Stramenopile

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Micrografo electrónico del protista Paraphysomonas butcheri. Ilustra la propiedad estramenopil - de tener pelos rígidos. Los cabellos se unen a un flagellum más largo, el otro es sin pelos (un arreglo también llamado 'heterokont'). El cuerpo del flagelo está recubierto con delicadas escalas. Paraphysomonas alimenta de bacterias, dos de las cuales se encuentran cerca del flagelo peludo.

Estramenopile es un grupo de organismos que se distinguen por la presencia de pelos externos rígidos tripartitos. En la mayoría de las especies, los pelos están adheridos a los flagelos, en algunas están adheridos a otras áreas de la superficie celular y en algunas se han perdido secundariamente (en cuyo caso la relación con los ancestros de stramenopile es evidente por otras características citológicas compartidas o por genética). semejanza). Los stramenopiles representan uno de los tres clados principales del supergrupo SAR, junto con Alveolata y Rhizaria.

Los miembros del clado se denominan 'stramenopiles'. Los stramenopiles son eucariotas; como no son hongos, animales ni plantas, se clasifican como protistas. La mayoría de las estramenópilas son unicelulares, pero algunas son algas multicelulares, incluidas algunas algas pardas. El grupo incluye una variedad de protistas de algas, flagelados heterótrofos, opalinos y flagelados de proteromonas estrechamente relacionados (todos endobiontes en otros organismos); los actinophryid heliozoa y los oomicetos. Los pelos tripartitos se han perdido en algunos stramenopiles, por ejemplo, en la mayoría de las diatomeas (aunque estos organismos aún expresan proteínas mastigonémicas, ver más abajo).

Muchos stramenopiles son flagelados unicelulares, y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún momento de su ciclo de vida, por ejemplo, como gametos o zoosporas. La mayoría de los heterocontos flagelados tienen dos flagelos; el flagelo anterior tiene una o dos filas de pelos rígidos o mastigonemas, y el flagelo posterior no tiene esos adornos, es liso, generalmente más corto o, en algunos casos, no sobresale de la celda.

Historia y el problema de Heterokont

El término 'Estramenopile' se introdujo en 1989. Identificó un grupo que se superponía con los heterokonts ambiguamente definidos.

Dibujo esquemático Cafetería roenbergensis (un bicosócido heterotrófico), una bacteria común en los ecosistemas marinos: el flagelo anterior tiene pelos tripartitos y el flagelo posterior es sin pelos

El término 'heteroconto' se usa como adjetivo, lo que indica que los flagelos de las células flageladas son diferentes, y como el nombre de un taxón. En este último contexto, 'Heterokontae' había sido introducido 90 años antes por Alejandro Lutero para las algas que ahora se consideran Xanthophyceae. Pero el mismo término se usó para otros grupos de algas. Por ejemplo, Copeland lo usó para incluir las xantofitas (usando el nombre de Vaucheriacea), un grupo que incluía lo que se conoció como las crisófitas, las silicoflageladas y las hifoquítridas. Copeland también incluyó los flagelados del collar no relacionados (como la Choanoflagellata) en los que colocó los bicosoecids (un tipo de stramenopile). También incluyó los haptofitos no estrechamente relacionados. La consecuencia de asociar múltiples conceptos al taxón 'heterokont' es que el significado de 'heterokont' sólo puede aclararse haciendo referencia a su uso: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956, etc. Esta aclaración contextual es rara, de modo que cuando se usa el nombre del taxón, no está claro cómo debe entenderse. El término 'Heterokont' ha perdido su utilidad en las discusiones críticas sobre la identidad, la naturaleza, el carácter y la relación del grupo. El término 'stramenopile' buscó identificar un clado (linaje monofilético y holofilético) utilizando el enfoque desarrollado por cladistas transformados de señalar una característica innovadora definitoria o apomorfia. Un concepto taxonómico basado en una sinapomorfia es independiente de los organismos que se incluyen. Es estable y robusto. Los nuevos hallazgos pueden dar lugar a la adición, eliminación o reagrupación de taxones contenidos. Un concepto taxonómico basado en sinapomorfia se invalida si se descubre que la apomorfia en cuestión ha evolucionado en más de una ocasión (es decir, no es monofilética).

Al momento de escribir este artículo, el concepto del taxón Heterokont, como lo usan algunos, ha evolucionado para alinearse con el de Stramenopiles.

Dos vivos Cafetería roenbergensis. Micrografo ligero. Las células tienen alrededor de 6 μm de largo. El flagelo anterior late con un patrón ondulante, el flagelo posterior (recurrente o liso) generalmente sostiene la célula al sustrato.

