Terizinosaurio

Terizinosaurios (^ⓘ; alguna vez llamados segnosaurios) fueron grandes dinosaurios terópodos herbívoros cuyos fósiles se han encontrado en depósitos del Jurásico Medio al Cretácico Superior en Europa y Asia. y América del Norte. Varias características de las extremidades anteriores, el cráneo y la pelvis unen a estos hallazgos como terópodos y maniraptoranos, lo que los convierte en parientes de las aves. El nombre del género representativo, Therizinosaurus, se deriva del griego θερίζω (therízō, 'cosechar' o 'guadaña') y σαῦρος (saûros, 'lagarto'). El representante más antiguo, Segnosaurus, se deriva del latín sēgnis (&#39 ;lento') y el griego σαῦρος.

Historia de la investigación

Los terizinosaurios fueron considerados durante mucho tiempo como un grupo enigmático, cuyo mosaico de rasgos parecidos a los de diferentes grupos de dinosaurios, y la escasez de sus fósiles, llevó a controversia sobre sus relaciones evolucionarias durante décadas después de su descubrimiento inicial. El primer género, Therizinosaurus, fue identificado originalmente como una tortuga cuando se describe a partir de elementos anteriores en 1954. Perle señaló en 1979 que Segnosaurus Los fósiles eran posiblemente representativos de una nueva familia de dinosaurios, que él clasificaba tentativamente como terópodos (tradicionalmente considerado como los dinosaurios "comer-comer-comer"). El nombre de la familia Segnosauridae, con Segnosaurus como género de tipo y miembro único. Distinguió a Segnosauridae de las familias terópodas Deinocheiridae y Therizinosauridae (sólo conocido por los géneros Deinocheirus y Therizinosaurus, ambos representados principalmente por grandes antebrazos encontrados en Mongolia) por características de sus garras y humeri. Más tarde en 1979, Barsbold y Perle encontraron las características pélvicas de segnosaurids y dromaeosaurids tan diferentes de los terópodos "verdaderos" que deben ser separados en tres taxones del mismo rango, posiblemente en el nivel de infraorden dentro de Saurischia (una de las dos divisiones principales de los dinosaurios, el otro Ornithischia).

En 1980, Barsbold y Perle nombraron al nuevo infraorden de terópodos Segnosauria, que contiene sólo Segnosauridae. En el mismo artículo, nombraron el nuevo género Erlikosaurus (conocido por un cráneo bien conservado y un esqueleto parcial) que tentativamente consideraron un segnosáurido, e informaron sobre una pelvis parcial de un segnosaurio indeterminado, ambos del Misma formación que Segnosaurus. Combinados, los especímenes proporcionaron datos relativamente completos sobre este grupo; estaban unidos por su pelvis opistopúbica, su mandíbula delgada y la parte frontal desdentada de sus mandíbulas. Barsbold y Perle afirmaron que aunque algunas de sus características se parecían a las de los ornitisquios y saurópodos, estas similitudes eran superficiales y distintivas cuando se examinaban en detalle. Si bien eran esencialmente diferentes de otros terópodos (quizás debido a que divergieron de ellos relativamente temprano) y, por lo tanto, justificaban un nuevo infraorden, mostraron similitudes con ellos. Dado que el espécimen Erlikosaurus carecía de pelvis, los autores no estaban seguros de si la del indeterminado segnosaurio podría pertenecer a ella, en cuyo caso lo considerarían parte de una familia separada. Aunque era difícil comparar Erlikosaurus directamente con Segnosaurus debido a que sus restos estaban incompletos, Perle afirmó en 1981 que no había justificación para separarlo en otra familia.

En 1982, Perle informó fragmentos de hindlimb similares a los de Segnosaurus, y los asignó Therizinosaurus, cuyas tumbas se habían encontrado en casi la misma ubicación. Concluyó que Therizinosauridae, Deinocheiridae, y Segnosauridae, que todos habían ampliado preelimbs, representaban el mismo grupo taxonómico. Segnosaurus y Therizinosaurus eran particularmente similares, lo que llevó a Perle a sugerir que pertenecían en una familia a la exclusión de Deinocheiridae (hoy, Deinocheirus es reconocido como un ornithomimosaur). Barsbold kept Segnosaurus y Erlikosaurus en la familia Segnosauridae en 1983, y llamó al nuevo género Enigmosaurus basado en la pelvis segnosauria previamente indeterminada, que puso en su propia familia, Enigmosauridae, dentro de Segnosauria. Aunque la estructura de la pelvis de Erlikosaurus was unknown, Barsbold consideró improbable el Enigmosaurus pelvis perteneció a ella, desde Erlikosaurus y Segnosaurus eran tan similares en otros aspectos, mientras que la pelvis de Enigmosaurus era muy diferente de la de Segnosaurus. Barsbold encontró que los segnosaurids eran tan peculiares en comparación con los terópodos más típicos que eran una desviación muy significativa en la evolución terópoda, o que fueron "más allá de las fronteras" de este grupo, pero optó por retenerlos dentro de Theropoda. En el mismo año, Barsbold declaró que la pelvis segnosauria se desviaba fuertemente de la norma terópoda, y encontró la configuración de su ilia generalmente similar a la de sauropods.

