Termita

Las termitas son un grupo de insectos eusociales detritófagos que consumen una amplia variedad de material vegetal en descomposición, generalmente en forma de madera, hojarasca y humus del suelo. Se identifican fácilmente por la casta obrera típicamente de cuerpo blando y sin pigmentación, por lo que se les ha denominado coloquialmente "hormigas blancas"; sin embargo, no son hormigas con las que están lejanamente relacionadas. Actualmente se describen alrededor de 2972 especies existentes, 2105 de las cuales son miembros de la familia Termitidae.

Las termitas comprenden el infraorden Isoptera, o alternativamente la epifamilia Termitoidae, dentro del orden Blattodea (junto con las cucarachas). Las termitas alguna vez se clasificaron en un orden separado de las cucarachas, pero estudios filogenéticos recientes indican que evolucionaron a partir de las cucarachas, ya que están anidadas profundamente dentro del grupo, y el grupo hermano de las cucarachas comedoras de madera del género Cryptocercus. Estimaciones anteriores sugirieron que la divergencia tuvo lugar durante el Jurásico o el Triásico. Estimaciones más recientes sugieren que tienen un origen durante el Jurásico Superior, con los primeros registros fósiles en el Cretácico Inferior.

Al igual que las hormigas y algunas abejas y avispas del orden separado Hymenoptera, la mayoría de las termitas tienen un análogo 'obrero' y 'soldado' sistema de castas que consiste en individuos en su mayoría estériles que son morfológica y conductualmente distintos. A diferencia de las hormigas, la mayoría de las colonias comienzan a partir de individuos reproductivamente maduros llamados "reyes" y "reinas" que forman parejas monógamas. También a diferencia de las hormigas, que experimentan una metamorfosis completa, las termitas experimentan una metamorfosis incompleta que avanza a través de las etapas de huevo, ninfa y adulto. Las colonias de termitas se describen comúnmente como superorganismos debido a los comportamientos colectivos de los individuos que forman una entidad autónoma: la colonia misma. Sus colonias varían en tamaño desde unos pocos cientos de individuos hasta sociedades enormes con varios millones de individuos. La mayoría de las especies rara vez son llamativas, y la mayoría tiene una historia de vida críptica en la que permanecen ocultas dentro de las galerías y túneles de sus nidos durante toda su vida.

Termitas' el éxito como grupo los ha llevado a colonizar casi todas las masas terrestres del mundo excepto la Antártida, con la mayor diversidad en los trópicos donde se estima que constituyen el 10% de la biomasa, particularmente en África, que tiene la diversidad más rica con más de 1000 especies descritas. Son importantes descomponedores de materia vegetal en descomposición en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, y su reciclaje de madera y materia vegetal tiene una importancia ecológica considerable. Muchas especies son ingenieros de ecosistemas capaces de alterar las características del suelo, como la hidrología, la descomposición, el ciclo de nutrientes, el crecimiento vegetativo y, en consecuencia, la biodiversidad circundante a través de los grandes montículos construidos por ciertas especies.

Las termitas tienen varios impactos en los humanos. Son un manjar en la dieta de algunas culturas humanas como la Makiritare en la provincia de Alto Orinco de Venezuela, donde se utilizan comúnmente como especia. También se utilizan en tratamientos medicinales tradicionales de varias enfermedades y dolencias, como influenza, asma, bronquitis, etc. Las termitas son más famosas por ser plagas estructurales, sin embargo, la gran mayoría de las especies de termitas son inocuas, con números regionales de importancia económica. siendo especies: América del Norte, 9; Australia, 16; subcontinente indio, 26; África tropical, 24; América Central y las Indias Occidentales, 17. De las especies de plagas conocidas, 28 de las más invasivas y estructuralmente dañinas pertenecen al género Coptotermes. Se espera que la distribución de la mayoría de las especies de plagas conocidas aumente con el tiempo como consecuencia del cambio climático.

Etimología

El nombre del infraorden Isoptera se deriva de las palabras griegas iso (igual) y ptera (alado), que se refiere al tamaño casi igual de las alas delanteras y traseras.. "Termita" deriva del latín y latín tardío termes ("carcoma, hormiga blanca"), alterado por la influencia del latín terere ("to frotar, desgastar, erosionar") de la palabra anterior tarmes. Un nido de termitas también se conoce como termitary o termitarium (plural termitaria o termitariums). En inglés anterior, las termitas se conocían como "hormigas de madera" o "hormigas blancas". El término moderno se utilizó por primera vez en 1781.

Taxonomía y evolución

La apariencia externa de la termita norte gigante Mastotermes darwiniensis es sugestivo de la estrecha relación entre termitas y cucarachas.

Anteriormente, las termitas se clasificaban en el orden Isoptera. Ya en 1934 se sugirió que estaban estrechamente relacionadas con las cucarachas comedoras de madera (género Cryptocercus, la cucaracha de la madera) en función de la similitud de sus flagelados intestinales simbióticos. En la década de 1960, surgió evidencia adicional que apoyaba esa hipótesis cuando F. A. McKittrick notó características morfológicas similares entre algunas termitas y las ninfas Cryptocercus. En 2008, el análisis de ADN de las secuencias de ARNr 16S apoyó la posición de las termitas anidadas dentro del árbol evolutivo que contiene el orden Blattodea, que incluía a las cucarachas. El género de cucarachas Cryptocercus comparte la mayor similitud filogenética con las termitas y se considera un grupo hermano de las termitas. Las termitas y Cryptocercus comparten características morfológicas y sociales similares: por ejemplo, la mayoría de las cucarachas no exhiben características sociales, pero Cryptocercus cuida a sus crías y exhibe otro comportamiento social como la trofalaxis. y acicalamiento. Se cree que las termitas son descendientes del género Cryptocercus. Algunos investigadores han sugerido una medida más conservadora de retener a las termitas como Termitoidae, una epifamilia dentro del orden de las cucarachas, que preserva la clasificación de las termitas a nivel de familia e inferior. Durante mucho tiempo se ha aceptado que las termitas están estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis, y se clasifican en el mismo superorden (Dictyoptera).

Los fósiles de termitas inequívocos más antiguos datan del Cretácico temprano, pero dada la diversidad de termitas del Cretácico y los primeros registros fósiles que muestran mutualismo entre los microorganismos y estos insectos, posiblemente se originaron antes en el Jurásico o el Triásico. La posible evidencia de un origen jurásico es la suposición de que el extinto Fruitafossor consumía termitas, a juzgar por su similitud morfológica con los mamíferos comedores de termitas modernos. Se cree que el nido de termitas más antiguo descubierto es del Cretácico Superior en el oeste de Texas, donde también se descubrieron los gránulos fecales más antiguos que se conocen. Las afirmaciones de que las termitas surgieron antes han enfrentado controversia. Por ejemplo, F. M. Weesner indicó que las termitas Mastotermitidae pueden remontarse al Pérmico superior, hace 251 millones de años, y alas fósiles que se parecen mucho a las alas de Mastotermes de Mastotermitidae, las termitas vivas más primitivas, se han descubierto en las capas del Pérmico en Kansas. Incluso es posible que las primeras termitas surgieran durante el Carbonífero. Las alas plegadas de la cucaracha de madera fósil Pycnoblattina, dispuestas en un patrón convexo entre los segmentos 1a y 2a, se asemejan a las que se ven en Mastotermes, el único insecto vivo con el mismo patrón. Sin embargo, Krishna et al. considera que todos los insectos paleozoicos y triásicos tentativamente clasificados como termitas no están relacionados con las termitas y deben excluirse de los isópteros. Otros estudios sugieren que el origen de las termitas es más reciente, habiendo divergido de Cryptocercus en algún momento durante el Cretácico Inferior.

Imagen macro de un trabajador.

La primitiva termita gigante del norte (Mastotermes darwiniensis) exhibe numerosas características similares a las de las cucarachas que no son compartidas con otras termitas, como poner sus huevos en balsas y tener lóbulos anales en las alas. Se ha propuesto que Isoptera y Cryptocercidae se agrupen en el clado "Xylophagodea". Las termitas a veces se llaman "hormigas blancas" pero el único parecido con las hormigas se debe a su sociabilidad, que se debe a la evolución convergente, siendo las termitas los primeros insectos sociales en evolucionar un sistema de castas hace más de 100 millones de años. Los genomas de termitas son generalmente relativamente grandes en comparación con los de otros insectos; el primer genoma de termitas completamente secuenciado, de Zootermopsis nevadensis, que se publicó en la revista Nature Communications, consta de aproximadamente 500Mb, mientras que dos genomas publicados posteriormente, Macrotermes natalensis y Cryptotermes secundus, son considerablemente más grandes, alrededor de 1,3 Gb.

