Sucesión ecológica

La sucesión ecológica es el proceso de cambio en la estructura de especies de una comunidad ecológica a lo largo del tiempo. La escala de tiempo puede ser de décadas (por ejemplo, después de un incendio forestal) o más o menos.

La comunidad comienza con relativamente pocas plantas y animales pioneros y se desarrolla a través de una complejidad creciente hasta que se vuelve estable o se perpetúa a sí misma como una comunidad culminante. El "motor" de la sucesión, la causa del cambio del ecosistema, es el impacto de los organismos establecidos sobre sus propios entornos. Una consecuencia de la vida es la alteración, a veces sutil ya veces abierta, del propio entorno.

Es un proceso por el cual una comunidad ecológica sufre cambios más o menos ordenados y predecibles luego de una perturbación o la colonización inicial de un nuevo hábitat. La sucesión puede iniciarse ya sea por la formación de un hábitat nuevo y desocupado, como por un flujo de lava o un deslizamiento de tierra severo, o por alguna forma de perturbación de una comunidad, como por un incendio, un fuerte derrumbe de viento o tala. La sucesión que comienza en nuevos hábitats, sin la influencia de comunidades preexistentes, se denomina sucesión primaria, mientras que la sucesión que sigue a la interrupción de una comunidad preexistente se denomina sucesión secundaria.

La sucesión fue una de las primeras teorías avanzadas en ecología. La sucesión ecológica se documentó por primera vez en las dunas de Indiana del noroeste de Indiana y sigue siendo un importante tema de estudio ecológico.

Historia

Los precursores de la idea de sucesión ecológica se remontan a principios del siglo XIX. Ya en 1742, el naturalista francés Buffon señaló que los álamos preceden a los robles y las hayas en la evolución natural de un bosque. Más tarde, el comité teológico de la Universidad de París obligó a Buffon a retractarse de muchas de sus ideas porque contradecían la narración bíblica de la Creación.

El geólogo suizo Jean-André Deluc y el posterior naturalista francés Adolphe Dureau de la Malle fueron los primeros en utilizar la palabra sucesión en relación con el desarrollo de la vegetación después de la tala de bosques. En 1859, Henry David Thoreau escribió un discurso titulado "La sucesión de los árboles forestales" en el que describía la sucesión en un bosque de robles y pinos. "Los observadores saben desde hace mucho tiempo que las ardillas entierran nueces en el suelo, pero no tengo conocimiento de que nadie haya explicado así la sucesión regular de los bosques". El botánico austriaco Anton Kerner publicó un estudio sobre la sucesión de plantas en la cuenca del río Danubio en 1863.

El estudio de Ragnar Hult de 1885 sobre las etapas del desarrollo forestal en Blekinge señaló que los pastizales se convierten en brezales antes de que los brezales se conviertan en bosques. El abedul dominó las primeras etapas del desarrollo forestal, luego el pino (en suelo seco) y el abeto (en suelo húmedo). Si el abedul se reemplaza por roble, eventualmente se convierte en madera de haya. Los pantanos van desde el musgo hasta los juncos y la vegetación de los páramos, seguidos por los abedules y finalmente los abetos.

HC Cowles

Entre 1899 y 1910, Henry Chandler Cowles, de la Universidad de Chicago, desarrolló un concepto más formal de sucesión. Inspirándose en los estudios de las dunas danesas de Eugen Warming, Cowles estudió el desarrollo de la vegetación en las dunas de arena a orillas del lago Michigan (las dunas de Indiana). Reconoció que la vegetación en las dunas de diferentes edades podría interpretarse como diferentes etapas de una tendencia general de desarrollo de la vegetación en las dunas (un enfoque para el estudio del cambio de la vegetación denominado más tarde sustitución de espacio por tiempo o estudios de cronosecuencia). Primero publicó este trabajo como artículo en Botanical Gazette en 1899 ("Las relaciones ecológicas de la vegetación de las dunas de arena del lago Michigan").En esta publicación clásica y artículos posteriores, formuló la idea de sucesión primaria y la noción de un sere, una secuencia repetible de cambios comunitarios específicos a circunstancias ambientales particulares.