El paleontólogo Gregory S. Paul concluyó en 1984 que los segnosaurios no poseían ninguna característica terópoda, sino que eran prosaurópodos derivados del Cretácico tardío con adaptaciones similares a las de los ornitisquios. Encontró segnosaurios similares a los prosaurópodos en la morfología de su hocico, mandíbula y retropié, y a los ornitisquios en sus mejillas, paladar, pubis y tobillo, y similares a los primeros dinosaurios en otros aspectos. Propuso que los ornitisquios descendían de los prosaurópodos y que los segnosaurios eran un relicto intermedio de esta transición, que supuestamente tuvo lugar durante el período Triásico. De este modo, consideraba que los segnosaurios eran para los dinosaurios herbívoros lo que los monotremas para los mamíferos. No descartó que los segnosaurios pudieran derivarse de los terópodos, o que los segnosaurios, prosaurópodos y ornitisquios derivaran cada uno de forma independiente de los primeros dinosaurios, pero encontró que estas opciones eran poco probables. Consideró la ascendencia común de estos grupos como apoyo a la idea de que los dinosaurios eran un grupo monofilético (natural), lo que fue cuestionado por algunos paleontólogos de la época (que en cambio pensaban que diferentes grupos de dinosaurios evolucionaron independientemente de los tecodontes). El paleontólogo David B. Norman consideró la idea de Paul como una afirmación polémica "destinada a provocar muchos argumentos"; en 1985. En 1988, Paul sostuvo que los segnosaurios eran prosaurópodos parecidos a los ornitisquios que sobrevivieron tardíamente y propuso una identidad segnosauriana para Therizinosaurus. También colocó a la segnosauria dentro de Phytodinosauria, un superorden que el paleontólogo Robert Bakker había creado en 1985 para retener a todos los dinosaurios herbívoros. En un estudio de 1986 sobre las interrelaciones de los dinosaurios saurisquios, el paleontólogo Jacques Gauthier concluyó que los segnosaurios eran prosaurópodos. Si bien admitió que tenían similitudes con los ornitisquios y los terópodos, propuso que estas características habían evolucionado de forma independiente. En un resumen de una conferencia de 1989 sobre las interrelaciones de los sauropodomorfos, el paleontólogo Paul Sereno también consideró a los segnosaurios como prosaurópodos, basándose en las características del cráneo.

En un artículo de revisión de 1990, Barsbold y la paleontóloga Teresa Maryańska encontraron que Segnosauria era un grupo raro y aberrante de saurisquios, en una posición no resuelta entre los sauropodomorfos y los terópodos, probablemente más cerca de los primeros. Por lo tanto, los catalogaron como Saurischia sedis mutabilis ("posición sujeta a cambios"). Aunque estuvieron de acuerdo en que las extremidades traseras asignadas a Therizinosaurus en 1982 eran segnosaurios, no consideraron esta justificación para que Therizinosaurus fuera un segnosaurio, ya que sólo se conocía por las extremidades anteriores. En 1993, los paleontólogos Dale A. Russell y Dong Zhi-Ming describieron el nuevo género Alxasaurus de China, en aquel momento el terópodo grande más completo de su época y lugar. Si bien era similar a los prosaurópodos en algunos aspectos, la morfología detallada de sus extremidades lo vinculaba con Therizinosaurus y segnosaurios. Dado que conservó tanto las extremidades delanteras como las traseras, Alxasaurus demostró que la asignación de Perle de las extremidades traseras de segnosaurio a Therizinosaurus era probablemente correcta. Por lo tanto, Russell y Dong propusieron que Segnosauridae era un sinónimo menor de Therizinosauridae (ya que este último nombre era más antiguo), siendo Alxasaurus el representante más completamente conocido hasta el momento, lo que proporciona una mejor comprensión del grupo. También nombraron al nuevo rango taxonómico superior Therizinosauroidea para contener Alxasaurus y Therizinosauridae (ya que el nuevo género era algo diferente de sus parientes), que colocaron en el grupo Tetanurae dentro de Theropoda. Consideraron que los terizinosaurios estaban más estrechamente relacionados con los ornitomimidos, los troodóntidos y los oviraptóridos, a los que colocaron juntos en el grupo Oviraptorosauria (dado que encontraron a Maniraptora, la agrupación convencional de estos no era válida, y la taxonomía de nivel superior de los terópodos estaba en constante cambio en ese momento). .

La sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae fue aceptada por el propio Perle y los coautores de una redescripción del cráneo holotipo de Erlikosaurus en 1994, y consideraron a los terizinosaurios terópodos maniraptoranos, el grupo que también incluye a los modernos. aves (ya que encontraron que Maniraptora era válido a través de su análisis). También discutieron en detalle las hipótesis anteriores de ornitisquios y saurópodos sobre las afinidades con los terizinosaurios y demostraron varias fallas en ellas. El paleontólogo Lev Alexandrovich Nessov rechazó que los terizinosaurios fueran terópodos en 1995 y, en cambio, los consideró un grupo distinto dentro de los saurisquios. En 1996, el paleontólogo Thomas R. Holtz Jr. encontró que los terizinosaurios se agrupaban con los oviraptorosaurios en un análisis filogenético de celurosauria. En 1999, el paleontólogo Xing Xu y sus colegas describieron un pequeño terizinosáurido basal de China, Beipiaosaurus, lo que confirmó que el grupo pertenecía a los terópodos celurosaurios y que las similitudes con los prosaurópodos habían evolucionado de forma independiente. Publicaron el primer cladograma que muestra las relaciones evolutivas de Therizinosaurios y demostraron que Beipiaosaurus tenía características de terópodos, celurosaurios y terizinosaurios más basales. Sereno descubrió que los terizinosaurios eran terópodos ornitomimosaurios basales durante el año 1999.

A principios del siglo XXI, se habían descubierto muchos más taxones de terizinosaurios, incluso fuera de Asia (el primero fue Nothronychus de América del Norte), así como varios taxones basales que ayudaron a comprender la evolución temprana. del grupo (como Falcarius, también de Norteamérica). Los terizinosaurios ya no se consideraban raros o aberrantes, sino más diversos de lo que se pensaba anteriormente (incluso en tamaño), y su clasificación como terópodos maniraptoranos fue generalmente aceptada. La ubicación de Therizinosauria dentro de Maniraptora seguía sin estar clara; en 2007, el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas descubrieron que se agrupaban con los oviraptorosaurios, mientras que Zanno y sus colegas descubrieron que eran el clado más basal dentro de Maniraptora en 2009, entre Ornithomimosauria y Alvarezsauridae. A pesar del material fósil adicional, las interrelaciones dentro del grupo también eran aún inciertas en 2010, cuando Zanno realizó el análisis filogenético más detallado de Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, los daños, la posible pérdida de especímenes holotipo, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más importantes para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo.

Testamentos, Underwood & Barrett (2023) asignó el espécimen GLCRM G167-32, un diente de la piedra caliza Chipping Norton de Bathonian en Inglaterra, a Therizinosauroidea, lo que lo convierte en el registro más antiguo de Therizinosauroidea y también el primer registro de Therizinosauroidea en Europa.

Especies inciertas

En 1979, Dong Zhiming nombró una nueva especie del megalosáurido Chilantaisaurus, C. zheziangensis, basado en el espécimen ZhM V.001. Este espécimen fue recuperado en 1972 de la Formación Tangshang y consta de una tibia parcial y un pie derecho parcial, en gran parte carente de metatarsianos. Dong lo refirió al género basándose principalmente en las similitudes entre los unguales de este espécimen y los de C. tashuikouensis. Barsbold y Maryanska en 1990 consideraron C. zheziangensis como un segnosaurio tentativo (más tarde conocido como terizinosaurios) basado en sus falanges pedales relativamente cortas y robustas y sus unguales agrandados y fuertemente curvados, en su mayoría similares a Segnosaurus. Como este taxón puede estar fuera del género Chilantaisaurus, enumeraron esta especie como "Chilantaisaurus" zheziangensis. Aunque Glut (1997) afirmó que este espécimen puede haberse basado en parte del holotipo de Nanshiungosaurus brevispinus (basado en una comunicación personal de Dong a Molnar en 1984), Dong en 1979 describió ambos taxones de formaciones y localidades muy diferentes. Zanno en 2010 argumentó que la notoria compresión de lado a lado de los unguales refleja afinidades con los terizinosaurios, aunque se requieren exámenes de la tibia conservada para obtener más conclusiones. En 2012, Mai-Ping Qian y sus colegas colocaron "C". zheziangensis en la familia Therizinosauridae según su morfología pes, que es consistente con la de otros terizinosáuridos. También ilustraron la mayoría de los pes conservados. Hartman con el equipo en 2019 agregó "C". zheziangensis a un análisis filogenético y lo recuperó dentro de Therizinosauroidea en una politomía con Alxasaurus, Enigmosaurus y terizinosáuridos.

