Sistema nervioso parasimpático

El sistema nervioso parasimpático (PSNS) es una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo, siendo las otras el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso entérico. El sistema nervioso entérico a veces se considera parte del sistema nervioso autónomo y, a veces, se considera un sistema independiente.

El sistema nervioso autónomo es responsable de regular las acciones inconscientes del cuerpo. El sistema parasimpático es responsable de la estimulación de las actividades de "descansar y digerir" o "alimentar y reproducirse" que ocurren cuando el cuerpo está en reposo, especialmente después de comer, incluida la excitación sexual, la salivación, el lagrimeo (lágrimas), la micción, la digestión, y defecación. Su acción se describe como complementaria a la del sistema nervioso simpático, que es responsable de estimular las actividades asociadas con la respuesta de lucha o huida.

Las fibras nerviosas del sistema nervioso parasimpático surgen del sistema nervioso central. Los nervios específicos incluyen varios nervios craneales, específicamente el nervio oculomotor, el nervio facial, el nervio glosofaríngeo y el nervio vago. Tres nervios espinales en el sacro (S2-4), comúnmente denominados nervios esplácnicos pélvicos, también actúan como nervios parasimpáticos.

Debido a su ubicación, se suele decir que el sistema parasimpático tiene "salida craneosacral", lo que contrasta con el sistema nervioso simpático, del que se dice que tiene "salida toracolumbar".

Estructura

Los nervios parasimpáticos son ramas autonómicas o viscerales  del sistema nervioso periférico (SNP). El suministro de nervios parasimpáticos surge a través de tres áreas principales:

1. Ciertos nervios craneales en el cráneo, a saber, los nervios parasimpáticos preganglionares (CN III, CN VII, CN IX y CN X) generalmente surgen de núcleos específicos en el sistema nervioso central (SNC) y hacen sinapsis en uno de los cuatro ganglios parasimpáticos: ciliar, pterigopalatino, ótico o submandibular. Desde estos cuatro ganglios, los nervios parasimpáticos completan su viaje hacia los tejidos diana a través de las ramas del trigémino (nervio oftálmico, nervio maxilar, nervio mandibular).
2. El nervio vago no participa en estos ganglios craneales ya que la mayoría de sus fibras parasimpáticas están destinadas a una amplia gama de ganglios en o cerca de las vísceras torácicas (esófago, tráquea, corazón, pulmones) y las vísceras abdominales (estómago, páncreas, hígado, riñones, intestino delgado y aproximadamente la mitad del intestino grueso). La inervación del nervio vago termina en la unión entre el intestino medio y el intestino posterior, justo antes del ángulo esplénico del colon transverso.
3. Los cuerpos de células nerviosas preganglionares eferentes esplácnicas pélvicas residen en el asta gris lateral de la médula espinal en los niveles vertebrales T12-L1 (la médula espinal termina en las vértebras L1-L2 con el cono medular), y sus axones salen de la columna vertebral como Nervios espinales S2-S4 a través de los agujeros sacros. Sus axones continúan alejándose del SNC para hacer sinapsis en un ganglio autónomo. El ganglio parasimpático donde estas neuronas preganglionares hacen sinapsis estará cerca del órgano de inervación. Esto difiere del sistema nervioso simpático, donde las sinapsis entre los nervios eferentes preganglionares y posganglionares en general se producen en los ganglios que están más alejados del órgano diana.

Al igual que en el sistema nervioso simpático, las señales nerviosas parasimpáticas eferentes son transportadas desde el sistema nervioso central hasta sus objetivos por un sistema de dos neuronas. La primera neurona en esta vía se denomina neurona preganglionar o presináptica. Su cuerpo celular se asienta en el sistema nervioso central y su axón generalmente se extiende para hacer sinapsis con las dendritas de una neurona posganglionar en algún otro lugar del cuerpo. Los axones de las neuronas parasimpáticas presinápticas suelen ser largos y se extienden desde el SNC hasta un ganglio que está muy cerca o incrustado en su órgano diana. Como resultado, las fibras nerviosas parasimpáticas postsinápticas son muy cortas.

Nervios craneales

El nervio oculomotor es responsable de una serie de funciones parasimpáticas relacionadas con el ojo. Las fibras del SNP oculomotor se originan en el núcleo de Edinger-Westphal en el sistema nervioso central y viajan a través de la fisura orbitaria superior para hacer sinapsis en el ganglio ciliar ubicado justo detrás de la órbita (ojo). Desde el ganglio ciliar, las fibras parasimpáticas posganglionares salen a través de fibras nerviosas ciliares cortas, una continuación del nervio nasociliar (una rama de la división oftálmica del nervio trigémino (CN V ₁)). Los nervios ciliares cortos inervan la órbita para controlar el músculo ciliar (responsable de la acomodación) y el músculo del esfínter del iris, que es responsable de la miosis o constricción de la pupila (en respuesta a la luz o la acomodación). Hay dos motores que forman parte del nervio oculomotor conocidos como motor somático y motor visceral. El motor somático es responsable de mover el ojo con movimientos precisos y de mantener el ojo fijo en un objeto. El motor visceral ayuda a contraer la pupila.