La supuesta apomorfia de los pelos flagelares tripartitos en stramenopiles está bien caracterizada. La parte basal del cabello es flexible y se inserta en la membrana celular, la segunda parte está dominada por un tubo largo y rígido (la 'paja' o 'stramen'), y finalmente el tubo está rematado por varios pelos delicados. Las proteínas que codifican los mastigonemas también están bien caracterizadas. Hasta donde sabemos, estas proteínas son exclusivas del clado stramenopile y están presentes incluso en taxones (como las diatomeas) que ya no tienen pelos físicos.

La mayoría de los estramenopiles flagelados tienen dos flagelos que se insertan subapical o lateralmente. Por lo general, están sostenidos por cuatro raíces de microtúbulos en un patrón distintivo (los detalles se incluirán más adelante). También hay una hélice de transición dentro del flagelo donde el axonema palpitante con sus distintivos 9 pares periféricos y dos microtúbulos centrales cambia a la estructura de nueve tripletes del cuerpo basal.

La composición actual de los 'stramenopiles' se puede resumir como:

Estramenopilos sin cloroplastos

Oomycetes (modos de agua)
Hiphochytridiomycetes
Developayellids also referred to as Bigyromonadea
Bicosoaece
Laberrinthulomycetes (slime nets) inclusive de thraustrochytids
Opalinesa
Proteromonadsea
Blastocystis

Estramenopilos con cloroplastos - Estramenocromos

Axodines (Pedinellids and aplastidic actinophryid heliozoa)
Bacillariophyceae (diatoms)
Bolidophyceae
Chrysomerophyceae
Chrysophyceae (golden algae)
Dictyochophyceae
Eustigmatophyceae
Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M. Eliáš, 2021
Pelagophyceae
Phaeothamniophyceae
Phaeophyceae (brown algae)
Pinguiophyceae
Raphidophyceae
Synchromophyceae
Synurophyceae
Xanthophyceae (algas verde amarillo)

Opalina ranarum, micrografo ligero de la célula viviente

El nombre del taxón también se ha escrito como Straminopiles, o más formalmente como Straminipila. El nombre "stramenopile" ha sido discutido por David (2002).

En términos de relación entre los protistas, Krylov y sus colaboradores propusieron que la morfología de las crestas mitocondriales permaneció relativamente sin cambios a lo largo del tiempo y definiría grandes sectores de la diversidad de protistas. Estudios moleculares posteriores han confirmado esto, y los stramenopiles están más estrechamente relacionados con Alveolates y Rhizaria, todos con crestas mitocondriales tubulares y denominados colectivamente como el clado SAR.

Estramenocromos

Los estramenopilos con plástidos (estramenocromos) tienen plástidos de color verde oscuro, naranja, dorado o marrón debido a la presencia de clorofila a, clorofila c y fucoxantina. Esta forma de plástido se conoce como cromoplasto (a diferencia del cloroplasto que, si se usa estrictamente, se refiere a la clorofila B que contiene plástidos en las algas verdes, algunos euglénidos y las plantas terrestres). Los estramenopilos autótrofos más significativos son las algas pardas (wracks y muchas otras algas) y las diatomeas. Estos últimos se encuentran entre los productores primarios más importantes en los ecosistemas marinos y de agua dulce.

Los cromoplastos están rodeados por cuatro membranas. El más externo se continúa con el retículo endoplásmico del cloroplasto, o cER. La segunda membrana presenta una barrera entre la luz del cER y el endosimbionte primario o cloroplasto. El simbionte fue la fuente de las dos membranas más internas dentro de las cuales se encuentran las membranas tilacoides.

La mayoría de los análisis moleculares sugieren que la mayoría de los stramenopiles basales son heterótrofos incoloros. Esto sugiere que los stramenopiles surgieron como organismos heterótrofos, se diversificaron y solo en una etapa posterior de su historia evolutiva adquirieron cromoplastos. Algunos linajes (como el linaje axodine que incluía a los pediélidos cromófitos, los ciliophryids incoloros y los heliozoos actinophryid incoloros) han vuelto secundariamente a la heterotrofia.

Importancia

Algunos stramenopiles son significativos como autótrofos y heterótrofos en ecosistemas naturales. Blastocystis es un parásito de los humanos; opalinas y proteomonas viven en los intestinos de los vertebrados de sangre fría; Los oomicetos incluyen algunos patógenos vegetales significativos (incluido el agente que causó la hambruna del tizón de la papa en Irlanda que resultó en aproximadamente un millón de muertes y provocó una gran emigración). Las diatomeas son los principales contribuyentes a los ciclos globales del carbono porque son los autótrofos más importantes en la mayoría de los hábitats marinos. Las algas pardas (o algas marinas) son los principales autótrofos de los hábitats marinos intermareales y submareales. Algunos de los stramenopiles bacterivoros, como Cafeteria son consumidores comunes y generalizados de bacterias y, por lo tanto, desempeñan un papel importante en el reciclaje de carbono y nutrientes dentro de las redes alimentarias microbianas.