En 1997, Dong Zhiming y You Hailu nombraron y describieron una supuesta segunda especie de Nanshiungosaurus, N. bohlini, basado en el espécimen IVPP V 11116 encontrado en 1992 en estratos del Cretácico Inferior de la Formación Zhonggou, Grupo Xinminbao. Consta de 11 vértebras cervicales y 5 dorsales con algunas costillas. Para contener ambos N. brevispinus y N. bohlini acuñaron la familia Nanshiungosauridae. Dong y Yu no presentaron pruebas claras sobre la asignación de esta nueva especie a Nanshiungosaurus. Li y sus colegas en su descripción de 2007 de Suzhousaurus señalaron que N. bohlini podría ser sinónimo del primero, ya que ambos se encuentran en el mismo grupo geológico y además no se conocen por completo. Según los términos de prioridad taxonómica, el nombre de la especie sería Suzhousaurus bohlini. Sin embargo, señalaron que una comparación directa entre especímenes es difícil o casi imposible porque no hay material superpuesto (aparte de las vértebras dorsales) y el holotipo de N. bohlini aparentemente está perdido. Li y su equipo no están de acuerdo en que esta especie pertenece a Nanshiungosaurus y la enumeraron como "Nanshiungosaurus" bohlini. Zanno en 2010 indicó que los rasgos anatómicos que se utilizaron originalmente para caracterizar a "N." bohlini ahora se sabe que están presentes en otros taxones de terizinosaurios. Hartman y sus colegas recuperaron en 2019 a "N." bohlini como terizinosáurido en un clado al que se unieron Segnosaurus y Nothronychus.

Alrededor de 2005, se recolectó material parcial de terizinosaurio de la Formación Laijia y luego se usó para representar "Tiantaiosaurus sifengensis" (alternativamente "Tiantaisaurus"), que es un taxón de terizinosaurios informal y actualmente no promocionado. Qian y su equipo notaron en 2012 que en 2007 se escribió un manuscrito completo que describe el taxón, pero nunca se publicó oficialmente.

En 1998, Zhao Xijin y Xu Xing descubrieron brevemente una mandíbula inferior parcial con dientes (IVPP V11579) de la Formación Lufeng del Jurásico Temprano en Yunnan, y concluyeron que este espécimen representaba el registro más antiguo conocido de un terópodo celurosaurio. Basándose principalmente en la morfología de los dientes, indicaron afinidades con los terizinosaurios. El espécimen fue posteriormente descrito en profundidad en 2001 y utilizado como espécimen holotipo para el nuevo género y especie Eshanosaurus deguchiianus, nombrado por Xing y sus colegas. El equipo reforzó las relaciones con los terizinosaurios, argumentando que la morfología de los dientes del Eshanosaurus se puede diferenciar de la de los sauropodomorfos. Sin embargo, en el mismo 2001, James I. Kirkland y Douglas G. Wolfe observaron que el holotipo de Eshanosaurus conserva rasgos que sólo se ven en los sauropodomorfos. Paul M. Barrett en 2009 examinó el espécimen en detalle, notando seis características compartidas con los terizinosaurios pero no exhibidas por los prosaurópodos, coincidiendo en que Eshanosaurus es un terizinosaurio.

En 2012, la Academia de Ciencias de Mongolia recuperó un espécimen parcial de terópodo de la Formación Bayan Shireh en la localidad de Urlibe Khudak (también Ulribe Khuduk). El espécimen fue descrito e identificado brevemente en un resumen de 2015 por Yoshitsugu Kobayashi y el equipo como un nuevo taxón de terizinosaurio distinto de los concurrentes Enigmosaurus, Erlikosaurus y Segnosaurus. El terizinosaurio Urlibe Khudak destaca por su morfología manual que consta de sólo dos dedos (didáctilia), de manera similar a los tiranosáuridos. Este rasgo lo convierte en el único terizinosaurio de dos dedos conocido.