El aspecto parasimpático del nervio facial controla la secreción de las glándulas salivales sublinguales y submandibulares, la glándula lagrimal y las glándulas asociadas con la cavidad nasal. Las fibras preganglionares se originan dentro del SNC en el núcleo salival superior y salen como el nervio intermedio (que algunos consideran un nervio craneal por completo separado) para conectarse con el nervio facial justo distal (más hacia afuera) a este saliendo a la superficie del sistema nervioso central. Justo después del ganglio geniculado del nervio facial (ganglio sensorial general) en el hueso temporal, el nervio facial emite dos nervios parasimpáticos separados. El primero es el nervio petroso mayor y el segundo es la cuerda del tímpano. El nervio petroso mayor viaja a través del oído medio y eventualmente se combina con el nervio petroso profundo (fibras simpáticas) para formar el nervio del canal pterigoideo. Las fibras parasimpáticas del nervio del canal pterigoideo hacen sinapsis en el ganglio pterigopalatino, que está estrechamente asociado con la división maxilar del nervio trigémino (CN V₂ ). Las fibras parasimpáticas posganglionares salen del ganglio pterigopalatino en varias direcciones. Una división sale de la división cigomática de CN V ₂ y viaja en una rama comunicante para unirse con el nervio lagrimal (rama del nervio oftálmico de CN V ₁ ) antes de hacer sinapsis en la glándula lagrimal. Estos parasimpáticos de la glándula lagrimal controlan la producción de lágrimas.

Un grupo separado de nervios parasimpáticos que parten del ganglio pterigopalatino son los nervios palatinos descendentes (rama CN V ₂ ), que incluyen los nervios palatinos mayor y menor. El parasimpático palatino mayor hace sinapsis en el paladar duro y regula las glándulas mucosas ubicadas allí. El nervio palatino menor hace sinapsis en el paladar blando y controla los escasos receptores gustativos y las glándulas mucosas. Otro conjunto más de divisiones del ganglio pterigopalatino son los nervios nasales laterales posterior, superior e inferior; y los nervios nasopalatinos (todas las ramas del CN ​​V ₂, división maxilar del nervio trigémino) que aportan inervación parasimpática a las glándulas de la mucosa nasal. La segunda rama parasimpática que sale del nervio facial es la cuerda del tímpano. Este nervio lleva fibras secretomotoras a las glándulas submandibulares y sublinguales. La cuerda del tímpano atraviesa el oído medio y se une al nervio lingual (división mandibular del trigémino, CN V ₃ ). Después de unirse al nervio lingual, las fibras preganglionares hacen sinapsis en el ganglio submandibular y envían fibras posganglionares a las glándulas salivales sublingual y submandibular.

El nervio glosofaríngeo tiene fibras parasimpáticas que inervan la glándula salival parótida. Las fibras preganglionares parten del CN ​​IX como nervio timpánico y continúan hasta el oído medio donde forman un plexo timpánico en el promontorio coclear del mesotímpano. El plexo nervioso timpánico se reincorpora y forma el nervio petroso menor y sale a través del agujero oval para hacer sinapsis en el ganglio ótico. Desde el ganglio ótico, las fibras parasimpáticas posganglionares viajan con el nervio auriculotemporal (rama mandibular del trigémino, CN V ₃ ) hasta la glándula salival parótida.