Filogenia externa que muestra la relación de las termitas con otros grupos de insectos:

Filogenia interna que muestra la relación de las familias de termitas existentes:

Actualmente hay 3.173 especies de termitas vivas y fósiles reconocidas, clasificadas en 12 familias; Las castas reproductivas y/o de soldados generalmente se requieren para la identificación. El infraorden Isoptera se divide en los siguientes clados y grupos familiares, mostrando las subfamilias en su respectiva clasificación:

Familias de termitas basales

Infraorder Isoptera (= Epifamilia Termitoidae)

Familia †Cratomastotermitidae

Family Mastotermitidae

Clade Euisoptera

Familia †Arceotermitidae

Family Stolotermitidae

Family Hodotermopsidae

Family Hodotermitidae

Family Archotermopsidae

Family Kalotermitidae

Familia †Krishnatermitidae

Familia †Melqartitermitidae

Familia †Mylacrotermitidae

Familia †Tanytermitidae

Familia †Termopsidae

Neoisópteros

Los neoisópteros, que literalmente significan "termitas más nuevas" (en un sentido evolutivo), son un clado acuñado recientemente que incluye familias a las que comúnmente se hace referencia como "termitas superiores", aunque algunas autoridades solo aplican este término a la familia más grande Termitidae. Estos últimos característicamente no tienen falsos trabajadores (muchos falsos trabajadores de 'termitas inferiores' tienen la capacidad de convertirse en castas reproductivas: ver más abajo). Digestión de celulosa en "termitas superiores" ha coevolucionado con la microbiota intestinal eucariótica y muchos géneros tienen relaciones simbióticas con hongos como Termitomyces; en contraste, "termitas inferiores" típicamente tienen flagelados y procariotas en sus intestinos posteriores. Cinco familias ahora están incluidas aquí:

Distribución y diversidad

Las termitas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. La diversidad de especies de termitas es baja en América del Norte y Europa (10 especies conocidas en Europa y 50 en América del Norte), pero es alta en América del Sur, donde se conocen más de 400 especies. De las 2972 especies de termitas actualmente clasificadas, 1000 se encuentran en África, donde los montículos son extremadamente abundantes en ciertas regiones. Solo en el norte del Parque Nacional Kruger se pueden encontrar aproximadamente 1,1 millones de montículos de termitas activos. En Asia, hay 435 especies de termitas, que se distribuyen principalmente en China. Dentro de China, las especies de termitas están restringidas a hábitats tropicales y subtropicales templados al sur del río Yangtze. En Australia, todos los grupos ecológicos de termitas (madera húmeda, madera seca, subterránea) son endémicos del país, con más de 360 especies clasificadas. Debido a que las termitas son muy sociales y abundantes, representan una cantidad desproporcionada de la biomasa de insectos del mundo. Las termitas y las hormigas comprenden alrededor del 1% de las especies de insectos, pero representan más del 50% de la biomasa de insectos.

Debido a sus suaves cutículas, las termitas no habitan en hábitats frescos o fríos. Hay tres grupos ecológicos de termitas: madera húmeda, madera seca y subterránea. Las termitas de madera húmeda se encuentran solo en bosques de coníferas, y las termitas de madera seca se encuentran en bosques de madera dura; Las termitas subterráneas viven en áreas muy diversas. Una especie en el grupo de madera seca es la termita de madera seca de las Indias Occidentales (Cryptotermes brevis), que es una especie invasora en Australia.

Descripción

Anatomía general de una termita obrera con Imago (reproductivo) y soldado visualizado; note la reducción y fusión de escleritas en el tórax y más cuerpo membrano en comparación con otros Dictyoptera. Terminología descriptiva mandible en la parte inferior derecha. El fontanelle está ausente en termitas basales, siendo encontrado sólo en termitas Neoisopteran.

Las termitas suelen ser pequeñas, midiendo entre 4 y 15 milímetros (3⁄ 16 a 9⁄16 in) de longitud. Las termitas más grandes de todas las existentes son las reinas de la especie Macrotermes bellicosus, que miden más de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo. Otra termita gigante, la extinta Gyatermes styriensis, floreció en Austria durante el Mioceno y tenía una envergadura de 76 milímetros (3 pulgadas) y una longitud corporal de 25 milímetros (1 pulgada).

La mayoría de las termitas obreras y soldado son completamente ciegas ya que no tienen un par de ojos. Sin embargo, algunas especies, como Hodotermes mossambicus, tienen ojos compuestos que utilizan para orientarse y distinguir la luz del sol de la de la luna. Los alados (machos y hembras alados) tienen ojos junto con ocelos laterales. Los ocelos laterales, sin embargo, no se encuentran en todas las termitas, están ausentes en las familias Hodotermitidae, Termopsidae y Archotermopsidae. Como otros insectos, las termitas tienen un pequeño labrum en forma de lengua y un clípeo; el clípeo se divide en postclípeo y anteclípeo. Las antenas de termitas tienen una serie de funciones, como la detección del tacto, el gusto, los olores (incluidas las feromonas), el calor y la vibración. Los tres segmentos básicos de una antena de termitas incluyen un escapo, un pedicelo (típicamente más corto que el escapo) y el flagelo (todos los segmentos más allá del escapo y el pedicelo). Las partes de la boca contienen un maxilar, un labio y un conjunto de mandíbulas. Los maxilares y los labios tienen palpos que ayudan a las termitas a sentir la comida y el manejo. La cutícula de todas las castas, excepto la imago, generalmente no está pigmentada ni esclerotizada, especialmente en el abdomen, que como resultado parece translúcido. La pigmentación y esclerotización de la cutícula varía, y la cutícula de las especies que se alimentan al aire libre tiende a estar más esclerotizada.

En consonancia con todos los insectos, la anatomía del tórax de las termitas consta de tres segmentos: el protórax, el mesotórax y el metatórax. Cada segmento contiene un par de patas. En los alados, las alas están ubicadas en el mesotórax y el metatórax, lo cual es consistente con todos los insectos de cuatro alas. El mesotórax y el metatórax tienen placas exoesqueléticas bien desarrolladas; el protórax tiene placas más pequeñas.

Diagrama mostrando un ala, junto con el clípeo y la pierna

Las termitas tienen un abdomen de diez segmentos con dos placas, los tergitos y los esternitos. El décimo segmento abdominal tiene un par de cercos cortos. Hay diez tergitos, de los cuales nueve son anchos y uno alargado. Los órganos reproductivos son similares a los de las cucarachas, pero están más simplificados. Por ejemplo, el órgano intromitente no está presente en los alados masculinos y el esperma es inmóvil o aflagelado. Sin embargo, las termitas Mastotermitidae tienen espermatozoides multiflagelados con motilidad limitada. Los genitales de las mujeres también se simplifican. A diferencia de otras termitas, las hembras de Mastotermitidae tienen un ovipositor, una característica sorprendentemente similar a la de las cucarachas hembras.

Las castas no reproductivas de termitas no tienen alas y dependen exclusivamente de sus seis patas para moverse. Los alados vuelan solo por un breve período de tiempo, por lo que también dependen de sus patas. La apariencia de las piernas es similar en cada casta, pero los soldados tienen piernas más grandes y pesadas. La estructura de las patas es consistente con la de otros insectos: las partes de una pata incluyen la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. El número de espolones tibiales en la pierna de un individuo varía. Algunas especies de termitas tienen un arolio, ubicado entre las garras, que está presente en las especies que trepan sobre superficies lisas pero está ausente en la mayoría de las termitas.

A diferencia de las hormigas, las alas traseras y delanteras tienen la misma longitud. La mayoría de las veces, los alados son malos voladores; su técnica es lanzarse al aire y volar en una dirección aleatoria. Los estudios muestran que, en comparación con las termitas más grandes, las termitas más pequeñas no pueden volar largas distancias. Cuando una termita está en vuelo, sus alas permanecen en ángulo recto, y cuando la termita está en reposo, sus alas permanecen paralelas al cuerpo.