Descripción

Restauración de la vida Falcarius (miembro primario)

Restauración de la vida Therizinosaurus (miembro anticipado)

Los terizinosaurios abarcaban una amplia gama de tamaños, desde el Beipiaosaurus más pequeño (2,2 m (7,2 pies) de largo) y el Jianchangosaurus (2 m (6,6 pies) de largo) hasta el Segnosaurus y el Suzhousaurus de gran tamaño, de 6 a 7 m (20 a 23 pies) de largo. El propio Therizinosaurus obtuvo las dimensiones más altas del grupo, creciendo hasta 10 m (33 pies) de largo y pesando más de 5 t (11.000 libras), dimensiones que colocan al género entre los terópodos más grandes conocidos.

Los terizinosaurios tenían un conjunto de características muy distintivas y a menudo confusas. Sus cuellos largos, torsos anchos y patas traseras con cuatro dedos utilizados para caminar se parecían a los de los dinosaurios sauropodomorfos basales. Sus huesos únicos de la cadera, que apuntaban hacia atrás y estaban parcialmente fusionados, inicialmente recordaron a los paleontólogos los huesos de "cadera de pájaro" ornitisquios. Entre las características más llamativas de los terizinosaurios se encuentran las enormes garras de sus manos, que en el Therizinosaurus alcanzaban una longitud de alrededor de un metro. El inusual rango de movimiento de las extremidades anteriores de los terizinosaurios, que les permitía extenderse hacia adelante hasta un grado que otros terópodos no podían lograr, también respalda la idea de que eran principalmente herbívoros. Los terizinosaurios pueden haber usado su largo alcance y sus garras fuertemente curvadas para agarrar y cortar ramas de hojas, de manera similar a los grandes mamíferos que vivieron más tarde, como los calicoterios, los perezosos terrestres, los grandes simios y los pandas gigantes. Las impresiones de la piel de Beipiaosaurus indican que los terizinosaurios estaban cubiertos con una capa de plumas primitivas parecidas a plumones, similares a las que se ven en el compsognátido Sinosauropteryx, así como con una pluma más larga y simple. -Como plumas que pueden haber sido utilizadas en exhibición.

Clasificación y sistemática

Taxonomía

Barsbold y Perle nombraron al grupo Segnosauria como un infraorden de Theropoda en 1980. Dong Zhiming fue más allá y colocó a los segnosaurios en su propio orden, Segnosaurischia. Este nombre ha sido abandonado desde el descubrimiento de que los segnosaurios son un grupo especializado dentro del suborden Theropoda. Clark y cols. 2004 consideró a Segnosaurischia sinónimo de Therizinosauroidea.

El clado Therizinosauria fue acuñado por primera vez por Dale Russell en 1997, reemplazando efectivamente el nombre anterior Segnosauria, que aún no se ha definido como un clado, para contener a todos los dinosaurios terizinosaurios. La superfamilia Therizinosauroidea se acuñó por primera vez en 1993 como una superfamilia sin definición filogenética. La familia Therizinosauridae había sido establecida por Maleev en 1954 para incluir sólo al extraño terópodo de garras gigantes Therizinosaurus. Análisis posteriores han demostrado que esta familia es más diversa y sinónimo de Segnosauridae.

La siguiente taxonomía sigue a Zanno 2010, a menos que se indique lo contrario.

• Branch Therizinosauria
  • Genus Falcarius
  • Genus Martharaptor
  • Genus Jianchangosaurus
  • Superfamily Therizinosauroidea
    • Genus Beipiaosaurus
    • Genus Enigmosaurus
    • Genus Erliansaurus (más relacionado con Therizinosauridae)
    • Genus Neimongosaurus (más relacionado con Therizinosauridae)
    • Genus Suzhousaurus
    • Family Alxasauridae (vacío abundante)
    • Family Therizinosauridae

Phylogeny

Therizinosaurus se define como Alxasaurus, Enigmosaurus, Erlikosaurus, Nanshiungosaurus, Segnosaurus, Therizinosaurus y todos los taxones más cercanos a ellos que a los oviraptorosaurios, ornitomimidos y troodóntidos. Paul Sereno, en 2005, modificó esta definición al clado más inclusivo que contiene Therizinosaurus pero no Ornithomimus, Oviraptor, Shuvuuia, Tyrannosaurus o Troodon.

