado. Los polluelos jóvenes pueden alimentarse solos durante los primeros días, pero el macho traerá la comida y la dejará caer en el suelo frente a ellos. Los pollitos tienen una alta tasa de mortalidad inicial. Sin embargo, a los pocos días están persiguiendo insectos por su cuenta y, entre 1 y 3 semanas, pueden volar a las ramas a un metro del suelo. Son autosuficientes en 20 días.
A los 20 días, el tinamú de pecho pizarroso joven ha ganado tamaño adulto, aunque no peso adulto. El nothur manchado pasará del 10% del peso adulto al 90% en 85 días, y el tinamú de alas rojas lo hará en 108 días. La madurez sexual llega a la edad de un año, aunque algunas especies pueden alcanzar la madurez fisiológica a los 57 días. Sin embargo, es posible que sea necesario aprender algún comportamiento antes de que las aves puedan reproducirse con éxito.
Una vez que haya terminado con la cría, el macho, si todavía está dentro de la temporada de reproducción, buscará otra hembra e iniciará el ciclo nuevamente. Los estudios han demostrado que entre el 54% y el 62% de las hembras reproductoras de nothura manchada son aves de primer año.
Alimentación
Alimentos
Los tinamús son comedores oportunistas y comen una amplia variedad de alimentos, aunque cada especie varía en la composición dietética proporcional. Los géneros Tinamou se pueden dividir aproximadamente en tres grupos según el componente vegetal de sus dietas. Tinamus, Nothocercus y Crypturellus se centran en frutos carnosos. Nothura, Nothoprocta y Eudromia, que comprenden aves de campo abierto, comen principalmente semillas y otra materia vegetal blanda. Los géneros de gran altitud que viven en ambientes hostiles, como Tinamotis, comerán la mayor parte de la planta, no solo las partes suculentas.
La mayoría de las especies comen una mezcla de productos vegetales y animales, aunque algunas son principalmente herbívoras y otras predominantemente insectívoras o carnívoras. La dieta también puede variar según la estación; Los tinamús de alas rojas comen principalmente alimentos de origen animal en el verano y materia vegetal en el invierno. Los polluelos comen más insectos que sus padres, probablemente por sus necesidades de crecimiento.
El material vegetal consumido incluye frutas (ya sea caídas o en el árbol), semillas, brotes verdes, hojas tiernas, capullos, flores, tallos tiernos, raíces y tubérculos. Gran parte del alimento animal consiste en insectos, incluidas hormigas, termitas, escarabajos, saltamontes, hemípteros y larvas de lepidópteros, así como gasterópodos, moluscos, gusanos y pequeños vertebrados, como anfibios y reptiles. Las especies más grandes comerán pequeños mamíferos.
Métodos de alimentación
La comida se toma principalmente del suelo pero también de la vid. Las aves pueden saltar en busca de frutas o, como ocurre con la especie Crypturellus, saltar hasta un metro de altura en busca de insectos. La principal técnica de búsqueda de alimento es una caminata lenta con la cabeza hacia abajo, picoteando el suelo y mirando hacia arriba de vez en cuando. Los animales pequeños se comen enteros, los más grandes se golpean contra el suelo o se picotean. Se utilizan picos en lugar de pies para sondear la hojarasca y tamizar el suelo a una profundidad de 2 a 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas).
Las excavadoras más frecuentes son las especies Rhynchotus, Nothura y Nothoprocta, que son aves de campo abierto. Tienen sus fosas nasales colocadas en la base de los picos, una característica que se cree que es una adaptación a su excavación. Como la mayoría de las aves, tragan arena para ayudar a sus mollejas en la digestión. Algunas especies siguen a las hormigas armadas, comiendo de la perturbación creada. Otros se alimentan en compañía de hormigueros, formicáridos y horneros. La especie Nothura, en particular, seguirá al ganado y se comerá las garrapatas que se les caen, así como los insectos que caen de los arbustos a su paso.