Gleason y Clements

Sin embargo, desde aproximadamente 1900 hasta 1960, la comprensión de la sucesión estuvo dominada por las teorías de Frederic Clements, un contemporáneo de Cowles, quien sostenía que los seres eran altamente predecibles y deterministas y convergían en una comunidad clímax estable determinada climáticamente, independientemente de las condiciones iniciales. Clements analizó explícitamente el desarrollo sucesional de las comunidades ecológicas con el desarrollo ontogenético de los organismos individuales, y su modelo a menudo se denomina teoría pseudoorgánica de la ecología comunitaria. Clements y sus seguidores desarrollaron una compleja taxonomía de comunidades y vías de sucesión.

Henry Gleason ofreció un marco contrastante ya en la década de 1920. El modelo gleasoniano era más complejo y mucho menos determinista que el clementsiano. Difiere fundamentalmente de la visión clementsiana en que sugiere un papel mucho mayor de los factores aleatorios y en que niega la existencia de tipos de comunidad coherentes y claramente delimitados. Gleason argumentó que las distribuciones de especies respondían de manera individual a los factores ambientales, y que las comunidades se consideraban mejor como artefactos de la yuxtaposición de distribuciones de especies. Las ideas de Gleason, publicadas por primera vez en 1926, fueron ignoradas en gran medida hasta finales de la década de 1950.

Dos citas ilustran los puntos de vista contrastantes de Clements y Gleason. Clements escribió en 1916:

El estudio del desarrollo de la vegetación se basa necesariamente en la suposición de que la unidad o formación clímax es una entidad orgánica. Como organismo, la formación surge, crece, madura y muere. Además, cada formación clímax es capaz de reproducirse a sí misma, repitiendo con esencial fidelidad las etapas de su desarrollo.—  Federico Clements

mientras que Gleason, en su artículo de 1926, dijo:

Una asociación no es un organismo, ni siquiera una unidad vegetal, sino una mera coincidencia.—Henry  Gleason

Las ideas de Gleason eran, de hecho, más consistentes con el pensamiento original de Cowles sobre la sucesión. Sobre la distinción de Clements entre sucesión primaria y sucesión secundaria, Cowles escribió (1911):

Esta clasificación no parece tener un valor fundamental, ya que separa fenómenos tan íntimamente relacionados como los de la erosión y la deposición, y pone juntos cosas tan diferentes como los agentes humanos y el hundimiento de la tierra.—Henry  Cowles

Era moderna

Una prueba más rigurosa, basada en datos, de los modelos sucesionales y la teoría de la comunidad comenzó en general con el trabajo de Robert Whittaker y John Curtis en las décadas de 1950 y 1960. Desde entonces, la teoría de la sucesión se ha vuelto menos monolítica y más compleja. J. Connell y R. Slatyer intentaron una codificación de los procesos de sucesión por mecanismo. Entre los ecologistas británicos y norteamericanos, la noción de una vegetación clímax estable se ha abandonado en gran medida, y los procesos de sucesión se han llegado a considerar mucho menos deterministas, con papeles importantes para la contingencia histórica y para caminos alternativos en el desarrollo real de las comunidades. Continúan los debates sobre la previsibilidad general de la dinámica sucesional y la importancia relativa de los procesos equilibrados frente a los no equilibrados. El ex profesor de Harvard Fakhri A. Bazzaz introdujo la noción deescala en la discusión, ya que consideró que a escala local o de área pequeña los procesos son estocásticos y fragmentados, pero al considerar áreas regionales más grandes, ciertas tendencias no se pueden negar.

Factores

La trayectoria del cambio sucesional puede verse influenciada por las condiciones del sitio, por el carácter de los eventos que inician la sucesión (perturbaciones), por las interacciones de las especies presentes y por factores más estocásticos como la disponibilidad de colonos o semillas o las condiciones climáticas en ese momento. de perturbación Algunos de estos factores contribuyen a la previsibilidad de la dinámica de la sucesión; otros añaden más elementos probabilísticos. Dos importantes factores de perturbación en la actualidad son las acciones humanas y el cambio climático.

En general, las comunidades en sucesión temprana estarán dominadas por especies de rápido crecimiento y bien dispersas (historias de vida oportunistas, fugitivas o seleccionadas). A medida que avanza la sucesión, estas especies tenderán a ser reemplazadas por especies más competitivas (k-seleccionadas).