Nervio vago

El nervio vago, llamado así por la palabra latina vagus (porque el nervio controla una amplia gama de tejidos diana: vagusen latín significa literalmente "errante"), tiene funciones parasimpáticas que se originan en el núcleo dorsal del nervio vago y el núcleo ambiguo en el SNC. El nervio vago es un parasimpático craneal inusual en el sentido de que no se une al nervio trigémino para llegar a sus tejidos objetivo. Otra peculiaridad es que el nervio vago tiene un ganglio autónomo asociado aproximadamente al nivel de la vértebra C1. El vago no da parasimpático al cráneo. El nervio vago es difícil de rastrear definitivamente debido a su naturaleza ubicua en el tórax y el abdomen, por lo que se discutirán las principales contribuciones. Varios nervios parasimpáticos salen del nervio vago cuando ingresa al tórax. Un nervio es el nervio laríngeo recurrente, que se convierte en el nervio laríngeo inferior. Desde el nervio vago izquierdo, el nervio laríngeo recurrente se engancha alrededor de la aorta para viajar de regreso a la laringe y al esófago proximal, mientras que desde el nervio vago derecho, el nervio laríngeo recurrente se engancha alrededor de la arteria subclavia derecha para viajar de regreso al mismo lugar que su contraparte. Estos diferentes caminos son un resultado directo del desarrollo embriológico del sistema circulatorio. Cada nervio laríngeo recurrente inerva la tráquea y el esófago con inervación secretomotora parasimpática para las glándulas asociadas con ellos (y otras fibras que no son NP). Estos diferentes caminos son un resultado directo del desarrollo embriológico del sistema circulatorio. Cada nervio laríngeo recurrente inerva la tráquea y el esófago con inervación secretomotora parasimpática para las glándulas asociadas con ellos (y otras fibras que no son NP). Estos diferentes caminos son un resultado directo del desarrollo embriológico del sistema circulatorio. Cada nervio laríngeo recurrente inerva la tráquea y el esófago con inervación secretomotora parasimpática para las glándulas asociadas con ellos (y otras fibras que no son NP).

Otro nervio que sale de los nervios vagos aproximadamente al nivel de entrada al tórax son los nervios cardíacos. Estos nervios cardíacos pasan a formar plexos cardíacos y pulmonares alrededor del corazón y los pulmones. A medida que los nervios vagos principales continúan hacia el tórax, se vinculan íntimamente con el esófago y los nervios simpáticos de los troncos simpáticos para formar el plexo esofágico. Esto es muy eficiente ya que la función principal del nervio vago a partir de ahí será el control de los músculos y glándulas intestinales. A medida que el plexo esofágico ingresa al abdomen a través del hiato esofágico, se forman los troncos vago anterior y posterior. Los troncos vagos luego se unen con el ganglio simpático preaórtico alrededor de la aorta para dispersarse con los vasos sanguíneos y los nervios simpáticos por todo el abdomen. La extensión de los parasimpáticos en el abdomen incluye el páncreas, los riñones, el hígado, la vesícula biliar, el estómago y el tubo digestivo. La contribución vaga del parasimpático continúa por el tubo intestinal hasta el final del intestino medio. El intestino medio termina dos tercios del camino a través del colon transverso cerca del ángulo esplénico.

Nervios esplácnicos pélvicos

Los nervios esplácnicos pélvicos, S2-4, trabajan en conjunto para inervar las vísceras pélvicas. A diferencia del cráneo, donde un parasimpático está a cargo de un tejido o región en particular, en su mayor parte los esplácnicos pélvicos aportan fibras a las vísceras pélvicas al viajar a uno o más plexos antes de dispersarse al tejido objetivo. Estos plexos están compuestos por fibras nerviosas autónomas mixtas (parasimpáticas y simpáticas) e incluyen los plexos vesical, prostático, rectal, uterovaginal e hipogástrico inferior. Las neuronas preganglionares de la vía no hacen sinapsis en un ganglio como en el cráneo sino en las paredes de los tejidos u órganos que inervan. Los trayectos de las fibras son variables y el sistema nervioso autónomo de cada individuo en la pelvis es único. Los tejidos viscerales de la pelvis que controla la vía nerviosa parasimpática incluyen los de la vejiga urinaria, los uréteres, el esfínter urinario, el esfínter anal, el útero, la próstata, las glándulas, la vagina y el pene. Inconscientemente, el parasimpático provocará movimientos peristálticos de los uréteres y los intestinos, moviendo la orina de los riñones a la vejiga y la comida por el tracto intestinal y, si es necesario, el parasimpático ayudará a excretar la orina de la vejiga o la defecación. La estimulación del parasimpático hará que el músculo detrusor (pared de la vejiga urinaria) se contraiga y simultáneamente relaje el músculo del esfínter interno entre la vejiga y la uretra, lo que permitirá que la vejiga se vacíe. Además, la estimulación parasimpática del esfínter anal interno relajará este músculo para permitir la defecación.