Sistema de castas

Caste system of termites
A - Rey
B – Reina
C – Reina secundaria
D – Reina terciaria
E – Soldados
F - Trabajador

Las termitas obreras realizan la mayor parte del trabajo dentro de la colonia, siendo responsables de la búsqueda de alimento, el almacenamiento de alimentos y el mantenimiento de nidos y crías. Los trabajadores tienen la tarea de digerir la celulosa en los alimentos y, por lo tanto, son la casta más probable que se encuentre en la madera infestada. El proceso de las termitas obreras que alimentan a otros compañeros de nido se conoce como trofalaxis. La trofalaxis es una táctica nutricional eficaz para convertir y reciclar los componentes nitrogenados. Libera a los padres de alimentar a todos menos a la primera generación de descendientes, lo que permite que el grupo crezca mucho más y garantiza que los simbiontes intestinales necesarios se transfieran de una generación a otra. Algunas especies de termitas pueden depender de las ninfas para realizar el trabajo sin diferenciarse como una casta separada. Los trabajadores pueden ser hombres o mujeres y son estériles en la mayoría de las termitas, y la casta de los trabajadores estériles evolucionó debido a las estrategias de alimentación más derivadas de alimentarse por separado del nido, en lugar de que el nido sea también el alimento (estrategia de defensa de la fortaleza). Los trabajadores estériles, como los de la familia Termitidae, se denominan trabajadores verdaderos y son los más derivados, mientras que los que son fértiles, como los Archotermopsidae que anidan en la madera, se denominan trabajadores falsos que son basales. Las verdaderas obreras surgen de líneas ápteras, tienen mudas terminales y carecen de la flexibilidad de cambio de casta que se observa en las falsas obreras, que surgen de la línea ninfal y son inmaduras y totipotentes. Los pseudorgates, que están más representados en los neoisópteros basales, se parecen mucho a los verdaderos trabajadores en los que también se desarrollan a partir de la línea áptera, sin embargo, difieren en que carecen de una muda terminal y tienen una plasticidad de desarrollo más amplia.

La casta de los soldados es la más especializada anatómica y conductualmente, y su único propósito es defender la colonia. Muchos soldados tienen cabezas grandes con poderosas mandíbulas altamente modificadas, tan agrandadas que no pueden alimentarse por sí mismas. En cambio, como los juveniles, son alimentados por trabajadores. Las fontanelas, simples agujeros en la frente que conducen a una glándula que exuda secreciones defensivas, son una característica de la familia Rhinotermitidae y otras termitas Neoisopteran. La mayoría de las especies de termitas tienen soldados mandibulados que se identifican fácilmente por la cabeza y las mandíbulas esclerotizadas desproporcionadamente grandes. Entre ciertas termitas, la casta de los soldados ha desarrollado cabezas globulares (fragmóticas) para bloquear sus estrechos túneles, como se ve en Cryptotermes. En otros ciertos grupos de termitas, la casta de los soldados puede ser polimórfica e incluir formas menores y mayores. Otros soldados morfológicamente especializados incluyen a los Nasutes, que tienen una proyección frontal de boquilla en forma de cuerno (nasus). Estos soldados únicos pueden rociar secreciones nocivas y pegajosas que contienen diterpenos a sus enemigos. La fijación de nitrógeno juega un papel importante en la nutrición Nasute. Los soldados suelen ser estériles, pero se sabe que algunas especies de Archotermopsidae tienen formas neoténicas con cabezas de soldado y también tienen órganos sexuales.

La casta reproductiva primaria de una colonia consiste en los individuos machos y hembras en forma adulta (imago), conocidos coloquialmente como la reina y el rey. La reina de la colonia es responsable de la producción de huevos para la colonia. A diferencia de las hormigas, el rey se aparea con ella de por vida. En algunas especies, el abdomen de la reina se hincha dramáticamente para aumentar la fecundidad, una característica conocida como fisogastrismo. Dependiendo de la especie, la reina comienza a producir alas reproductivas en una determinada época del año, y de la colonia emergen enormes enjambres cuando comienza el vuelo nupcial. Estos enjambres atraen a una gran variedad de depredadores. Las reinas pueden ser particularmente longevas para los insectos, y se dice que algunas viven hasta 30 o 50 años.

Ciclo de vida

Una joven ninfa termita. Nymphs primero se moult en los trabajadores, pero otros pueden seguir moult para convertirse en soldados o alados.

Termita, y alas de cobertizo de otros termitas, en un sillón de ventana interior. El recubrimiento de alas está asociado con el enjambre reproductivo.

Las termitas a menudo se comparan con los himenópteros sociales (hormigas y varias especies de abejas y avispas), pero sus diferentes orígenes evolutivos dan como resultado grandes diferencias en el ciclo de vida. En los himenópteros eusociales, las obreras son exclusivamente femeninas. Los machos (zánganos) son haploides y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras (tanto las obreras como la reina) son diploides y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. En cambio, las termitas obreras, que constituyen la mayoría en una colonia, son individuos diploides de ambos sexos y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Dependiendo de la especie, los trabajadores masculinos y femeninos pueden tener diferentes roles en una colonia de termitas.

El ciclo de vida de una termita comienza con un huevo, pero es diferente al de una abeja o una hormiga en que pasa por un proceso de desarrollo llamado metamorfosis incompleta, con etapas de huevo, ninfa y adulto. Las ninfas se parecen a los adultos pequeños y pasan por una serie de mudas a medida que crecen. En algunas especies, los huevos pasan por cuatro etapas de muda y las ninfas pasan por tres. Las ninfas primero se mudan y se convierten en obreras, y luego algunas obreras pasan por una muda adicional y se convierten en soldados o alados; las obreras se vuelven aladas solo mudando a ninfas aladas.

El desarrollo de ninfas a adultos puede llevar meses; el período de tiempo depende de la disponibilidad de alimentos, la temperatura y la población general de la colonia. Dado que las ninfas no pueden alimentarse por sí mismas, las obreras deben alimentarlas, pero las obreras también participan en la vida social de la colonia y tienen otras tareas que realizar, como buscar alimento, construir o mantener el nido o cuidar a la reina. Las feromonas regulan el sistema de castas en las colonias de termitas, evitando que casi todas las termitas se conviertan en reinas fértiles.

Las reinas de la termita eusocial Reticulitermes speratus son capaces de vivir una larga vida sin sacrificar la fecundidad. Estas reinas longevas tienen un nivel significativamente más bajo de daño oxidativo, incluido el daño oxidativo del ADN, que las obreras, los soldados y las ninfas. Los niveles más bajos de daño parecen deberse al aumento de la catalasa, una enzima que protege contra el estrés oxidativo.

Reproducción

Alates enjambre durante el vuelo nupcial después de la lluvia

Las aladas de termitas solo abandonan la colonia cuando se produce un vuelo nupcial. Los machos y las hembras de Alate se emparejan y luego aterrizan en busca de un lugar adecuado para una colonia. Un rey y una reina de las termitas no se aparean hasta que encuentran ese lugar. Cuando lo hacen, excavan una cámara lo suficientemente grande para ambos, cierran la entrada y proceden a aparearse. Después del apareamiento, la pareja nunca sale y pasa el resto de su vida en el nido. El tiempo de vuelo nupcial varía en cada especie. Por ejemplo, los alados en ciertas especies emergen durante el día en verano mientras que otros emergen durante el invierno. El vuelo nupcial también puede comenzar al anochecer, cuando los alados pululan por zonas con muchas luces. La hora de inicio del vuelo nupcial depende de las condiciones ambientales, la hora del día, la humedad, la velocidad del viento y las precipitaciones. El número de termitas en una colonia también varía, y las especies más grandes suelen tener entre 100 y 1000 individuos. Sin embargo, algunas colonias de termitas, incluidas aquellas con muchos individuos, pueden contarse por millones.

La reina solo pone de 10 a 20 huevos en las primeras etapas de la colonia, pero pone hasta 1000 por día cuando la colonia tiene varios años. En la madurez, una reina primaria tiene una gran capacidad para poner huevos. En algunas especies, la reina madura tiene un abdomen muy distendido y puede producir 40.000 huevos al día. Los dos ovarios maduros pueden tener unos 2.000 ovariolos cada uno. El abdomen aumenta la longitud del cuerpo de la reina varias veces más que antes del apareamiento y reduce su capacidad de moverse libremente; los trabajadores asistentes brindan asistencia.

El rey crece solo un poco más después del apareamiento inicial y continúa apareándose con la reina de por vida (una reina termita puede vivir entre 30 y 50 años); esto es muy diferente de las colonias de hormigas, en las que una reina se aparea una vez con los machos y almacena los gametos de por vida, ya que las hormigas macho mueren poco después del apareamiento. Si una reina está ausente, un rey de termitas produce feromonas que fomentan el desarrollo de reinas de termitas de reemplazo. Como la reina y el rey son monógamos, no se produce competencia de esperma.

Las termitas que pasan por una metamorfosis incompleta en el camino para convertirse en aladas forman una subcasta en ciertas especies de termitas, que funcionan como reproductores complementarios potenciales. Estos reproductores suplementarios solo maduran en reproductores primarios tras la muerte de un rey o una reina, o cuando los reproductores primarios se separan de la colonia. Los suplementos tienen la capacidad de reemplazar un reproductor primario muerto y también puede haber más de un suplemento dentro de una colonia. Algunas reinas tienen la capacidad de cambiar de reproducción sexual a reproducción asexual. Los estudios muestran que mientras las termitas reinas se aparean con el rey para producir trabajadores de la colonia, las reinas reproducen sus reemplazos (reinas neoténicas) partenogenéticamente.

