Tettigoniidae

Los insectos de la familia Tettigoniidae se denominan comúnmente saltamontes (especialmente en América del Norte) o grillos arbustivos. Anteriormente se los conocía como "saltamontes de cuernos largos". Se conocen más de 8.000 especies. Parte del suborden Ensifera, los Tettigoniidae son la única familia existente (viva) en la superfamilia Tettigonioidea.

Son principalmente de hábitos nocturnos con llamadas de apareamiento estridentes. Muchas especies exhiben mimetismo y camuflaje, comúnmente con formas y colores similares a las hojas.

Etimología

El nombre de la familia Tettigoniidae se deriva del género Tettigonia, descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1758. En latín, tettigonia significa una especie de cigarra pequeña, chicharrita; proviene del griego τεττιγόνιον tettigonion, el diminutivo del imitativo (onomatopéyico) τέττιξ, tettix, cigarra. Todos estos nombres como tettix con sonidos repetidos son onomatopéyicos, imitando el estridulado de estos insectos. El nombre común katydid también es onomatopéyico y proviene de la canción de tres pulsos particularmente fuerte, a menudo interpretada como "ka-ty-did", de la subespecie nominal de la Pterophylla camellifolia de América del Norte, perteneciente a la subfamilia Pseudophyllinae, que se conocen como "verdaderos saltamontes".

Descripción y ciclo de vida

Descripción

Tettigonia viridissima

Los tettigoniidos varían en tamaño desde tan solo 5 mm (0,20 pulgadas) hasta 130 mm (5,1 pulgadas) de tamaño. Las especies más pequeñas suelen vivir en hábitats más secos o más estresantes, lo que puede conducir a su pequeño tamaño. El tamaño pequeño se asocia con una mayor agilidad, un desarrollo más rápido y menores necesidades nutricionales. Los tettigoniids son insectos que viven en los árboles que se escuchan con mayor frecuencia durante la noche durante el verano y principios del otoño. Los tettigoniids se pueden distinguir del saltamontes por la longitud de sus antenas filamentosas, que pueden exceder la longitud de su propio cuerpo, mientras que los saltamontes' las antenas son siempre relativamente cortas y engrosadas.

Ciclo de vida

Huevos Katydid unidos en filas a un tallo de planta

Los huevos suelen ser ovalados y se pueden colocar en hileras en las plantas. El lugar donde se depositan los huevos se relaciona con la forma en que se forma el ovopositor. Consta de hasta tres pares de apéndices formados para transmitir el huevo, hacerle un lugar y colocarlo adecuadamente. Los tettigonidos tienen ovopositores en forma de hoz que normalmente ponen huevos en materia vegetal muerta o viva, u ovopositores largos y uniformes que ponen huevos en tallos de hierba. Cuando los tettigonidos eclosionan, las ninfas a menudo se ven como versiones pequeñas y sin alas de los adultos, pero en algunas especies, las ninfas no se parecen en nada a los adultos y más bien imitan a otras especies como hormigas, arañas y insectos asesinos, o flores, para evitar depredación Las ninfas permanecen en un estado mímico solo hasta que son lo suficientemente grandes como para escapar de la depredación. Una vez que completan su última muda (después de aproximadamente 5 mudas exitosas), están preparados para aparearse.

Distribución

Los tetigoniidos se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. La gran mayoría de las especies de saltamontes viven en las regiones tropicales del mundo. Por ejemplo, la selva tropical de la cuenca del Amazonas alberga más de 2000 especies de saltamontes. Sin embargo, los saltamontes también se encuentran en las regiones templadas frías y secas, con alrededor de 255 especies en América del Norte.

Clasificación

Los Tettigoniidae son una gran familia y se han dividido en varias subfamilias:

Anteriormente, los Copiphorinae se consideraban una subfamilia, pero ahora se ubican como tribu Copiphorini en la subfamilia Conocephalinae. El género Acridoxena ahora se ubica en la tribu Acridoxenini de Mecopodinae (anteriormente su propia subfamilia, Acridoxeninae).