Se han sugerido tendencias en las propiedades de los ecosistemas y las comunidades en sucesión, pero pocas parecen ser generales. Por ejemplo, la diversidad de especies casi necesariamente aumenta durante la sucesión temprana a medida que llegan nuevas especies, pero puede disminuir en la sucesión posterior a medida que la competencia elimina las especies oportunistas y conduce al dominio de competidores localmente superiores. La productividad primaria neta, la biomasa y las propiedades tróficas muestran patrones variables a lo largo de la sucesión, según el sistema y el sitio en particular.

Anteriormente se consideraba que la sucesión ecológica tenía una etapa final estable llamada clímax, a veces denominada "vegetación potencial" de un sitio, y formada principalmente por el clima local. Esta idea ha sido abandonada en gran medida por los ecologistas modernos en favor de ideas de desequilibrio de la dinámica de los ecosistemas. La mayoría de los ecosistemas naturales experimentan perturbaciones a un ritmo que hace que una comunidad "clímax" sea inalcanzable. El cambio climático a menudo ocurre a un ritmo y frecuencia suficientes para evitar la llegada a un estado clímax. Las adiciones a los grupos de especies disponibles a través de la expansión del rango y las introducciones también pueden remodelar continuamente las comunidades.

El desarrollo de algunos atributos de los ecosistemas, como las propiedades del suelo y los ciclos de nutrientes, están influenciados por las propiedades de la comunidad y, a su vez, influyen en un mayor desarrollo sucesional. Este proceso de retroalimentación puede ocurrir solo durante siglos o milenios. Junto con la naturaleza estocástica de los eventos de perturbación y otros cambios a largo plazo (p. ej., climáticos), tal dinámica hace que sea dudoso que el concepto de 'clímax' alguna vez se aplique o sea particularmente útil al considerar la vegetación real.

Tipos

Sucesión primaria

La dinámica de sucesión que comienza con la colonización de un área que no ha sido ocupada previamente por una comunidad ecológica, como superficies de roca o arena recién expuestas, flujos de lava, labranzas glaciares recién expuestas, etc., se denomina sucesión primaria. Las etapas de la sucesión primaria incluyen microorganismos pioneros, plantas (líquenes y musgos), etapa cubierta de hierba, arbustos más pequeños y árboles. Los animales comienzan a regresar cuando hay comida para que coman. Cuando es un ecosistema en pleno funcionamiento, ha alcanzado la etapa de comunidad clímax.

Sucesión secundaria

La dinámica de sucesión que sigue a una perturbación grave o la eliminación de una comunidad preexistente se denomina sucesión secundaria. La dinámica en la sucesión secundaria está fuertemente influenciada por las condiciones previas a la perturbación, incluido el desarrollo del suelo, los bancos de semillas, la materia orgánica restante y los organismos vivos residuales. Debido a la fertilidad residual y los organismos preexistentes, el cambio de comunidad en las primeras etapas de la sucesión secundaria puede ser relativamente rápido.

La sucesión secundaria es mucho más comúnmente observada y estudiada que la sucesión primaria. Los tipos particularmente comunes de sucesión secundaria incluyen respuestas a perturbaciones naturales como incendios, inundaciones y vientos fuertes, y perturbaciones causadas por el hombre, como la tala y la agricultura. En la sucesión secundaria, los suelos y los organismos deben permanecer ilesos para que haya una forma de que el nuevo material se reconstruya.

Como ejemplo, en un hábitat de campo antiguo fragmentado creado en el este de Kansas, las plantas leñosas "colonizaron más rápidamente (por unidad de área) en parches grandes y cercanos".

La sucesión secundaria puede cambiar rápidamente un paisaje. En la década de 1900, el Parque Nacional Acadia sufrió un incendio forestal que destruyó gran parte del paisaje. Originalmente, los árboles de hoja perenne crecían en el paisaje. Después del incendio, la zona tardó al menos un año en cultivar arbustos. Eventualmente, los árboles de hoja caduca comenzaron a crecer en lugar de los árboles de hoja perenne.

La sucesión secundaria ha estado ocurriendo en el Parque Nacional Shenandoah después de la inundación de 1995 de los ríos Moorman y Rapidan, que destruyó la vida animal y vegetal.

Dinámica estacional y cíclica

A diferencia de la sucesión secundaria, estos tipos de cambios en la vegetación no dependen de la perturbación, sino que son cambios periódicos que surgen de interacciones de especies fluctuantes o eventos recurrentes. Estos modelos modifican el concepto de clímax hacia uno de estados dinámicos.