Beber
La mayoría de las especies de tinamú requieren agua, y algunas necesitan una buena fuente dentro de su territorio de origen. El tinamú solitario puede soportar un período prolongado sin agua al comer plantas más suculentas. Sin embargo, las especies que viven en climas áridos o semiáridos rara vez necesitan agua adicional a la ingerida con su dieta. Cuando los tinamús beben, a diferencia de la mayoría de las otras aves, lo hacen chupando y tragando, en lugar de levantar la cabeza y dejar que la gravedad haga el trabajo.
Salud y mortalidad
Higiene
Los tinamús son ávidos bañistas. Durante las fuertes lluvias, pueden pararse erguidos con el pico apuntando hacia el cielo, lo que permite que la lluvia los bañe. Se bañarán en polvo a intervalos regulares, y se sabe que se bañan en polvo con la frecuencia suficiente para teñirse del mismo color que el suelo. También toman el sol, y lo harán apoyados en una pierna con el ala extendida. La defecación de un tinamú es una tarea un poco complicada, ya que debe apartar el denso plumaje que rodea la cloaca para evitar ensuciarse. Los tinamúes cautivos defecan una vez al día.
Parásitos
Hay más de 240 especies de piojos de aves que infestan a los tinamús, y se ha registrado que un ave individual alberga nueve especies. Los parásitos de la sangre incluyen moscas, sanguijuelas, nematodos, cestodos, garrapatas de armadillo, ácaros y trematodos. El nothura de Darwin puede portar un plasmodio palúdico.
Depredadores
Los depredadores de Tinamou incluyen gatos, zorros, mapaches, zorrillos, comadrejas, tayras, ratas, pecaríes y zarigüeyas. La leyenda habla de jaguares que imitan el llamado para engañarlos y atraparlos. Los nidos son vulnerables a las serpientes, los monos y las zarigüeyas. Se han visto osos hormigueros gigantes en la isla de Marajo rompiendo huevos de tinamú. Se han visto halcones de bosque y halcones de pecho anaranjado cazándolos, y murciélagos vampiros lamiendo su sangre.
Relación con los humanos
Mitología
Tinamous se han establecido en el folclore y las historias de los pueblos indígenas de América del Sur y América Central. Las tribus de la selva de Brasil y Colombia creen que el jaguar imita el canto del gran tinamú para rastrearlo y comérselo. Un cuento de los indios Guahibo habla de un joven que viajaba en canoa y trató de localizar un tinamú que llamaba. Mientras se acercaba a la orilla, sospechó de la aspereza de la llamada y retrocedió justo cuando un jaguar salía de la vegetación.
La tradición panameña dice que después de la "Gran Inundación", el gran tinamú se asustó de los colores brillantes del arcoíris. Se alejó volando del arco iris, del arca y del resto de los animales, rumbo a la parte más oscura del bosque, donde ha permanecido desde entonces.
Una leyenda brasileña explica la separación del tinamú de alas rojas y el tinamú ondulado. La historia comienza con lo inseparables que eran los dos pájaros, ya que hacían todo juntos. Un día tuvieron una discusión y se separaron. El tinamú ondulado se adentró en la oscuridad más profunda del bosque, y el tinamú de alas rojas queriendo ser diferente se fue a las llanuras cubiertas de hierba. Un día, el tinamú ondulado se sentía triste y solo, fue al borde del bosque y llamó a su viejo amigo. "¿Nos reconciliamos?" el llora. El tinamú de alas rojas responde con "Qué yo, nunca más". Esta historia pretende mostrar que a menudo se escuchan pero rara vez se ven.
Introducción y translocación
Durante el siglo XX hubo numerosos intentos de introducir o reintroducir tinamú en varias partes del mundo. El tinamú de alas rojas ha sido reintroducido en el estado de Río de Janeiro, Brasil, donde su población salvaje fue cazada hasta el exterminio a principios del siglo XX. Francia, Alemania y Hungría han intentado, sin éxito, introducirlos en su campo.