La termita neotropical Embiratermes neotenicus y varias otras especies relacionadas producen colonias que contienen un rey primario acompañado por una reina primaria o por hasta 200 reinas neoténicas que se originaron a través de la partenogénesis thelytokous de una reina primaria fundadora. La forma de partenogénesis probablemente empleada mantiene la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija, evitando así la depresión endogámica.

Comportamiento y ecología

Dieta

Pellets termitas faecales

Las termitas son principalmente detritívoros y consumen plantas muertas en cualquier nivel de descomposición. También juegan un papel vital en el ecosistema al reciclar materiales de desecho como madera muerta, heces y plantas. Muchas especies comen celulosa y tienen un intestino medio especializado que descompone la fibra. Se considera que las termitas son una fuente importante (11 %) del metano atmosférico, uno de los principales gases de efecto invernadero, producido por la descomposición de la celulosa. Las termitas dependen principalmente de los protozoos simbióticos (metamonas) y otros microbios, como los protistas flagelados en sus intestinos, para digerir la celulosa, lo que les permite absorber los productos finales para su propio uso. El ecosistema microbiano presente en el intestino de las termitas contiene muchas especies que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra. Las termitas nacen sin estos simbiontes presentes en sus intestinos y los desarrollan después de alimentarse de una cultura de otras termitas. Los protozoos intestinales, como Trichonympha, a su vez, dependen de bacterias simbióticas incrustadas en sus superficies para producir algunas de las enzimas digestivas necesarias. La mayoría de las termitas superiores, especialmente en la familia Termitidae, pueden producir sus propias enzimas celulasas, pero dependen principalmente de las bacterias. Los flagelados se han perdido en Termitidae. Las investigaciones han encontrado especies de espiroquetas que viven en las tripas de las termitas capaces de fijar el nitrógeno atmosférico en una forma utilizable por el insecto. Científicos' la comprensión de la relación entre el tracto digestivo de las termitas y los endosimbiontes microbianos es aún rudimentaria; lo que sí es cierto en todas las especies de termitas, sin embargo, es que las obreras alimentan a los demás miembros de la colonia con sustancias derivadas de la digestión del material vegetal, ya sea por la boca o el ano. A juzgar por las especies bacterianas estrechamente relacionadas, se presume fuertemente que las termitas' y la microbiota intestinal de las cucarachas se deriva de sus ancestros dictiópteros. A pesar de consumir principalmente material vegetal en descomposición como grupo, se ha observado que muchas especies de termitas se alimentan de manera oportunista de animales muertos para complementar sus necesidades dietéticas.

Ciertas especies como Gnathamitermes tubiformans tienen hábitos alimenticios estacionales. Por ejemplo, pueden consumir preferentemente Red threeawn (Aristida longiseta) durante el verano, Buffalograss (Buchloe dactyloides) de mayo a agosto, y blue grama Bouteloua gracilis durante primavera, verano y otoño. Colonias de G. tubiformans consume menos alimento en primavera que en otoño cuando su actividad alimentaria es alta.

Varias maderas difieren en su susceptibilidad al ataque de termitas; las diferencias se atribuyen a factores como el contenido de humedad, la dureza y el contenido de resina y lignina. En un estudio, la termita de madera seca Cryptotermes brevis prefería fuertemente las maderas de álamo y arce a otras maderas que generalmente eran rechazadas por la colonia de termitas. Estas preferencias pueden haber representado en parte un comportamiento condicionado o aprendido.

Algunas especies de termitas practican la fungicultura. Mantienen un "jardín" de hongos especializados del género Termitomyces, que se nutren de los excrementos de los insectos. Cuando se comen los hongos, sus esporas pasan intactas a través de los intestinos de las termitas para completar el ciclo al germinar en los gránulos fecales frescos. La evidencia molecular sugiere que la familia Macrotermitinae desarrolló la agricultura hace unos 31 millones de años. Se supone que más del 90 por ciento de la madera seca en los ecosistemas de sabana semiárida de África y Asia es reprocesada por estas termitas. Viviendo originalmente en la selva tropical, el cultivo de hongos les permitió colonizar la sabana africana y otros entornos nuevos, y eventualmente expandirse a Asia.

Según sus hábitos de alimentación, las termitas se clasifican en dos grupos: las termitas inferiores y las termitas superiores. Las termitas inferiores se alimentan predominantemente de madera. Como la madera es difícil de digerir, las termitas prefieren consumir madera infectada con hongos porque es más fácil de digerir y los hongos tienen un alto contenido de proteínas. Mientras tanto, las termitas superiores consumen una amplia variedad de materiales, incluidas heces, humus, hierba, hojas y raíces. El intestino de las termitas inferiores contiene muchas especies de bacterias junto con protozoos y Holomastigotoides, mientras que las termitas superiores solo tienen unas pocas especies de bacterias sin protozoos.

Depredadores

Araña de cangrejo con un alato capturado

Las termitas son consumidas por una amplia variedad de depredadores. Una sola especie de termita, Hodotermes mossambicus, se encontró en el contenido estomacal de 65 aves y 19 mamíferos. Artrópodos como hormigas, ciempiés, cucarachas, grillos, libélulas, escorpiones y arañas, reptiles como lagartos y anfibios como ranas y sapos consumen termitas, con dos arañas de la familia Ammoxenidae que son depredadores de termitas especialistas. Otros depredadores incluyen osos hormigueros, lobos hormigueros, osos hormigueros, murciélagos, osos, bilbies, muchas aves, equidnas, zorros, galagos, numbats, ratones y pangolines. El lobo hormiguero es un mamífero insectívoro que se alimenta principalmente de termitas; localiza su comida por el sonido y también por la detección del olor que desprenden los soldados; un solo lobo hormiguero es capaz de consumir miles de termitas en una sola noche usando su lengua larga y pegajosa. Los osos perezosos abren montículos para consumir a los compañeros de nido, mientras que los chimpancés han desarrollado herramientas para "pescar" termitas de su nido. El análisis del patrón de desgaste de las herramientas óseas utilizadas por los primeros homínidos Paranthropus robustus sugiere que usaron estas herramientas para excavar en los montículos de termitas.

Una hormiga de MatabeleMegaponera analis) mata a un Macrotermes bellicosus soldado termita durante una redada.

Entre todos los depredadores, las hormigas son el mayor enemigo de las termitas. Algunos géneros de hormigas son depredadores especialistas de termitas. Por ejemplo, Megaponera es un género estrictamente comedor de termitas (termitofago) que realiza actividades de incursión, algunas de las cuales duran varias horas. Paltothyreus tarsatus es otra especie asaltante de termitas, con cada individuo apilando tantas termitas como sea posible en sus mandíbulas antes de regresar a casa, mientras recluta compañeros de nido adicionales para el sitio de ataque a través de rastros químicos. Las hormigas basicerotine de Malasia Eurhopalothrix heliscata utilizan una estrategia diferente de caza de termitas al presionarse en espacios reducidos, mientras cazan a través de colonias de termitas que albergan madera podrida. Una vez dentro, las hormigas se apoderan de sus presas utilizando sus cortas pero afiladas mandíbulas. Tetramorium uelense es una especie depredadora especializada que se alimenta de pequeñas termitas. Un explorador recluta de 10 a 30 trabajadores en un área donde hay termitas, matándolos inmovilizándolos con su aguijón. Las colonias de Centromyrmex e Iridomyrmex a veces anidan en termiteros, por lo que las termitas son presa de estas hormigas. No se conocen pruebas de ningún tipo de relación (que no sea depredadora). Otras hormigas, incluidas Acanthostichus, Camponotus, Crematogaster, Cylindromyrmex, Leptogenys, < i>Odontomachus, Ophthalmopone, Pachycondyla, Rhytidoponera, Solenopsis y Wasmannia, también se aprovechan de las termitas. En contraste con todas estas especies de hormigas, y a pesar de su enorme diversidad de presas, las hormigas Dorylus rara vez consumen termitas.

Las hormigas no son los únicos invertebrados que realizan incursiones. Se sabe que muchas avispas esfecoides y varias especies, incluidas Polybia y Angiopolybia, atacan los montículos de termitas durante la temporada de termitas. vuelo nupcial.

Parásitos, patógenos y virus

Las termitas tienen menos probabilidades de ser atacadas por parásitos que las abejas, las avispas y las hormigas, ya que suelen estar bien protegidas en sus montículos. Sin embargo, las termitas están infectadas por una variedad de parásitos. Algunos de estos incluyen moscas dípteras, ácaros Pyemotes y una gran cantidad de parásitos nematodos. La mayoría de los parásitos nematodos pertenecen al orden Rhabditida; otros pertenecen al género Mermis, Diplogaster aerivora y Harteria gallinarum. Bajo la amenaza inminente de un ataque de parásitos, una colonia puede migrar a una nueva ubicación. Ciertos patógenos fúngicos como Aspergillus nomius y Metarhizium anisopliae son, sin embargo, amenazas importantes para una colonia de termitas, ya que no son específicos del huésped y pueden infectar grandes porciones de la colonia; la transmisión generalmente ocurre a través del contacto físico directo. M. anisopliae se sabe que debilita el sistema inmunológico de las termitas. Infección por A. nomius solo ocurre cuando una colonia está bajo gran estrés. Se sabe que más de 34 especies de hongos viven como parásitos en el exoesqueleto de las termitas, muchas de las cuales son específicas del huésped y solo causan daño indirecto a su huésped.

