Sundaland

Sundaland (también llamada Sundaica o región sundaica) es una región biogeográfica del sudeste asiático que corresponde a una masa de tierra más grande que fue expuesto a lo largo de los últimos 2,6 millones de años durante períodos en los que los niveles del mar eran más bajos. Incluye Bali, Borneo, Java y Sumatra en Indonesia, y las pequeñas islas circundantes, así como la península malaya en el continente asiático.

Extensión

El área de Sundaland abarca la plataforma de Sunda, una extensión tectónicamente estable de la plataforma continental del sudeste asiático que quedó expuesta durante los períodos glaciales de los últimos 2 millones de años.

La extensión de la Plataforma de la Sonda es aproximadamente igual a la isóbata de 120 metros. Además de la península malaya y las islas de Borneo, Java y Sumatra, incluye el mar de Java, el golfo de Tailandia y partes del mar de China Meridional. En total, la superficie de Sundaland es de aproximadamente 1.800.000 km². La superficie de tierra expuesta en Sundaland ha fluctuado considerablemente durante los últimos 2 millones de años; la superficie terrestre moderna es aproximadamente la mitad de la extensión máxima.

Las fronteras occidental y sur de Sundaland están claramente marcadas por las aguas más profundas de la Fosa de Sunda, algunas de las más profundas del mundo, y el Océano Índico. El límite oriental de Sundaland es la Línea Wallace, identificada por Alfred Russel Wallace como el límite oriental de la distribución de la fauna de mamíferos terrestres de Asia y, por tanto, el límite de los reinos de Indomalaya y Australasia. Las islas al este de la línea Wallace se conocen como Wallacea, una región biogeográfica separada que se considera parte de Australasia. La Línea Wallace corresponde a un canal de aguas profundas que nunca ha sido atravesado por ningún puente terrestre. La frontera norte de Sundaland es más difícil de definir en términos batimétricos; se considera que el límite norte es una transición fitogeográfica aproximadamente a 9ºN.

Porciones más grandes de Sundaland quedaron expuestas más recientemente durante el último período glacial, hace aproximadamente 110.000 a 12.000 años. Cuando el nivel del mar disminuyó entre 30 y 40 metros o más, puentes terrestres conectaron las islas de Borneo, Java y Sumatra con la península malaya y Asia continental. Debido a que el nivel del mar ha sido 30 metros o más bajo durante gran parte de los últimos 800.000 años, el estado actual de Borneo, Java y Sumatra como islas ha sido un fenómeno relativamente raro durante todo el Pleistoceno. Por el contrario, el nivel del mar fue más alto durante el Plioceno tardío y el área expuesta de Sundaland fue más pequeña de lo que se observa en la actualidad. Sundaland estuvo parcialmente sumergida desde hace unos 18.000 años y continuó hasta aproximadamente el 5000 a.C. Durante el último máximo glacial, el nivel del mar cayó aproximadamente 120 metros y toda la plataforma de la Sonda quedó expuesta.

Clima moderno

Todo Sundaland está dentro de los trópicos; el ecuador pasa por el centro de Sumatra y Borneo. Como en otras partes de los trópicos, la lluvia, más que la temperatura, es el principal determinante de la variación regional. La mayor parte de Sundaland está clasificada como perhúmeda o siempre húmeda, con más de 2.000 milímetros de lluvia al año; las precipitaciones superan la evapotranspiración durante todo el año y no hay estaciones secas predecibles como en otras partes del sudeste asiático.

Los mares cálidos y poco profundos de la plataforma de Sunda (con un promedio de 28 °C o más) son parte de la piscina cálida del Indo-Pacífico/la piscina cálida del Pacífico occidental y un importante impulsor de la circulación de Hadley y la oscilación de El Niño-Sur (ENOS), particularmente en enero, cuando es una importante fuente de calor para la atmósfera. ENSO también tiene una gran influencia en el clima de Sundaland; Los fuertes eventos positivos de ENOS resultan en sequías en toda Sundaland y Asia tropical.

Ecología moderna

La gran cantidad de precipitaciones sustenta los bosques de hoja perenne de dosel cerrado en todas las islas de Sundaland, pasando a bosques caducifolios y bosques de sabana a medida que aumenta la latitud. El bosque de tierras bajas primario (no talado) restante es conocido por los árboles dipterocarpios gigantes y los orangutanes; después de la tala, la estructura del bosque y la composición de la comunidad cambian para estar dominadas por árboles y arbustos intolerantes a la sombra. Los dipterocarpos se destacan por los eventos de fructificación en los mástiles, donde la fructificación de los árboles se sincroniza a intervalos impredecibles, lo que resulta en la saciedad de los depredadores. Los bosques de mayor elevación son más cortos y están dominados por árboles de la familia de los robles. Los botánicos suelen incluir Sundaland, las Filipinas adyacentes, Wallacea y Nueva Guinea en una única provincia florística de Malesia, basándose en similitudes en su flora, que es predominantemente de origen asiático.