Un estudio publicado en 2016 sugiere que toda la producción autonómica sacra puede ser simpática; lo que indica que el recto, la vejiga y los órganos reproductores sólo pueden estar inervados por el sistema nervioso simpático. Esta sugerencia se basa en un análisis detallado de 15 factores fenotípicos y ontogenéticos que diferencian las neuronas simpáticas de las parasimpáticas en el ratón. Suponiendo que los hallazgos informados probablemente también se apliquen a otros mamíferos, esta perspectiva sugiere una arquitectura bipartita simplificada del sistema nervioso autónomo, en la que el sistema nervioso parasimpático recibe información de los nervios craneales exclusivamente y el sistema nervioso simpático del torácico al espinal sacro. nervios

La evidencia emergente en modelos de ratones sugiere que la noción previa de que los nervios espinales sacros son parasimpáticos es incorrecta y que en realidad pueden ser simpáticos.

Función

Sensación

Las fibras aferentes del sistema nervioso autónomo, que transmiten información sensorial desde los órganos internos del cuerpo de vuelta al sistema nervioso central, no se dividen en fibras parasimpáticas y simpáticas como lo están las fibras eferentes. En cambio, la información sensorial autonómica es conducida por fibras aferentes viscerales generales.

Las sensaciones aferentes viscerales generales son en su mayoría sensaciones reflejas motoras viscerales inconscientes de órganos huecos y glándulas que se transmiten al SNC. Si bien los arcos reflejos inconscientes normalmente son indetectables, en ciertos casos pueden enviar sensaciones de dolor al SNC enmascaradas como dolor referido. Si la cavidad peritoneal se inflama o si el intestino se distiende repentinamente, el cuerpo interpretará el estímulo doloroso aferente como de origen somático. Este dolor suele ser no localizado. El dolor también suele referirse a los dermatomas que se encuentran al mismo nivel del nervio espinal que la sinapsis aferente visceral.

Efectos vasculares

La frecuencia cardíaca está controlada en gran medida por la actividad del marcapasos interno del corazón. Teniendo en cuenta un corazón sano, el marcapasos principal es un conjunto de células en el borde de las aurículas y la vena cava llamado nódulo sinoauricular. Las células del corazón exhiben automaticidad, que es la capacidad de generar actividad eléctrica independientemente de la estimulación externa. Como resultado, las células del nódulo generan espontáneamente actividad eléctrica que luego se conduce por todo el corazón, lo que resulta en una frecuencia cardíaca regular.

En ausencia de estímulos externos, la estimulación sinoauricular contribuye a mantener la frecuencia cardíaca en el rango de 60 a 100 latidos por minuto (lpm). Al mismo tiempo, las dos ramas del sistema nervioso autónomo actúan de manera complementaria aumentando o disminuyendo la frecuencia cardíaca. En este contexto, el nervio vago actúa sobre el nódulo sinoauricular ralentizando su conducción, modulando activamente el tono vagal en consecuencia. Esta modulación está mediada por el neurotransmisor acetilcolina y los cambios aguas abajo en las corrientes iónicas y el calcio de las células del corazón.

El nervio vago juega un papel crucial en la regulación de la frecuencia cardíaca al modular la respuesta del nódulo sinoauricular; El tono vagal se puede cuantificar investigando la modulación de la frecuencia cardíaca inducida por cambios en el tono vagal. Como consideración general, el aumento del tono vagal (y, por lo tanto, de la acción vagal) se asocia con una frecuencia cardíaca disminuida y más variable. El principal mecanismo por el cual el sistema nervioso parasimpático actúa sobre el control vascular y cardíaco es la denominada arritmia sinusal respiratoria (RSA). RSA se describe como la fluctuación fisiológica y rítmica de la frecuencia cardíaca en la frecuencia de la respiración, caracterizada por un aumento de la frecuencia cardíaca durante la inspiración y una disminución durante la espiración.

Actividad sexual

Otro papel que juega el sistema nervioso parasimpático es en la actividad sexual. En los hombres, los nervios cavernosos del plexo prostático estimulan los músculos lisos en las trabéculas fibrosas de las arterias helicoidales enrolladas del pene para que se relajen y permitan que la sangre llene los dos cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso del pene, haciéndolo rígido para prepararse para el acto sexual. actividad. Tras la emisión de la eyaculación, los simpáticos participan y provocan el peristaltismo del conducto deferente y el cierre del esfínter uretral interno para evitar que el semen entre en la vejiga. Al mismo tiempo, los parasimpáticos provocan el peristaltismo del músculo uretral y el nervio pudendo provoca la contracción del bulboesponjoso (el músculo esquelético no es a través de la NP), para expulsar el semen a la fuerza. Durante la remisión, el pene vuelve a estar flácido. en la hembra, hay tejido eréctil análogo al masculino pero menos sustancial que juega un papel importante en la estimulación sexual. Las NP provocan la liberación de secreciones en la hembra que disminuyen la fricción. También en la mujer, los parasimpáticos inervan las trompas de Falopio, lo que ayuda a las contracciones peristálticas y al movimiento del ovocito hacia el útero para su implantación. Las secreciones del tracto genital femenino ayudan en la migración de los espermatozoides. El PN (y el SN en menor medida) juegan un papel importante en la reproducción. Las secreciones del tracto genital femenino ayudan en la migración de los espermatozoides. El PN (y el SN en menor medida) juegan un papel importante en la reproducción. Las secreciones del tracto genital femenino ayudan en la migración de los espermatozoides. El PN (y el SN en menor medida) juegan un papel importante en la reproducción.