Ha habido varios intentos fallidos de introducir el tinamú en los Estados Unidos. En Oregón, entre 1966 y 1974, se trajeron 473 tinamús ornamentados y 110 tinamúes de alas rojas. En 1966 y 1971, Florida introdujo 128 nothura manchados. En 1969, se introdujeron 47 y 136 nothura manchados en Alabama y Texas. En 1970, Colorado y Oklahoma introdujeron 164 y 100 nothura de Darwin, respectivamente. En 1971, Nebraska trajo 256 tinamú de cresta elegante, y California introdujo 217 en 1969 y 1200 entre 1971 y 1977. La introducción del tinamú chileno en 1885 a la Isla de Pascua fue exitosa, aunque la población no ha prosperado desde que se introdujeron las caracaras de chimango en 1928.
Domesticación y avicultura
Hasta ahora, ninguna especie de tinamú ha sido domesticada con éxito, a pesar de su capacidad para reproducirse bien en cautiverio. El tinamú de alas rojas se ha criado en granjas de Francia, Gran Bretaña, Bélgica y Dinamarca. Ellos, junto con algunas de las especies Crypturellus, están siendo criados en Rio Grande do Sul para aumentar el número de caza. Puede ocurrir hibridación.
Muchos zoológicos sudamericanos tienen tinamús, al igual que algunas propiedades privadas. Ejemplos de cría en cautiverio son el tinamú de pico pequeño en Minas Gerais y el tinamú de alas rojas en Rio Grande do Sul. El tinamú de pico pequeño parece prometedor para la domesticación, ya que las aves pueden criar de 3 a 4 crías por año y son resistentes a las enfermedades que afectan a los pollos domésticos.
Plagas
Varias especies se han adaptado a los sistemas agrícolas y entrarán en los campos de cereales después de la cosecha para recoger la tierra; también entrarán en los campos durante la temporada de crecimiento, para consternación de los agricultores. Algunos, en particular el tinamú andino y adornado, desenterrarán tubérculos como papas, mientras que el tinamú de alas rojas crea problemas similares en las plantaciones de maní. Sin embargo, algunos miembros de Nothoprocta se alimentan de plagas de insectos sin dañar los cultivos. Se han documentado nothuras manchados comiendo malezas y, de los 28 animales que se registraron comiendo, 26 se consideraron plagas.
Investigación
Los tinamiformes son una de las órdenes de aves menos estudiadas a pesar de que los tinamúes exhiben patrones de comportamiento raros y poco comprendidos. Tienen cuidado parental masculino que no siempre se asocia con poliandria o inversión de roles sexuales. Sus variados sistemas de apareamiento y diversos hábitats tienen el potencial, a través de estudios comparativos, de explicar cómo las diferencias ecológicas afectan las estrategias de apareamiento. En algunas especies, las hembras cooperan en el montaje de puestas de huevos para diferentes machos. Sin embargo, las dificultades metodológicas han obstaculizado la investigación del comportamiento, especialmente en las especies que habitan en el bosque, porque su comportamiento secreto y su coloración críptica las hacen difíciles de seguir para una observación continua. No fue sino hasta 2003 que se organizó el primer simposio científico sobre tinamú en el VII Congreso Ornitológico Neotropical, realizado en Termas de Puyehue, Chile.
Estado y conservación
El estado de la familia no es fácil de determinar, ya que muchas especies viven en la cuenca del Amazonas o en los confines de los Andes y atraen poca atención, incluso de los ornitólogos. Además, su coloración y comportamiento crípticos hacen que su presencia a menudo pase desapercibida. Una gran proporción de las especies son amazónicas, con la mayoría de estas disminuyendo en rango. La mayoría, sin embargo, está sobreviviendo lo suficientemente bien como para evitar ser clasificado como amenazado.
Las principales amenazas son la fragmentación y destrucción del hábitat. Aunque se cazan en toda su área de distribución, por lo general tiene un impacto pequeño o localizado en las poblaciones de las especies más extendidas y comunes. Los pesticidas son un problema en los pastizales y tierras de cultivo. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasifica siete especies de tinamú como vulnerables y siete como casi amenazadas. El tinamú solitario está incluido en el Apéndice I de CITES (la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres).