Las termitas están infectadas por virus que incluyen Entomopoxvirinae y el virus de la poliedrosis nuclear.

Locomoción y alimentación

Debido a que las castas de trabajadores y soldados carecen de alas y, por lo tanto, nunca vuelan, y los reproductores usan sus alas solo por un breve período de tiempo, las termitas dependen predominantemente de sus patas para moverse.

El comportamiento de búsqueda de alimento depende del tipo de termita. Por ejemplo, ciertas especies se alimentan de las estructuras de madera que habitan y otras cosechan alimentos que se encuentran cerca del nido. La mayoría de los trabajadores rara vez se encuentran al aire libre y no buscan alimento sin protección; dependen de láminas y pasarelas para protegerse de los depredadores. Las termitas subterráneas construyen túneles y galerías para buscar alimento, y las obreras que logran encontrar fuentes de alimento reclutan compañeros de nido adicionales depositando una feromona fagoestimulante que atrae a las obreras. Las obreras que buscan alimento usan semioquímicos para comunicarse entre sí, y las obreras que comienzan a buscar alimento fuera de su nido liberan feromonas de sus glándulas esternales. En una especie, Nasutitermes costalis, hay tres fases en una expedición de búsqueda de alimento: primero, los soldados exploran un área. Cuando encuentran una fuente de alimento, se comunican con otros soldados y comienza a emerger una pequeña fuerza de trabajadores. En la segunda fase, los trabajadores aparecen en gran número en el sitio. La tercera fase está marcada por una disminución en el número de soldados presentes y un aumento en el número de trabajadores. Los trabajadores de termitas aislados pueden participar en el comportamiento de vuelo de Lévy como una estrategia optimizada para encontrar a sus compañeros de nido o buscar comida.

Competencia

La competencia entre dos colonias siempre resulta en un comportamiento agonístico entre sí, lo que resulta en peleas. Estas peleas pueden causar mortalidad en ambos bandos y, en algunos casos, la ganancia o pérdida de territorio. "Pozos de cementerio" puede estar presente, donde se entierran los cuerpos de termitas muertas.

Los estudios muestran que cuando las termitas se encuentran en áreas de alimentación, algunas de ellas bloquean deliberadamente los pasajes para evitar que entren otras termitas. Las termitas muertas de otras colonias que se encuentran en los túneles de exploración conducen al aislamiento del área y, por lo tanto, a la necesidad de construir nuevos túneles. El conflicto entre dos competidores no siempre ocurre. Por ejemplo, aunque pueden bloquearse el paso entre sí, las colonias de Macrotermes bellicosus y Macrotermes subhyalinus no siempre son agresivas entre sí. El cramming suicida es conocido en Coptotermes formosanus. Desde C. Las colonias de formosanus pueden entrar en conflicto físico, algunas termitas se aprietan con fuerza en los túneles de forraje y mueren, bloqueando con éxito el túnel y poniendo fin a todas las actividades agonísticas.

Entre la casta reproductiva, las reinas neoténicas pueden competir entre sí para convertirse en la reina dominante cuando no hay reproductores primarios. Esta lucha entre las reinas conduce a la eliminación de todas menos una sola reina, que, con el rey, se hace cargo de la colonia.

Las hormigas y las termitas pueden competir entre sí por el espacio para anidar. En particular, las hormigas que se alimentan de termitas suelen tener un impacto negativo en las especies arbóreas que anidan.

Comunicación

Hordas de Nasutitermes en una marcha para la comida, siguiendo y dejando rastros de feromonas

La mayoría de las termitas son ciegas, por lo que la comunicación se produce principalmente a través de señales químicas, mecánicas y feromonales. Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, que incluyen la búsqueda de alimento, la localización de reproductores, la construcción de nidos, el reconocimiento de compañeros de nido, el vuelo nupcial, la localización y lucha contra enemigos y la defensa de los nidos. La forma más común de comunicación es a través de la antena. Se conocen varias feromonas, incluidas las feromonas de contacto (que se transmiten cuando los trabajadores se dedican a la trofalaxis o al acicalamiento) y las feromonas de alarma, de rastro y sexuales. La feromona de alarma y otros químicos defensivos son secretados por la glándula frontal. Las feromonas del rastro son secretadas por la glándula esternal, y las feromonas sexuales derivan de dos fuentes glandulares: las glándulas esternal y tergal. Cuando las termitas salen a buscar comida, se alimentan en columnas a lo largo del suelo a través de la vegetación. Un rastro se puede identificar por los depósitos fecales o pistas que están cubiertas por objetos. Los trabajadores dejan feromonas en estos rastros, que son detectadas por otros compañeros de nido a través de receptores olfativos. Las termitas también pueden comunicarse a través de señales mecánicas, vibraciones y contacto físico. Estas señales se utilizan con frecuencia para la comunicación de alarmas o para evaluar una fuente de alimento.

Cuando las termitas construyen sus nidos, utilizan predominantemente la comunicación indirecta. Ninguna termita estaría a cargo de ningún proyecto de construcción en particular. Las termitas individuales reaccionan en lugar de pensar, pero a nivel de grupo exhiben una especie de cognición colectiva. Las estructuras específicas u otros objetos, como gránulos de tierra o pilares, hacen que las termitas comiencen a construir. La termita agrega estos objetos a las estructuras existentes, y tal comportamiento fomenta el comportamiento de construcción en otros trabajadores. El resultado es un proceso autoorganizado en el que la información que dirige la actividad de las termitas resulta de cambios en el medio ambiente más que del contacto directo entre individuos.

Las termitas pueden distinguir entre compañeros de nido y no compañeros de nido a través de la comunicación química y los simbiontes intestinales: los productos químicos que consisten en hidrocarburos liberados de la cutícula permiten el reconocimiento de especies de termitas exóticas. Cada colonia tiene su propio olor distintivo. Este olor es el resultado de factores genéticos y ambientales como las termitas' dieta y la composición de las bacterias dentro de las termitas' intestinos

Defensa

Los termitas se precipitan a una zona dañada del nido.

Las termitas dependen de la comunicación de alarma para defender una colonia. Las feromonas de alarma pueden liberarse cuando el nido ha sido violado o está siendo atacado por enemigos o patógenos potenciales. Las termitas siempre evitan a los compañeros de nido infectados con esporas de Metarhizium anisopliae, a través de señales vibratorias emitidas por los compañeros de nido infectados. Otros métodos de defensa incluyen sacudidas intensas y secreción de fluidos de la glándula frontal y heces que contienen feromonas de alarma.

En algunas especies, algunos soldados bloquean los túneles para evitar que sus enemigos entren en el nido y pueden romperse deliberadamente como acto de defensa. En los casos en que la intrusión proviene de una brecha que es más grande que la cabeza del soldado, los soldados forman una formación similar a una falange alrededor de la brecha y muerden a los intrusos. Si una invasión llevada a cabo por Megaponera analis tiene éxito, una colonia entera puede ser destruida, aunque este escenario es raro.

Para las termitas, cualquier ruptura de sus túneles o nidos es motivo de alarma. Cuando las termitas detectan una brecha potencial, los soldados generalmente se golpean la cabeza, aparentemente para atraer a otros soldados para la defensa y reclutar trabajadores adicionales para reparar cualquier brecha. Además, una termita alarmada choca con otras termitas, lo que hace que se alarmen y dejen rastros de feromonas en el área perturbada, que también es una forma de reclutar trabajadores adicionales.

Nasute termite soldiers on rotten wood

La subfamilia pantropical Nasutitermitinae tiene una casta especializada de soldados, conocidos como nasutes, que tienen la capacidad de exudar líquidos nocivos a través de una proyección frontal similar a un cuerno que utilizan para la defensa. Nasutes han perdido sus mandíbulas a lo largo de la evolución y deben ser alimentados por trabajadores. Se ha identificado una amplia variedad de disolventes de hidrocarburos monoterpénicos en los líquidos que secretan las sustancias nasales. De manera similar, se sabe que las termitas subterráneas de Formosa secretan naftaleno para proteger sus nidos.