Cuando más tarde se descubrió que Therizinosaurus era un terizinosaurio avanzado más relacionado con Alxasaurus que con otros linajes de dinosaurios, se acuñó Therizinosauroidea para incluir a Alxasaurus. y Therizinosauridae, y ha reemplazado en gran medida el uso del nombre más antiguo Segnosauria en estudios filogenéticos, principalmente debido a la asociación del nombre Segnosauria con la idea desacreditada de que estos animales eran parientes de los prosaurópodos. Therizinosauroidea fue definido por primera vez por Zhang et al. en 2001, como el clado que contiene todos los terópodos más estrechamente relacionados con Therizinosaurus que con las aves. Esta definición, sin embargo, define el mismo grupo que el Therizinosauria preexistente. Clark dio una definición alternativa en 2004 (como el último ancestro común de Therizinosaurus y Beipiaosaurus y todos sus descendientes), que comprende un grupo más reducido que excluye a los terizinosaurios más primitivos, como como Falcarius, y permite que el nombre Therizinosauria permanezca en uso para el grupo más grande que comprende todos los terizinosaurios. Esta definición fue seguida por Sereno (2005), Zanno et al. (2009) y Zanno (2010), aunque otros estudios posteriores, como Senter (2007, 2012) han seguido utilizando Therizinosauroidea para la terizinosaurio "grupo total".

El cladograma a continuación sigue el extenso análisis filogenético de Therizinosauria realizado por Lindsay E. Zanno en 2010.

A continuación se muestra el análisis filogenético realizado recientemente por Hartman et al. 2019 utilizando los datos proporcionados por Zanno en 2010:

Paleobiología

Sentidos

Las tomografías computarizadas publicadas por Stephan Lautenschlager et al. 2012 se centró en el cráneo y la cavidad cerebral de Erlikosaurus, revelando que tenía un cerebro anterior grande y sugiriendo que tenía sentidos de equilibrio, oído y olfato bien desarrollados, todo lo cual habría sido útil para evadir a los depredadores. , encontrar comida o realizar comportamientos sociales complejos. Estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios y otros terópodos anteriores, lo que indica que los terizinosaurios pueden haber heredado muchas de estas características de sus ancestros carnívoros y las utilizaron para sus fines dietéticos especializados.

Reproducción

Los huevos de dinosaurio con embriones del tipo Dendroolithidae de la Formación Nanchao fueron identificados como pertenecientes a terizinosaurios basándose en características anatómicas y descritos por el paleontólogo Martin Kundrát y sus colegas en 2007. El desarrollo de los embriones (sus huesos estaban ampliamente osificados) y El hecho de que no se encontraran adultos asociados con los nidos indica que sus crías de zinosaurio eran precoces, capaces de locomoción desde el nacimiento y capaces de abandonar sus nidos para alimentarse solas, independientemente de sus padres. El desarrollo de los dientes de las crías correspondía a una dieta omnívora. Los nidos construidos bajo tierra también son indicativos de una falta de cuidado de los padres durante el período de incubación.

En un resumen de una conferencia de 2013, el paleontólogo Yoshitsugu Kobayashi y sus colegas informaron sobre un lugar de anidación de dinosaurios terópodos en la Formación Javkhlant, que contenía al menos 17 nidadas de huevos de la misma capa dentro de un área de 22 m por 52 m. Cada puesta contenía 8 huevos esféricos con superficies rugosas que estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin abertura central. Basándose en las características microscópicas de las cáscaras de los huevos, los investigadores identificaron los huevos como del tipo Dendroolithidae, que anteriormente se había atribuido a los terizinosaurios. Aunque no se conocen terizinosaurios de la Formación Javkhlant, se superpone a la Formación Bayan Shireh, donde se encontraron Segnosaurus, Erlikosaurus y Enigmosaurus. Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosaurios anidaban en colonias, como los hadrosaurios, prosaurópodos, titanosaurios y aves, y el hecho de que fueran encontrados en una sola capa estratigráfica sugiere que los dinosaurios anidaron en el sitio en una sola ocasión y, por lo tanto, no exhibieron fidelidad del sitio. El descubrimiento fue el primer registro de terópodos no aviares que anidan colonialmente en Asia, así como la colonia de terópodos no aviares más grande conocida.