Taxones extintos

El archivo de especies de ortópteros enumera:

• †Pseudotettigoniinae (North America, Europa)
• †Rammeinae (Europa)
• †Tettigoidinae (Australia)

Genera incertae sedis

• †Locustites Heer, 1849: 3 spp.
• †Locustophanes Handlirsch, 1939: †L. rinoforo Handlirsch, 1939
• †Prophasgonura Piton, 1940: †P. lineatocollis Piton, 1940
• †Protempusa Piton, 1940: †P. incerta Piton, 1940
• †Prototettix Giebel, 1856: †P. lithanthraca (Goldenberg, 1854)

El género †Triassophyllum está extinto y puede ubicarse aquí o en Archaeorthoptera.

Ecología

Poecilimon thoracicus (Phaneropterinae)

La dieta de la mayoría de los tettigonidos incluye hojas, flores, cortezas y semillas, pero muchas especies son exclusivamente depredadoras y se alimentan de otros insectos, caracoles o incluso pequeños vertebrados como serpientes y lagartijas. Algunos también son considerados plagas por los cultivadores de cultivos comerciales y se rocían para limitar el crecimiento, pero las densidades de población suelen ser bajas, por lo que es raro un gran impacto económico.

Los tettigoniids son plagas de insectos graves de karuka (Pandanus julianettii). Las especies Segestes gracilis y Segestidea montana comen las hojas y en ocasiones pueden matar árboles. Los productores colocarán hojas y pasto entre las hojas de la corona para mantener alejados a los insectos.

Al observar la cabeza y las piezas bucales, donde se pueden ver diferencias en relación con la función, es posible determinar qué tipo de alimento consumen los tettigonidos. Los tettigonidos grandes pueden infligir una mordedura o un pellizco doloroso si se manipulan, pero rara vez rompen la piel.

Algunas especies de grillos silvestres son consumidas por personas, como el nsenene (Ruspolia differens) en Uganda y áreas vecinas.

Comunicación

Los machos de los tettigonidos tienen órganos productores de sonido ubicados en los ángulos traseros de sus alas delanteras. En algunas especies, las hembras también son capaces de estridular. Las hembras emiten un chirrido en respuesta al chillido de los machos. Los machos utilizan este sonido para el cortejo, que se produce a finales del verano. El sonido se produce al frotar dos partes de sus cuerpos, lo que se denomina estridulación. En muchos casos esto se hace con las alas, pero no exclusivamente. Una parte del cuerpo lleva una lima o peine con estrías; el otro tiene la púa, que recorre las crestas para producir una vibración. Para tettigoniids, las alas anteriores se utilizan para cantar. Los tettigoniids producen canciones continuas conocidas como trinos. El tamaño del insecto, el espacio entre las crestas y el ancho del raspador influyen en el sonido que se produce.

Muchas especies emiten ruidos a un ritmo que se rige por la temperatura ambiente, por lo que la cantidad de chirridos en un período de tiempo definido puede producir una lectura de temperatura bastante precisa. Para saltamontes americanos, la fórmula generalmente se da como el número de chirridos en 15 segundos más 37 para dar la temperatura en grados Fahrenheit.

Depredación

Araña deslumbrante (Cupiennius sp.) con Tettigoniidae sp. presa

Algunos tettigoniids tienen espinas en diferentes partes de sus cuerpos que funcionan de diferentes maneras. Los Listroscelinae tienen espinas en las extremidades en las superficies ventrales de sus cuerpos. Esto funciona para confinar a sus presas para hacer una jaula temporal sobre sus piezas bucales. Las espinas están articuladas y comparativamente flexibles, pero relativamente romas. Debido a esto, se utilizan para enjaular y no penetrar en el cuerpo de la presa. Las espinas de las tibias y los fémures suelen ser más afiladas y no articuladas. Están diseñados más para la penetración o ayudar en el mecanismo defensivo que puedan tener. Esto generalmente funciona con su postura de descanso diurno para maximizar la defensa y evitar que los depredadores vayan por su cabeza.