Los soldados de la especie Globitermes sulfureus se suicidan por autotisis, rompiendo una glándula grande justo debajo de la superficie de sus cutículas. El líquido espeso y amarillo de la glándula se vuelve muy pegajoso al contacto con el aire, enredando a las hormigas u otros insectos que intentan invadir el nido. Otra termita, Neocapriterme taracua, también se dedica a la defensa suicida. Los trabajadores físicamente incapaces de usar sus mandíbulas durante una pelea forman una bolsa llena de productos químicos, luego se rompen deliberadamente, liberando productos químicos tóxicos que paralizan y matan a sus enemigos. Los soldados de la familia de termitas neotropicales Serritermitidae tienen una estrategia de defensa que implica la autotisis de las glándulas frontales, con la ruptura del cuerpo entre la cabeza y el abdomen. Cuando los soldados que custodian las entradas de los nidos son atacados por intrusos, se involucran en autotisis, creando un bloqueo que niega la entrada a cualquier atacante.

Los trabajadores usan varias estrategias diferentes para lidiar con sus muertos, incluido el entierro, el canibalismo y evitar un cadáver por completo. Para evitar los patógenos, las termitas ocasionalmente se involucran en la necroforesis, en la que un compañero de nido se lleva un cadáver de la colonia para deshacerse de él en otro lugar. La estrategia que se utiliza depende de la naturaleza del cadáver con el que se enfrenta el trabajador (es decir, la edad del cadáver).

Relación con otros organismos

Rhizanthella gardneri es la única orquídea conocida por ser contaminada por termitas.

Se sabe que una especie de hongo imita los huevos de termitas y evita con éxito a sus depredadores naturales. Estas pequeñas bolas marrones, conocidas como "bolas de termitas", rara vez matan los huevos y, en algunos casos, los trabajadores los cuidan. Este hongo imita a estos huevos al producir una enzima que digiere la celulosa conocida como glucosidasas. Existe un comportamiento de imitación único entre varias especies de escarabajos Trichopsenius y ciertas especies de termitas dentro de Reticulitermes. Los escarabajos comparten los mismos hidrocarburos cuticulares que las termitas e incluso los biosintetizan. Este mimetismo químico permite que los escarabajos se integren dentro de las colonias de termitas. Los apéndices desarrollados en el abdomen fisiogástrico de Austrospirachtha mimetes permiten al escarabajo imitar a una termita obrera.

Se sabe que algunas especies de hormigas capturan termitas para usarlas como fuente de alimento fresco más adelante, en lugar de matarlas. Por ejemplo, Formica nigra captura termitas, y las que intentan escapar son atrapadas inmediatamente y conducidas bajo tierra. Ciertas especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae realizan estas incursiones, aunque otras especies de hormigas entran solas para robar los huevos o las ninfas. Las hormigas como Megaponera analis atacan el exterior de los montículos y las hormigas Dorylinae atacan bajo tierra. A pesar de esto, algunas termitas y hormigas pueden coexistir pacíficamente. Algunas especies de termitas, incluida Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. La asociación más antigua conocida entre hormigas aztecas y termitas Nasutitermes se remonta al período Oligoceno a Mioceno.

Una fiesta de asalto de la hormiga Pseudocanthotermes militaris termitas después de una exitosa redada

Se sabe que 54 especies de hormigas habitan en montículos Nasutitermes, tanto ocupados como abandonados. Una de las razones por las que muchas hormigas viven en montículos de Nasutitermes se debe a que las termitas' ocurrencia frecuente en su área de distribución geográfica; otra es protegerse de las inundaciones. Iridomyrmex también habita en termiteros, aunque no se conocen pruebas de ningún tipo de relación (que no sea depredadora). En casos raros, ciertas especies de termitas viven dentro de colonias de hormigas activas. Algunos organismos invertebrados como los escarabajos, las orugas, las moscas y los milpiés son termitófilos y habitan dentro de las colonias de termitas (no pueden sobrevivir de forma independiente). Como resultado, ciertos escarabajos y moscas han evolucionado con sus anfitriones. Han desarrollado una glándula que segrega una sustancia que atrae a las obreras lamiéndolas. Los montículos también pueden brindar refugio y calor a pájaros, lagartijas, serpientes y escorpiones.

Se sabe que las termitas transportan polen y visitan las flores con regularidad, por lo que se consideran polinizadores potenciales para varias plantas con flores. Una flor en particular, Rhizanthella gardneri, es polinizada regularmente por obreras forrajeras, y es quizás la única flor de Orchidaceae en el mundo que es polinizada por termitas.

Muchas plantas han desarrollado defensas eficaces contra las termitas. Sin embargo, las plántulas son vulnerables a los ataques de termitas y necesitan protección adicional, ya que sus mecanismos de defensa solo se desarrollan cuando han pasado la etapa de plántula. La defensa generalmente se logra mediante la secreción de sustancias químicas antialimentarias en las paredes de las células leñosas. Esto reduce la capacidad de las termitas para digerir eficientemente la celulosa. En Australia se ha desarrollado un producto comercial, "Blockaid", que utiliza una variedad de extractos de plantas para crear una barrera de pintura contra termitas no tóxica para edificios. Se ha demostrado que un extracto de una especie de escrofularia australiana, Eremophila, repele las termitas; las pruebas han demostrado que las termitas son fuertemente repelidas por el material tóxico hasta el punto de que morirán de hambre en lugar de consumir la comida. Cuando se mantienen cerca del extracto, se desorientan y eventualmente mueren.

Relación con el medio ambiente

Las poblaciones de termitas pueden verse sustancialmente afectadas por los cambios ambientales, incluidos los causados por la intervención humana. Un estudio brasileño investigó los ensambles de termitas de tres sitios de Caatinga bajo diferentes niveles de perturbación antropogénica en la región semiárida del noreste de Brasil y se muestrearon utilizando transectos de 65 x 2 m. Un total de 26 especies de termitas estuvieron presentes en los tres sitios y se registraron 196 encuentros en los transectos. Los ensambles de termitas fueron considerablemente diferentes entre los sitios, con una notable reducción tanto en la diversidad como en la abundancia con el aumento de la perturbación, relacionada con la reducción de la densidad de árboles y la cobertura del suelo, y con la intensidad del pisoteo por parte del ganado vacuno y caprino. Los comedores de madera fueron el grupo de alimentación más gravemente afectado.

Nidos

Anida termita arbórea en México

Nido termito en Banksia, Palm Beach, Sydney.

Se puede considerar que un nido de termitas se compone de dos partes, la inanimada y la animada. La parte animada son todas las termitas que viven dentro de la colonia, y la parte inanimada es la estructura misma, que es construida por las termitas. Los nidos se pueden dividir en términos generales en tres categorías principales: hipogeos, es decir, subterráneos (completamente bajo tierra), epígeos (que sobresalen por encima de la superficie del suelo) y arbóreos (construidos sobre el suelo, pero siempre conectados al suelo a través de tubos de refugio). Los nidos epigeos (montículos) sobresalen de la tierra en contacto con el suelo y están hechos de tierra y barro. Un nido tiene muchas funciones, como proporcionar un espacio de vida protegido y proporcionar refugio contra los depredadores. La mayoría de las termitas construyen colonias subterráneas en lugar de nidos y montículos multifuncionales. Las termitas primitivas de hoy en día anidan en estructuras de madera como troncos, tocones y partes muertas de los árboles, al igual que las termitas hace millones de años.

Para construir sus nidos, las termitas utilizan una variedad de recursos, como las heces, que tienen muchas propiedades deseables como material de construcción. Otros materiales de construcción incluyen material vegetal parcialmente digerido, utilizado en nidos de cartón (nidos arbóreos construidos con elementos fecales y madera), y tierra, utilizada en la construcción de nidos y montículos subterráneos. No todos los nidos son visibles, ya que muchos nidos en los bosques tropicales se encuentran bajo tierra. Las especies de la subfamilia Apicotermitinae son buenos ejemplos de constructores de nidos subterráneos, ya que solo habitan dentro de túneles. Otras termitas viven en la madera y construyen túneles mientras se alimentan de la madera. Los nidos y montículos protegen a las termitas' cuerpos blandos contra la desecación, la luz, patógenos y parásitos, además de proporcionar una fortificación contra los depredadores. Los nidos hechos de cartón son particularmente débiles, por lo que los habitantes utilizan estrategias de contraataque contra los depredadores invasores.

Los nidos de cartón arbóreos de los Nasutitermes que habitan en los manglares están enriquecidos en lignina y empobrecidos en celulosa y xilanos. Este cambio es causado por la descomposición bacteriana en el intestino de las termitas: utilizan sus heces como material de construcción de cartón. Los nidos de termitas arbóreas pueden representar hasta el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares de Puerto Rico. Estos nidos de Nasutitermes están compuestos principalmente de material de madera parcialmente biodegradado de los tallos y ramas de árboles de mangle, a saber, Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle negro) y Laguncularia racemosa (mangle blanco).