Durante el último período glacial, los niveles del mar eran más bajos y toda Sundaland era una extensión del continente asiático. Como resultado, las islas modernas de Sundaland albergan muchos mamíferos asiáticos, incluidos elefantes, monos, simios, tigres, tapires y rinocerontes. La inundación de Sundaland separó especies que alguna vez habían compartido el mismo entorno. Un ejemplo es el hilo de río (Polydactylus macrophthalmus, Bleeker 1858), que alguna vez prosperó en un sistema fluvial que ahora se llama "río North Sunda" o "río Molengraaff". Actualmente, el pez se encuentra en el río Kapuas, en la isla de Borneo, y en los ríos Musi y Batanghari, en Sumatra. La presión selectiva (que en algunos casos ha resultado en extinción) ha operado de manera diferente en cada una de las islas de Sundaland y, como consecuencia, en cada isla se encuentra un conjunto diferente de mamíferos. Sin embargo, el conjunto actual de especies en cada isla no es simplemente un subconjunto de una fauna universal de Sundaland o asiática, ya que no todas las especies que habitaban Sundaland antes de las inundaciones tenían áreas de distribución que abarcaran toda la plataforma de Sunda. El área de la isla y el número de especies de mamíferos terrestres están correlacionados positivamente, siendo las islas más grandes de Sundaland (Borneo y Sumatra) las que tienen la mayor diversidad.

Ecorregiones

Bosques húmedos tropicales y subtropicales

Bosques coníferos tropicales y subtropicales

• Susmatran tropical pine forests (Sumatra)

Montane pastlands and shrublands

• Kinabalu montane alpine meadows (Borneo)

Manglares

• Sunda Manglares de plataforma (Borneo, Sumatra, Islas Riau)

Historia

Investigaciones iniciales

El nombre "Sunda" se remonta a la antigüedad y aparece en la Geografía de Ptolomeo, escrita alrededor del año 150 d.C. En una publicación de 1852, el navegante inglés George Windsor Earl propuso la idea de un "Gran Banco Asiático", basado en parte en características comunes de los mamíferos que se encuentran en Java, Borneo y Sumatra.

Los exploradores y científicos comenzaron a medir y mapear los mares del sudeste asiático en la década de 1870, principalmente utilizando sondeos de profundidad. En 1921, Gustaaf Molengraaff, un geólogo holandés, postuló que las profundidades marinas casi uniformes de la plataforma indicaban una antigua penillanura que era el resultado de repetidas inundaciones a medida que los casquetes polares se derretían, y que la penillanura se volvía más perfecta con cada inundación sucesiva. Molengraaff también identificó sistemas de drenaje antiguos, ahora sumergidos, que drenaban el área durante los períodos de bajo nivel del mar.

El nombre "Sundaland" La definición de la plataforma peninsular fue propuesta por primera vez por Reinout Willem van Bemmelen en su Geografía de Indonesia en 1949, basándose en sus investigaciones durante la Segunda Guerra Mundial. Los antiguos sistemas de drenaje descritos por Molengraaff fueron verificados y cartografiados por Tjia en 1980 y descritos con mayor detalle por Emmel y Curray en 1982, con deltas de ríos, llanuras aluviales y pantanos.

Tipos de datos

El clima y la ecología de Sundaland a lo largo del Cuaternario se han investigado analizando foraminíferos δ18O y polen de núcleos perforados en el lecho del océano, δ18O en espeleotemas de cuevas y δ13C y δ15N en guano de murciélago de cuevas, así como la distribución de especies. modelos, análisis filogenético y análisis de estructura comunitaria y riqueza de especies.

Clima

El clima perhúmedo ha existido en Sundaland desde principios del Mioceno; aunque hay evidencia de varios períodos de condiciones más secas, en Borneo persistió un núcleo perhúmedo. La presencia de arrecifes de coral fósiles que datan de finales del Mioceno y principios del Plioceno sugiere que, a medida que el monzón indio se hizo más intenso, la estacionalidad aumentó en algunas partes de Sundaland durante estas épocas. La evidencia palinológica de Sumatra sugiere que las temperaturas fueron más frías durante el Pleistoceno tardío; Las temperaturas medias anuales en sitios de gran elevación pueden haber sido hasta 5 °C más frías que las actuales.