Causas de la sucesión de plantas.

La sucesión autogénica puede ser provocada por cambios en el suelo causados ​​por los organismos allí. Estos cambios incluyen la acumulación de materia orgánica en la hojarasca o la capa húmica, la alteración de los nutrientes del suelo o el cambio en el pH del suelo debido a las plantas que crecen allí. La estructura de las plantas mismas también puede alterar la comunidad. Por ejemplo, cuando las especies más grandes como los árboles maduran, producen sombra en el suelo del bosque en desarrollo que tiende a excluir a las especies que requieren luz. Las especies tolerantes a la sombra invadirán el área.

La sucesión alogénica es causada por influencias ambientales externas y no por la vegetación. Por ejemplo, los cambios en el suelo debido a la erosión, la lixiviación o la deposición de limo y arcilla pueden alterar el contenido de nutrientes y las relaciones hídricas en los ecosistemas. Los animales también juegan un papel importante en los cambios alogénicos, ya que son polinizadores, dispersores de semillas y herbívoros. También pueden aumentar el contenido de nutrientes del suelo en ciertas áreas, o cambiar el suelo (como lo hacen las termitas, las hormigas y los topos) creando parches en el hábitat. Esto puede crear sitios de regeneración que favorezcan a ciertas especies.

Los factores climáticos pueden ser muy importantes, pero en una escala de tiempo mucho más larga que cualquier otra. Los cambios en los patrones de temperatura y lluvia promoverán cambios en las comunidades. A medida que el clima se calentaba al final de cada edad de hielo, se produjeron grandes cambios sucesivos. La vegetación de la tundra y los depósitos desnudos de labranza glacial sufrieron una sucesión en el bosque caducifolio mixto. Es probable que el efecto invernadero resultante del aumento de la temperatura produzca profundos cambios alogénicos en el próximo siglo. Las catástrofes geológicas y climáticas como erupciones volcánicas, terremotos, avalanchas, meteoritos, inundaciones, incendios y vientos fuertes también provocan cambios alogénicos.

Mecanismos

En 1916, Frederic Clements publicó una teoría descriptiva de la sucesión y la presentó como un concepto ecológico general. Su teoría de la sucesión tuvo una poderosa influencia en el pensamiento ecológico. El concepto de Clements suele denominarse teoría ecológica clásica. Según Clements, la sucesión es un proceso que consta de varias fases:

1. Nudación: La sucesión comienza con el desarrollo de un sitio desnudo, llamado Nudación (perturbación).
2. Migración: se refiere a la llegada de propágulos.
3. Ecesis: implica el establecimiento y crecimiento inicial de la vegetación.
4. Competencia: a medida que la vegetación se establece bien, crece y se propaga, varias especies comienzan a competir por el espacio, la luz y los nutrientes.
5. Reacción: durante esta fase, los cambios autógenos, como la acumulación de humus, afectan el hábitat y una comunidad de plantas reemplaza a otra.
6. Estabilización: se forma una comunidad clímax supuestamente estable.

Comunidades seriales

Una comunidad seral es una etapa intermedia que se encuentra en un ecosistema que avanza hacia su comunidad clímax. En muchos casos, más de una etapa seral evoluciona hasta que se alcanzan las condiciones climáticas. Un prisere es una colección de seres que componen el desarrollo de un área desde superficies sin vegetación hasta una comunidad clímax. Según el sustrato y el clima se encuentran diferentes seres.

Cambios en la vida de los animales

La teoría de la sucesión fue desarrollada principalmente por botánicos. El estudio de la sucesión aplicada a ecosistemas completos se inició en los escritos de Ramon Margalef, mientras que la publicación de Eugene Odum de The Strategy of Ecosystem Development se considera su punto de partida formal.

La vida animal también exhibe cambios con comunidades cambiantes. En la etapa de liquen la fauna es escasa. Se compone de unos pocos ácaros, hormigas y arañas que viven en grietas y hendiduras. La fauna sufre un incremento cualitativo durante la etapa de herbazales. Los animales encontrados durante esta etapa incluyen nematodos, larvas de insectos, hormigas, arañas, ácaros, etc. La población animal aumenta y se diversifica con el desarrollo de la comunidad clímax del bosque. La fauna se compone de invertebrados como babosas, caracoles, gusanos, milpiés, ciempiés, hormigas, chinches; y vertebrados como ardillas, zorros, ratones, topos, serpientes, diversas aves, salamandras y ranas.