Algunas especies construyen nidos complejos llamados nidos policalicos; este hábitat se llama policalismo. Las especies policálicas de termitas forman múltiples nidos, o calies, conectados por cámaras subterráneas. Se sabe que los géneros de termitas Apicotermes y Trinervitermes tienen especies policálicas. Los nidos policalicos parecen ser menos frecuentes en las especies constructoras de montículos, aunque se han observado nidos arbóreos policalicos en algunas especies de Nasutitermes.

Montículos

Los nidos se consideran montículos si sobresalen de la superficie terrestre. Un montículo proporciona a las termitas la misma protección que un nido, pero es más fuerte. Los montículos ubicados en áreas con lluvias torrenciales y continuas están en riesgo de erosión debido a su construcción rica en arcilla. Los que están hechos de cartón pueden brindar protección contra la lluvia y, de hecho, pueden soportar altas precipitaciones. Ciertas áreas en los montículos se utilizan como puntos fuertes en caso de una brecha. Por ejemplo, las colonias Cubitermes construyen túneles estrechos que se utilizan como puntos fuertes, ya que el diámetro de los túneles es lo suficientemente pequeño para que los soldados los bloqueen. Una cámara altamente protegida, conocida como la "celda de la reina", alberga a la reina y al rey y se utiliza como última línea de defensa.

Las especies del género Macrotermes posiblemente construyen las estructuras más complejas en el mundo de los insectos, construyendo enormes montículos. Estos montículos se encuentran entre los más grandes del mundo, alcanzando una altura de 8 a 9 metros (26 a 29 pies) y consisten en chimeneas, pináculos y crestas. Otra especie de termitas, Amitermes meridionalis, puede construir nidos de 3 a 4 metros (9 a 13 pies) de alto y 2,5 metros (8 pies) de ancho. El montículo más alto jamás registrado fue de 12,8 metros (42 pies) de largo encontrado en la República Democrática del Congo.

Los montículos esculpidos a veces tienen formas elaboradas y distintivas, como las de la termita de la brújula (Amitermes meridionalis y A. laurensis), que construye altos, en forma de cuña montículos con el eje longitudinal orientado aproximadamente de norte a sur, lo que les da su nombre común. Se ha demostrado experimentalmente que esta orientación ayuda a la termorregulación. La orientación norte-sur hace que la temperatura interna de un montículo aumente rápidamente durante la mañana mientras evita el sobrecalentamiento del sol del mediodía. Luego, la temperatura permanece en una meseta durante el resto del día hasta la noche.

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  Catedral montículos en el Territorio del Norte, Australia

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  Mounds of "compass" or "magnetic" termites (Amitermes) orientado norte-sur, evitando así el calor medio día

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  Mono termito en Queensland, Australia

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  Termitas en un montículo, Reserva Analamazoatra, Madagascar

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  Libra termita en Namibia

Tubos refugio

Los tubos de refugio de Nasutiterminae en un tronco de árbol proporcionan cobertura para el sendero desde el nido hasta el suelo forestal.

Las termitas construyen refugios tubulares, también conocidos como tubos de tierra o tubos de barro, que parten del suelo. Estos tubos de refugio se pueden encontrar en paredes y otras estructuras. Construidos por termitas durante la noche, un momento de mayor humedad, estos tubos brindan protección a las termitas de posibles depredadores, especialmente hormigas. Los tubos de refugio también brindan alta humedad y oscuridad y permiten a los trabajadores recolectar fuentes de alimentos a las que no se puede acceder de otra manera. Estos pasajes están hechos de tierra y heces y normalmente son de color marrón. El tamaño de estos tubos de refugio depende de la cantidad de fuentes de alimentos disponibles. Varían desde menos de 1 cm hasta varios cm de ancho, pero pueden tener decenas de metros de largo.

Relación con los humanos

Como plagas

El montículo termito como obstáculo en una pista en Khorixas (Namibia)

Daños termitos en estructura externa

Debido a sus hábitos de comer madera, muchas especies de termitas pueden causar daños significativos a edificios desprotegidos y otras estructuras de madera. Las termitas juegan un papel importante como descomponedores de madera y material vegetal, y el conflicto con los humanos ocurre cuando las estructuras y los paisajes que contienen componentes estructurales de madera, materiales estructurales derivados de celulosa y vegetación ornamental proporcionan a las termitas una fuente confiable de alimento y humedad. Su hábito de permanecer oculto a menudo hace que su presencia no sea detectada hasta que las maderas se dañan severamente, quedando solo una fina capa exterior de madera, que los protege del medio ambiente. De las 3.106 especies conocidas, solo 183 especies causan daños; 83 especies causan daños significativos a las estructuras de madera. En América del Norte, 18 especies subterráneas son plagas; en Australia, 16 especies tienen un impacto económico; en el subcontinente indio se consideran plagas 26 especies, y en África tropical, 24. En América Central y las Indias Occidentales, hay 17 especies plaga. Entre los géneros de termitas, Coptotermes tiene la mayor cantidad de especies de plagas de cualquier género, con 28 especies conocidas por causar daños. Menos del 10% de las termitas de la madera seca son plagas, pero infectan estructuras y muebles de madera en regiones tropicales, subtropicales y otras. Las termitas de madera húmeda solo atacan el material de madera expuesto a la lluvia o al suelo.

Las termitas de madera seca prosperan en climas cálidos y las actividades humanas pueden permitirles invadir hogares, ya que pueden transportarse a través de mercancías, contenedores y barcos contaminados. Se han visto colonias de termitas prosperando en edificios cálidos ubicados en regiones frías. Algunas termitas se consideran especies invasoras. Cryptotermes brevis, la especie de termita invasora más ampliamente introducida en el mundo, se ha introducido en todas las islas de las Indias Occidentales y en Australia.

Daño termito en estantes de madera

Además de causar daños a los edificios, las termitas también pueden dañar los cultivos alimentarios. Las termitas pueden atacar árboles cuya resistencia al daño es baja, pero generalmente ignoran las plantas de rápido crecimiento. La mayoría de los ataques ocurren en el momento de la cosecha; los cultivos y los árboles son atacados durante la estación seca.

El daño causado por las termitas le cuesta al suroeste de los Estados Unidos aproximadamente $1500 millones cada año en daños a estructuras de madera, pero no se puede determinar el verdadero costo del daño en todo el mundo. Las termitas de madera seca son responsables de una gran proporción del daño causado por las termitas. El objetivo del control de termitas es mantener las estructuras y las plantas ornamentales susceptibles libres de termitas.; Las estructuras pueden ser casas o negocios, o elementos como postes de cercas de madera y postes telefónicos. Es posible que sea necesario realizar inspecciones periódicas y minuciosas por parte de un profesional capacitado para detectar actividad de termitas en ausencia de signos más obvios como enjambres de termitas o alados dentro o junto a una estructura. Los monitores de termitas hechos de madera o celulosa adyacentes a una estructura también pueden proporcionar una indicación de la actividad de búsqueda de alimento de las termitas donde estará en conflicto con los humanos. Las termitas se pueden controlar mediante la aplicación de caldo bordelés u otras sustancias que contengan cobre como el arseniato de cobre cromado. En los Estados Unidos, la aplicación de un termiticida de suelo con el ingrediente activo Fipronil, como Termidor SC o Taurus SC, por parte de un profesional autorizado, es un remedio común aprobado por la Agencia de Protección Ambiental para las termitas subterráneas de importancia económica. Una creciente demanda de productos alternativos, verdes y "más naturales" métodos de exterminio ha aumentado la demanda de métodos de control mecánicos y biológicos como el aceite de naranja.

Para controlar mejor la población de termitas, se han desarrollado varios métodos para rastrear los movimientos de las termitas. Uno de los primeros métodos consistía en distribuir cebo para termitas mezclado con proteínas marcadoras de inmunoglobulina G (IgG) de conejos o pollos. Las termitas recolectadas del campo podrían analizarse para los marcadores de IgG de conejo utilizando un ensayo específico de IgG de conejo. Las alternativas menos costosas desarrolladas más recientemente incluyen el seguimiento de las termitas usando proteínas de clara de huevo, leche de vaca o leche de soya, que se pueden rociar sobre las termitas en el campo. Las termitas que portan estas proteínas se pueden rastrear mediante una prueba ELISA específica para proteínas.

En 1994, se identificaron termitas de la especie Reticulitermes grassei en dos bungalows en Saunton, Devon. La evidencia anecdótica sugiere que la infestación podría remontarse a 70 años antes de la identificación oficial. Hay informes de que los jardineros habían visto hormigas blancas y que un invernadero tuvo que ser reemplazado en el pasado. La infestación de Saunton fue la primera y única colonia registrada en el Reino Unido. En 1998 se puso en marcha el Programa de Erradicación de Termitas, con el objetivo de contener y erradicar la colonia. El TEP fue administrado por el Ministerio de Vivienda, Comunidades & Gobierno Local (ahora el Departamento de Nivelación, Vivienda y Comunidades). El TEP utilizó 'reguladores de crecimiento de insectos' para evitar que las termitas alcancen la madurez y se reproduzcan. En 2021, el Programa de erradicación de termitas del Reino Unido anunció la erradicación de la colonia, la primera vez que un país erradica las termitas.