Las investigaciones más recientes coinciden en que las temperaturas de la superficie del mar del Indo-Pacífico fueron como máximo entre 2 y 3 °C más bajas durante el último máximo glacial. Se encontró nieve mucho más baja que en la actualidad (aproximadamente 1.000 metros más abajo) y hay evidencia de que existieron glaciares en Borneo y Sumatra alrededor de 10.000 años antes del presente. Sin embargo, continúa el debate sobre cómo cambiaron los regímenes de precipitación a lo largo del Cuaternario. Algunos autores sostienen que las precipitaciones disminuyeron con la superficie del océano disponible para la evaporación a medida que el nivel del mar cayó con la expansión de la capa de hielo. Otros plantean que los cambios en las precipitaciones han sido mínimos y que un aumento de la superficie terrestre por sí solo en la plataforma de Sunda (debido al descenso del nivel del mar) no es suficiente para disminuir las precipitaciones en la región.

Una posible explicación para la falta de acuerdo sobre el cambio hidrológico a lo largo del Cuaternario es que hubo una heterogeneidad significativa en el clima durante el Último Máximo Glacial en toda Indonesia. Alternativamente, los procesos físicos y químicos que subyacen al método de inferir la precipitación a partir de registros de δ18O pueden haber operado de manera diferente en el pasado. Algunos autores que trabajan principalmente con registros de polen también han notado las dificultades de utilizar registros de vegetación para detectar cambios en los regímenes de precipitación en un ambiente tan húmedo, ya que el agua no es un factor limitante en el ensamblaje de la comunidad.

Ecología

Sundaland, y en particular Borneo, ha sido un punto evolutivo crítico para la biodiversidad desde principios del Mioceno debido a repetidos eventos de inmigración y vicariancia. Las modernas islas de Borneo, Java y Sumatra han servido como refugios para la flora y la fauna de Sundaland durante múltiples períodos glaciales en el último millón de años, y cumplen la misma función en la actualidad.

Teoría del corredor de la sabana

Los árboles dipterocarpios característicos de la selva tropical moderna del sudeste asiático han estado presentes en Sundaland desde antes del último máximo glacial. También hay evidencia de vegetación de sabana, particularmente en áreas ahora sumergidas de Sundaland, durante el último período glacial. Sin embargo, los investigadores no están de acuerdo sobre la extensión espacial de la sabana presente en Sundaland. Hay dos teorías opuestas sobre la vegetación de Sundaland, particularmente durante el último período glacial: (1) que había un corredor continuo de sabana que conectaba el Asia continental moderna con las islas de Java y Borneo, y (2) que la vegetación de Sundaland era en cambio, dominado por selva tropical, con sólo pequeños parches discontinuos de vegetación de sabana.

La presencia de un corredor de sabana, incluso si estuviera fragmentado, habría permitido que la fauna que habitaba en la sabana (así como los primeros humanos) se dispersara entre Sundaland y la región biogeográfica de Indochina; La aparición de un corredor de sabana durante los períodos glaciales y su posterior desaparición durante los períodos interglaciares habrían facilitado la especiación tanto a través de la vicarianza (especiación alopátrica) como de la geodispersión. Morley y Flenley (1987) y Heaney (1991) fueron los primeros en postular la existencia de un corredor continuo de vegetación de sabana a través del centro de Sundaland (desde la actual Península de Malasia hasta Borneo) durante el último período glacial, basándose en evidencia palinológica. Utilizando la distribución moderna de primates, termitas, roedores y otras especies, otros investigadores infieren que la extensión del bosque tropical se contrajo (reemplazada por sabana y bosque abierto) durante el último período glacial. Los modelos de vegetación que utilizan datos de simulaciones climáticas muestran distintos grados de contracción forestal; Pájaro y col. (2005) señalaron que aunque ningún modelo predice un corredor de sabana continuo a través de Sundaland, muchos sí predicen vegetación abierta entre la Java moderna y el sur de Borneo. Combinados con otras pruebas, sugieren que un corredor de sabana de 50 a 150 kilómetros de ancho recorría la península de Malasia, a través de Sumatra y Java, y cruzaba hasta Borneo. Además, Wurster et al. (2010) analizaron la composición de isótopos de carbono estables en depósitos de guano de murciélago en Sundaland y encontraron pruebas sólidas de la expansión de la sabana en Sundaland. De manera similar, la composición de isótopos estables de los dientes de mamíferos fósiles respalda la existencia del corredor de la sabana.