Despeje de terrenos
La mayor amenaza para el tinamú del bosque es la deforestación. Los bosques neotropicales se ven gravemente afectados, y se talan grandes extensiones para cultivos, pastos o plantaciones madereras. Gran parte de esta tierra es pobre en nutrientes, por lo que se abandona después de unos años por tierra recién despejada. En consecuencia, las especies forestales se ven obligadas a adaptarse, reubicarse o desaparecer. Además de los bosques, la mayoría de los tipos de hábitat en América Central y del Sur, además de los altos Andes y la Patagonia, están amenazados. Existe controversia sobre la historia vegetativa con la especulación de que lo que ahora es un pastizal de gran altitud en los Andes alguna vez fue un bosque enano.
El tinamú enano es un residente de las llanuras abiertas del este de Brasil, aunque quedan menos de 10 000 aves. Parece haber desaparecido de su área de distribución anterior en las praderas de Argentina y Paraguay. En las praderas del cerrado de Brasil, la población de nothura menor también ha disminuido a menos de 10.000 individuos debido al desarrollo agrícola y económico. La práctica de quemar los campos es particularmente perjudicial para las praderas de tinamú. Por ejemplo, el tinamú enano se intoxica con el humo y se vuelve vulnerable a los depredadores. Además, si la quema se produce durante la época de anidación, los huevos o polluelos se asan.
El tinamú solitario, limitado a los bosques atlánticos de Brasil, Paraguay y Argentina, está amenazado por la destrucción del hábitat y la caza. En los bosques nubosos del norte de Sudamérica, quedan menos de 10.000 tinamúes negros. El área de distribución del tepuy tinamou se limita a las cimas de un puñado de mesetas en los bosques nubosos de Venezuela, lo que lo hace altamente vulnerable a cualquier amenaza.
Caza
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Los tinamús han sido aves de caza populares durante muchos años en América del Sur y América Central, tanto que algunas especies' los números han bajado. Las aves de la estepa son más populares para cazar porque pueden volar, en lugar de las aves del bosque que corren para cubrirse y esconderse. A finales del siglo XIX y principios del XX, la caza era responsable de la matanza en masa dentro de la familia, con el elegante tinamú de cresta y los objetivos populares de la nothura manchada. En 1921, Argentina instó al control de la caza comercial de varias especies de aves, incluido el tinamú.
Entre 1890 y 1899, solo en Buenos Aires, se vendieron 18 millones de tinamú en las carnicerías. También se comercializaron en América del Norte como "perdiz sudamericana". Un solo envío comprendía 360.000 aves. Frank Chapman del Museo Americano de Historia Natural ayudó a crear conciencia sobre la tasa de explotación y su impacto potencial en las poblaciones de la especie. Finalmente, Estados Unidos prohibió la importación de aves.
Las presiones de caza se mantienen, aunque a un nivel reducido. Por ejemplo, entre 25 000 y 40 000 nothura manchados mueren anualmente mediante la caza legal, sin contar la caza furtiva. Aunque algunas especies de pastizales han aumentado tanto en rango como en número, siguen siendo vulnerables a la caza con el uso de perros para limpiarlas. Los pueblos nativos también están involucrados en la matanza de tinamú para obtener carne, atrapándolos en lazos o trampas después de imitar sus llamadas. Una familia de siete en Ceará consumirá 60 nothura por año. Las especies de tinamú se encuentran entre las aves más comúnmente capturadas por la caza de subsistencia en las Américas.
Algunas especies son muy vulnerables a la caza ilegal o furtiva. En Brasil, las cacerías ilegales se realizan de noche a la luz de las antorchas. El uso de flautas para imitar las llamadas durante la temporada de reproducción para atraer a las aves al aire libre puede resultar en el exterminio local. En general, hay una falta de controles adecuados para garantizar la caza sostenible, así como recursos y determinación insuficientes para hacer cumplir las regulaciones existentes.
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