Como alimento

Mozambiqueños de la tribu Yawo recolectando termitas voladoras

Estos alados voladores fueron recogidos cuando salieron de sus nidos en el suelo durante los primeros días de la estación lluviosa.

Cuarenta y tres especies de termitas son utilizadas como alimento por humanos o para alimentar al ganado. Estos insectos son particularmente importantes en países empobrecidos donde la desnutrición es común, ya que la proteína de las termitas puede ayudar a mejorar la dieta humana. Las termitas se consumen en muchas regiones del mundo, pero esta práctica solo se ha vuelto popular en los países desarrollados en los últimos años.

Las termitas son consumidas por personas de muchas culturas diferentes en todo el mundo. En muchas partes de África, los alados son un factor importante en las dietas de las poblaciones nativas. Los grupos tienen diferentes formas de recolectar o cultivar insectos; a veces recolectando soldados de varias especies. Aunque más difíciles de adquirir, las reinas se consideran un manjar. Los alados de termitas son ricos en nutrición con niveles adecuados de grasa y proteína. Se consideran agradables en sabor, con un sabor a nuez después de cocinarlos.

Los alates se recolectan cuando comienza la temporada de lluvias. Durante un vuelo nupcial, normalmente se los ve alrededor de las luces que los atraen, por lo que se colocan redes en las lámparas y luego se recolectan los alates capturados. Las alas se quitan mediante una técnica similar a la de aventar. El mejor resultado se obtiene cuando se tuestan ligeramente en un plato caliente o se fríen hasta que estén crujientes. No se requiere aceite ya que sus cuerpos generalmente contienen cantidades suficientes de aceite. Las termitas generalmente se comen cuando el ganado es magro y los cultivos tribales aún no se han desarrollado o producido ningún alimento, o si las existencias de alimentos de una temporada de crecimiento anterior son limitadas.

Además de África, las termitas se consumen en áreas locales o tribales en Asia y América del Norte y del Sur. En Australia, los indígenas australianos son conscientes de que las termitas son comestibles pero no las consumen ni siquiera en épocas de escasez; hay pocas explicaciones de por qué. Los montículos de termitas son las principales fuentes de consumo de suelo (geofagia) en muchos países, incluidos Kenia, Tanzania, Zambia, Zimbabue y Sudáfrica. Los investigadores han sugerido que las termitas son candidatas adecuadas para el consumo humano y la agricultura espacial, ya que tienen un alto contenido de proteínas y pueden usarse para convertir desechos no comestibles en productos consumibles para humanos.

En agricultura

Los científicos han desarrollado un método más asequible de rastrear el movimiento de termitas utilizando proteínas rastreables.

Las termitas pueden ser plagas agrícolas importantes, particularmente en el este de África y el norte de Asia, donde las pérdidas de cosechas pueden ser graves (del 3 al 100 % en pérdidas de cosechas en África). Contrarrestando esto, está la infiltración de agua muy mejorada donde los túneles de termitas en el suelo permiten que el agua de lluvia penetre profundamente, lo que ayuda a reducir la escorrentía y la consiguiente erosión del suelo a través de la bioturbación. En América del Sur, las plantas cultivadas como el eucalipto, el arroz de secano y la caña de azúcar pueden resultar gravemente dañadas por las infestaciones de termitas, con ataques a las hojas, las raíces y el tejido leñoso. Las termitas también pueden atacar otras plantas, como la yuca, el café, el algodón, los árboles frutales, el maíz, el maní, la soja y las verduras. Los montículos pueden interrumpir las actividades agrícolas, lo que dificulta que los agricultores operen la maquinaria agrícola; sin embargo, a pesar de los agricultores' les disgustan los montículos, a menudo ocurre que no se produce una pérdida neta de producción. Las termitas pueden ser beneficiosas para la agricultura, por ejemplo, aumentando el rendimiento de los cultivos y enriqueciendo el suelo. Las termitas y las hormigas pueden recolonizar terrenos baldíos que contengan rastrojos de cultivos, que las colonias utilizan como alimento cuando establecen sus nidos. La presencia de nidos en los campos permite que grandes cantidades de agua de lluvia penetren en el suelo y aumenta la cantidad de nitrógeno en el suelo, ambos esenciales para el crecimiento de los cultivos.

En ciencia y tecnología

El intestino de las termitas ha inspirado varios esfuerzos de investigación destinados a reemplazar los combustibles fósiles con fuentes de energía renovables y más limpias. Las termitas son biorreactores eficientes, capaces de producir dos litros de hidrógeno a partir de una sola hoja de papel. Aproximadamente 200 especies de microbios viven dentro del intestino posterior de las termitas, liberando el hidrógeno que estaba atrapado dentro de la madera y las plantas que digieren. Mediante la acción de enzimas no identificadas en el intestino de las termitas, los polímeros de lignocelulosa se descomponen en azúcares y se transforman en hidrógeno. Las bacterias dentro del intestino convierten el azúcar y el hidrógeno en acetato de celulosa, un éster de acetato de celulosa del que dependen las termitas para obtener energía. Se ha empleado la secuenciación del ADN comunitario de los microbios en el intestino posterior de las termitas para proporcionar una mejor comprensión de la vía metabólica. La ingeniería genética puede permitir que se genere hidrógeno en biorreactores a partir de biomasa leñosa.

El desarrollo de robots autónomos capaces de construir estructuras complejas sin ayuda humana se ha inspirado en los complejos montículos que construyen las termitas. Estos robots funcionan de forma independiente y pueden moverse por sí mismos sobre una rejilla con orugas, capaces de trepar y levantar ladrillos. Dichos robots pueden ser útiles para futuros proyectos en Marte o para construir diques para evitar inundaciones.

Las termitas utilizan medios sofisticados para controlar la temperatura de sus montículos. Como se discutió anteriormente, la forma y orientación de los montículos de la termita brújula australiana estabiliza su temperatura interna durante el día. A medida que las torres se calientan, el efecto chimenea solar (efecto chimenea) crea una corriente ascendente de aire dentro del montículo. El viento que sopla en la parte superior de las torres mejora la circulación del aire a través de los montículos, que también incluyen respiraderos laterales en su construcción. El efecto de chimenea solar se ha utilizado durante siglos en Oriente Medio y Oriente Próximo para la refrigeración pasiva, así como en Europa por los romanos. Sin embargo, es relativamente reciente que las técnicas de construcción sensibles al clima se han incorporado a la arquitectura moderna. Especialmente en África, el efecto chimenea se ha convertido en un medio popular para lograr ventilación natural y refrigeración pasiva en edificios modernos.

En cultura

The pink-hued Eastgate Centre

El Eastgate Center es un centro comercial y un bloque de oficinas en el centro de Harare, Zimbabue, cuyo arquitecto, Mick Pearce, usó refrigeración pasiva inspirada en la que usan las termitas locales. Fue el primer edificio importante que explotó técnicas de enfriamiento inspiradas en termitas para atraer la atención internacional. Otros edificios de este tipo incluyen el Centro de Recursos de Aprendizaje de la Universidad Católica de África Oriental y el edificio Council House 2 en Melbourne, Australia.

Pocos zoológicos albergan termitas, debido a la dificultad de mantenerlas cautivas y a la renuencia de las autoridades a permitir plagas potenciales. Uno de los pocos que lo tienen, el zoológico de Basilea en Suiza, tiene dos prósperas poblaciones de Macrotermes bellicosus, lo que resulta en un evento muy raro en cautiverio: las migraciones masivas de jóvenes termitas voladoras. Esto sucedió en septiembre de 2008, cuando miles de termitas macho salían de su montículo cada noche, morían y cubrían los pisos y pozos de agua de la casa donde se realizaba la exhibición.

Las tribus africanas en varios países tienen termitas como tótems, y por esta razón los miembros de la tribu tienen prohibido comer los alatos reproductivos. Las termitas son muy utilizadas en la medicina popular tradicional; se utilizan como tratamientos para enfermedades y otras afecciones como asma, bronquitis, ronquera, influenza, sinusitis, amigdalitis y tos ferina. En Nigeria, Macrotermes nigeriensis se usa para protección espiritual y para tratar heridas y mujeres embarazadas enfermas. En el sudeste asiático, las termitas se utilizan en prácticas rituales. En Malasia, Singapur y Tailandia, los montículos de termitas son comúnmente adorados entre la población. Los montículos abandonados se consideran estructuras creadas por espíritus, creyendo que un guardián local habita dentro del montículo; esto se conoce como Keramat y Datok Kong. En las áreas urbanas, los residentes locales construyen santuarios pintados de rojo sobre montículos que han sido abandonados, donde oran por buena salud, protección y suerte.