Microsucesión

La sucesión de microorganismos, incluidos hongos y bacterias, que ocurren dentro de un microhábitat se conoce como microsucesión o serula. Al igual que en las plantas, la sucesión microbiana puede ocurrir en nuevos hábitats disponibles (sucesión primaria), como superficies de hojas de plantas, superficies rocosas expuestas recientemente (es decir, labranza glacial) o intestinos de crías de animales, y también en comunidades perturbadas (sucesión secundaria) como las que crecen. en árboles recién muertos, frutos en descomposición,o excrementos de animales. Las comunidades microbianas también pueden cambiar debido a los productos secretados por las bacterias presentes. Los cambios de pH en un hábitat podrían proporcionar las condiciones ideales para que una nueva especie habite el área. En algunos casos, las nuevas especies pueden superar a las actuales en cuanto a nutrientes, lo que lleva a la desaparición de la especie principal. Los cambios también pueden ocurrir por sucesión microbiana con variaciones en la disponibilidad y temperatura del agua. Las teorías de la macroecología se han aplicado recientemente a la microbiología y queda mucho por entender sobre este campo en crecimiento. Un estudio reciente de la sucesión microbiana evaluó los equilibrios entre los procesos estocásticos y deterministas en la colonización bacteriana de una cronosecuencia de marismas. Los resultados de este estudio muestran que, al igual que en la sucesión macro,

Concepto clímax

De acuerdo con la teoría ecológica clásica, la sucesión se detiene cuando el ser ha llegado a un estado de equilibrio o estable con el entorno físico y biótico. Salvo perturbaciones importantes, persistirá indefinidamente. Este punto final de la sucesión se llama clímax.

Comunidad clímax

La comunidad final o estable en un sere es la comunidad clímax o vegetación climática. Se perpetúa a sí mismo y está en equilibrio con el hábitat físico. No hay acumulación anual neta de materia orgánica en una comunidad clímax. La producción anual y el uso de energía están equilibrados en dicha comunidad.

Características

• La vegetación es tolerante a las condiciones ambientales.
• Tiene una amplia diversidad de especies, una estructura espacial bien drenada y cadenas alimentarias complejas.
• El ecosistema clímax está equilibrado. Existe un equilibrio entre la producción primaria bruta y la respiración total, entre la energía utilizada de la luz solar y la energía liberada por la descomposición, entre la absorción de nutrientes del suelo y el retorno de nutrientes por la hojarasca al suelo.
• Los individuos en la etapa de clímax son reemplazados por otros del mismo tipo. Así, la composición de especies mantiene el equilibrio.
• Es un índice del clima de la zona. Las formas de vida o crecimiento indican el tipo climático.

Tipos de clímax

clímax climáticoSi solo hay un clímax único y el desarrollo de la comunidad clímax está controlado por el clima de la región, se denomina clímax climático. Por ejemplo, el desarrollo de la comunidad clímax de arce y haya sobre suelo húmedo. El clímax climático es teórico y se desarrolla donde las condiciones físicas del sustrato no son tan extremas como para modificar los efectos del clima regional predominante.clímax edáficoCuando hay más de una comunidad clímax en la región, modificada por las condiciones locales del sustrato, como la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía, la exposición de pendientes, el fuego y la actividad animal, se denomina clímax edáfico. La sucesión termina en un clímax edáfico donde la topografía, el suelo, el agua, el fuego u otras perturbaciones son tales que no se puede desarrollar un clímax climático.Clímax catastróficoClimax vegetación vulnerable a un evento catastrófico como un incendio forestal. Por ejemplo, en California, la vegetación de chaparral es la vegetación final. El incendio forestal elimina la vegetación madura y los descomponedores. Sigue un rápido desarrollo de la vegetación herbácea hasta que se restablece el dominio de los arbustos. Esto se conoce como clímax catastrófico.DisclimaxCuando el hombre o sus animales domésticos mantienen una comunidad estable, que no es el clímax climático o edáfico para el sitio dado, se denomina Disclimax (clímax de perturbación) o subclímax antropogénico (generado por el hombre). Por ejemplo, el sobrepastoreo del ganado puede producir una comunidad desértica de arbustos y cactus donde el clima local permitiría que los pastizales se mantuvieran solos.subclímaxLa etapa prolongada en sucesión que precede al clímax climático es el subclímax.Preclimax y PostclimaxEn ciertas áreas se desarrollan diferentes comunidades clímax bajo condiciones climáticas similares. Si la comunidad tiene formas de vida inferiores a las del clímax climático esperado, se denomina preclímax ; una comunidad que tiene formas de vida superiores a las del clímax climático esperado es posclímax. Las tiras preclímax se desarrollan en áreas menos húmedas y más cálidas, mientras que las hebras posclímax se desarrollan en áreas más húmedas y frías que las del clima circundante.