Mecanismos de defensa

Katydid imitando una hoja

Cuando los tettigonidos se van a descansar durante el día, adoptan una postura de descanso diurno para maximizar sus cualidades crípticas. Esta posición engaña a los depredadores haciéndoles pensar que el saltamontes está muerto o es solo una hoja en la planta. Varios tettigoniids tienen una coloración brillante y manchas apicales negras en las superficies internas de la tegmina y alas traseras de colores brillantes. Al abrir sus alas cuando se les molesta, usan la coloración para engañar a los depredadores haciéndoles creer que las manchas son ojos. Esto, en combinación con su coloración que imita las hojas, les permite mezclarse con su entorno, pero también hace que los depredadores no estén seguros de qué lado está al frente y qué lado está al reverso.

Comportamiento reproductivo

Los machos brindan un regalo nupcial a las hembras en forma de espermatofilax, un cuerpo adherido a los machos' espermatóforo y consumido por la hembra, para distraerla de comerse el espermatóforo del macho y así aumentar su paternidad.

Poligamia

Los Tettigoniidae tienen relaciones polígamas. El primer macho en aparearse tiene garantizada una confianza de paternidad extremadamente alta cuando un segundo macho se aparea al final de la refractariedad sexual de la hembra. Los nutrientes que finalmente recibirá la descendencia aumentarán su estado físico. El segundo macho que se aparea con la hembra al final de su período refractario suele ser engañado.

Competencia

Las relaciones polígamas de los Tettigoniidae conducen a altos niveles de competencia macho-macho. La competencia masculina es causada por la disminución de la disponibilidad de machos capaces de suministrar espermatozoides nutritivos a las hembras. Las hembras producen más huevos con una dieta de alta calidad; así, la hembra busca machos más sanos y con una espermatofilaxis más nutritiva. Las hembras usan el sonido creado por el macho para juzgar su estado físico. Cuanto más fuerte y fluido sea el trino, mayor será la forma física del macho.

Respuesta al estrés

A menudo, en las especies que producen regalos de comida más grandes, la hembra busca a los machos para copular. Sin embargo, esto es un costo para las hembras, ya que corren el riesgo de ser depredadas mientras buscan machos. Además, existe una compensación de costo-beneficio en el tamaño del espermatóforo que producen los tettigonidos machos. Cuando los machos poseen un espermatóforo grande, se benefician al ser más seleccionados por las hembras, pero solo pueden aparearse una o dos veces durante su vida. Por el contrario, los machos de Tettigoniidae con espermatóforos más pequeños tienen la ventaja de poder aparearse dos o tres veces por noche, pero tienen menos posibilidades de ser seleccionados por las hembras. Incluso en tiempos de estrés nutricional, los machos de Tettigoniidae continúan invirtiendo nutrientes dentro de sus espermatóforos. En algunas especies, el costo de crear el espermatóforo es bajo, pero incluso en aquellas en las que no lo es, aún no es beneficioso reducir la calidad del espermatóforo, ya que conduciría a una menor selección y éxito reproductivo. Este bajo éxito reproductivo se atribuye a algunas especies de Tettigoniidae en las que el espermatofilax que la hembra recibe como regalo de alimento del macho durante la cópula aumenta el rendimiento reproductivo del intento de reproducción. Sin embargo, en otros casos, la mujer recibe pocos o ningún beneficio.

El comportamiento reproductivo de los grillos silvestres se ha estudiado en profundidad. Los estudios encontraron que el grillo de los arbustos tuberosos (Platycleis affinis) tiene los testículos más grandes en proporción a la masa corporal de cualquier animal registrado. Representan el 14 % de la masa corporal del insecto y se cree que permiten una rápida tasa de reapareamiento.