Receptores

El sistema nervioso parasimpático utiliza principalmente acetilcolina (ACh) como neurotransmisor, aunque pueden utilizarse péptidos (como la colecistocinina). La ACh actúa sobre dos tipos de receptores, los receptores colinérgicos muscarínicos y nicotínicos. La mayoría de las transmisiones ocurren en dos etapas: cuando se estimula, la neurona preganglionar libera ACh en el ganglio, que actúa sobre los receptores nicotínicos de las neuronas posganglionares. La neurona posganglionar luego libera ACh para estimular los receptores muscarínicos del órgano diana.

Tipos de receptores muscarínicos

Los cinco tipos principales de receptores muscarínicos:

• Los receptores muscarínicos M1 ( CHRM1 ) se encuentran en el sistema neural.
• Los receptores muscarínicos M2 ( CHRM2 ) están ubicados en el corazón y actúan para que el corazón vuelva a la normalidad después de las acciones del sistema nervioso simpático: ralentizar la frecuencia cardíaca, reducir las fuerzas contráctiles del músculo cardíaco auricular y reducir la velocidad de conducción. del nódulo sinoauricular y del nódulo auriculoventricular. Tienen un efecto mínimo sobre las fuerzas contráctiles del músculo ventricular debido a la escasa inervación de los ventrículos del sistema nervioso parasimpático.
• Los receptores muscarínicos M3 ( CHRM3 ) están ubicados en muchos lugares del cuerpo, como las células endoteliales de los vasos sanguíneos, así como los pulmones que causan la broncoconstricción. El efecto neto de los receptores M3 inervados sobre los vasos sanguíneos es la vasodilatación, ya que la acetilcolina hace que las células endoteliales produzcan óxido nítrico, que se difunde al músculo liso y produce vasodilatación. También se encuentran en los músculos lisos del tracto gastrointestinal, lo que ayuda a aumentar la motilidad intestinal y dilatar los esfínteres. Los receptores M3 también se encuentran en muchas glándulas que ayudan a estimular la secreción en las glándulas salivales y otras glándulas del cuerpo. También se localizan sobre el músculo detrusor y el urotelio de la vejiga, provocando su contracción.
• Los receptores muscarínicos M4: nervios colinérgicos posganglionares, posibles efectos en el SNC
• Los receptores muscarínicos M5: Posibles efectos sobre el SNC

Tipos de receptores nicotínicos

En los vertebrados, los receptores nicotínicos se clasifican ampliamente en dos subtipos según sus sitios principales de expresión: receptores nicotínicos de tipo muscular (N1) principalmente para neuronas motoras somáticas; y receptores nicotínicos de tipo neuronal (N2) principalmente para el sistema nervioso autónomo.

Relación con el sistema nervioso simpático

Las divisiones simpática y parasimpática suelen funcionar en oposición entre sí. La división simpática normalmente funciona en acciones que requieren respuestas rápidas. La división parasimpática funciona con acciones que no requieren una reacción inmediata. Un mnemónico para resumir las funciones del sistema nervioso parasimpático es SSLUDD (excitación sexual, salivación, lagrimeo, micción, digestión y defecación).

Significación clínica

Las funciones promovidas por la actividad en el sistema nervioso parasimpático están asociadas con nuestra vida cotidiana. El sistema nervioso parasimpático promueve la digestión y la síntesis de glucógeno, y permite la función y el comportamiento normales.

La acción parasimpática ayuda en la digestión y absorción de los alimentos aumentando la actividad de la musculatura intestinal, aumentando la secreción gástrica y relajando el esfínter pilórico. Se llama la división de "descanso y digestión" de la ANS.

Boyesen, fundador de la Psicología Biodinámica, modeló una terapia basada en una forma particular de masaje, que utiliza sonidos provenientes del intestino, auscultados con un estetoscopio, como retroalimentación para comprender el momento de transición de la función nerviosa simpática a parasimpática.

Historia

Langley introdujo la terminología "sistema nervioso parasimpático" en 1921. Fue la primera persona que propuso el concepto de SNP como la segunda división del sistema nervioso autónomo.