Teorías

Hay tres escuelas de interpretaciones que explican el concepto de clímax:

• La teoría del monoclímax o clímax climático fue propuesta por Clements (1916) y reconoce solo un clímax cuyas características están determinadas únicamente por el clima (clímax climático). Los procesos de sucesión y modificación del medio ambiente superan los efectos de las diferencias en la topografía, el material original del suelo y otros factores. Toda el área estaría cubierta con una comunidad vegetal uniforme. Las comunidades distintas del clímax están relacionadas con él y se reconocen como subclímax, posclímax y disclimax.
• La teoría del policlimax fue propuesta por Tansley (1935). Propone que la vegetación clímax de una región consta de más de un clímax de vegetación controlado por la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía, la exposición de pendientes, el fuego y la actividad animal.
• La teoría del patrón clímax fue propuesta por Whittaker (1953). La teoría del patrón del clímax reconoce una variedad de clímax gobernados por las respuestas de las poblaciones de especies a las condiciones bióticas y abióticas. Según esta teoría, el entorno total del ecosistema determina la composición, la estructura de las especies y el equilibrio de una comunidad clímax. El medio ambiente incluye las respuestas de las especies a la humedad, la temperatura y los nutrientes, sus relaciones bióticas, la disponibilidad de flora y fauna para colonizar el área, la dispersión aleatoria de semillas y animales, los suelos, el clima y las perturbaciones como el fuego y el viento. La naturaleza de la vegetación clímax cambiará a medida que cambie el entorno. La comunidad clímax representa un patrón de poblaciones que se corresponde y cambia con el patrón del medio ambiente.

La teoría de los estados estables alternativos sugiere que no hay un punto final sino muchos que transitan entre sí a lo largo del tiempo ecológico.

Sucesión forestal

Los bosques, al ser un sistema ecológico, están sujetos al proceso de sucesión de especies. Existen especies "oportunistas" o "pioneras" que producen grandes cantidades de semillas que son diseminadas por el viento, y por lo tanto pueden colonizar grandes extensiones baldías. Son capaces de germinar y crecer bajo la luz solar directa. Una vez que han producido un dosel cerrado, la falta de radiación solar directa en el suelo dificulta el desarrollo de sus propias plántulas. Es entonces la oportunidad para que las especies tolerantes a la sombra se establezcan bajo la protección de los pioneros. Cuando los pioneros mueren, las especies tolerantes a la sombra los reemplazan. Estas especies son capaces de crecer debajo del dosel y, por lo tanto, en ausencia de perturbaciones, permanecerán. Por eso se dice entonces que el stand ha llegado a su clímax. Cuando ocurre un disturbio, la oportunidad para los pioneros se abre nuevamente, siempre que estén presentes o dentro de un rango razonable.

Un ejemplo de especies pioneras en los bosques del noreste de América del Norte son Betula papyrifera (abedul blanco) y Prunus serotina (cerezo negro), que están particularmente bien adaptadas para explotar grandes claros en las copas de los árboles, pero no toleran la sombra y eventualmente son reemplazadas por otras especies tolerantes a la sombra en ausencia de perturbaciones que creen tales claros. En los trópicos, se pueden encontrar especies forestales pioneras bien conocidas entre los géneros Cecropia, Ochroma y Trema.

Las cosas en la naturaleza no son en blanco y negro, y hay etapas intermedias. Por tanto, es normal que entre los dos extremos de luz y sombra haya un gradiente, y haya especies que puedan actuar como pioneras o tolerantes, según las circunstancias. Es de suma importancia conocer la tolerancia de las especies para poder practicar una silvicultura eficaz.