Por el contrario, otros autores sostienen que Sundaland estaba cubierta principalmente por selva tropical. Utilizando modelos de distribución de especies, Raes et al. (2014) sugieren que la selva tropical de dipterocarpos persistió durante el último período glacial. Otros han observado que los ríos sumergidos de la plataforma de Sunda tienen meandros evidentes e incisos, que habrían sido mantenidos por árboles en las orillas de los ríos. Los registros de polen de los núcleos de sedimentos alrededor de Sundaland son contradictorios; por ejemplo, los núcleos de sitios de tierras altas sugieren que la cubierta forestal persistió durante el último período glacial, pero otros núcleos de la región muestran que el polen de especies de sabanas y bosques aumentó durante los períodos glaciales. Y a diferencia de hallazgos anteriores, Wurster et al. (2017) volvieron a utilizar análisis de isótopos de carbono estables del guano de murciélago, pero descubrieron que en algunos sitios la cubierta de selva tropical se mantuvo durante gran parte del último período glacial. El tipo de suelo, más que la existencia a largo plazo de un corredor de sabana, también se ha propuesto como explicación de las diferencias en la distribución de especies dentro de Sundaland; Slik et al. (2011) sugieren que los suelos arenosos del fondo marino ahora sumergido son una barrera de dispersión más probable.

Paleofauna

Antes de que surgiera Sundaland durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano (hace ~2,4 millones de años), no había mamíferos en Java. A medida que el nivel del mar bajó, especies como el elefantoides enano Sinomastodon bumiajuensis colonizaron Sundaland desde Asia continental. La fauna posterior incluyó tigres, rinocerontes de Sumatra y elefantes indios, que se encontraron en toda Sundaland; Los animales más pequeños también pudieron dispersarse por la región.

Migraciones humanas

Según la teoría más aceptada, se cree que los antepasados de las poblaciones austronesias modernas del sudeste asiático marítimo y regiones adyacentes emigraron hacia el sur, desde el continente asiático oriental hasta Taiwán, y luego al resto del territorio marítimo. El sudeste de Asia. Una teoría alternativa señala a la ahora sumergida Sundaland como la posible cuna de las lenguas austronesias: de ahí el "Out of Sundaland" teoría. Sin embargo, este punto de vista es una opinión extremadamente minoritaria entre los arqueólogos, lingüistas y genetistas profesionales. El modelo Fuera de Taiwán (aunque no necesariamente el modelo Tren Expreso Fuera de Taiwán) es aceptado por la gran mayoría de investigadores profesionales.

Un estudio de la Universidad de Leeds publicado en Molecular Biology and Evolution, que examina los linajes de ADN mitocondrial, sugiere que la ascendencia compartida entre Taiwán y el sudeste asiático fue el resultado de migraciones anteriores. Las dispersaciones de población parecen haber ocurrido al mismo tiempo que el nivel del mar aumentaba, lo que puede haber resultado en migraciones desde las Islas Filipinas hasta lugares tan al norte como Taiwán en los últimos 10.000 años.

Es muy probable que las migraciones de población hayan sido impulsadas por el cambio climático: los efectos del hundimiento de un antiguo continente. El aumento del nivel del mar en tres pulsos masivos puede haber causado inundaciones y el hundimiento del continente de la Sonda, creando los mares de Java y del Sur de China y las miles de islas que hoy forman Indonesia y Filipinas. Los cambios en el nivel del mar habrían provocado que estos humanos se alejaran de sus hogares y cultura costeros y se adentraran más hacia el interior del sudeste asiático. Esta migración forzada habría provocado que estos humanos se adaptaran a los nuevos entornos forestales y montañosos, desarrollando granjas y domesticación, y convirtiéndose en los predecesores de futuras poblaciones humanas en estas regiones.

Se encontraron similitudes genéticas entre poblaciones de toda Asia y un aumento en la diversidad genética de las latitudes del norte a las del sur. Aunque la población china es muy grande, tiene menos variación que el menor número de individuos que viven en el sudeste asiático, porque la expansión china se produjo muy recientemente, sólo en los últimos 2.000 a 3.000 años.

Oppenheimer sitúa el origen de los austronesios en Sundaland y sus regiones superiores. Desde el punto de vista de la lingüística histórica, el hogar de las lenguas austronesias es la isla principal de Taiwán, también conocida por su nombre portugués no oficial de Formosa; en esta isla se encuentran las divisiones más profundas del austronesio, entre las familias de las lenguas nativas de Formosa.