Sistema límbico

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El sistema límbico, también conocido como corteza paleomamífera, es un conjunto de estructuras cerebrales ubicadas a ambos lados del tálamo, inmediatamente debajo del lóbulo temporal medial del cerebro, principalmente en el cerebro anterior.

Es compatible con una variedad de funciones que incluyen la emoción, el comportamiento, la memoria a largo plazo y el olfato. La vida emocional se aloja en gran medida en el sistema límbico y ayuda de manera crítica a la formación de recuerdos.

Con una estructura primordial, el sistema límbico está involucrado en el procesamiento emocional de orden inferior de la entrada de los sistemas sensoriales y consta del complejo nuclear amigdaloide (amígdala), cuerpos mamilares, estría medular, gris central y núcleos dorsal y ventral de Gudden. Esta información procesada a menudo se transmite a una colección de estructuras del telencéfalo, el diencéfalo y el mesencéfalo, incluida la corteza prefrontal, la circunvolución cingulada, el tálamo límbico, el hipocampo, incluida la circunvolución parahipocampal y el subículo, el núcleo accumbens (cuerpo estriado límbico), el hipotálamo anterior, el área tegmental, núcleos del rafe del mesencéfalo, comisura habenular, corteza entorrinal y bulbos olfatorios.

Estructura

El sistema límbico fue originalmente definido por Paul D. MacLean como una serie de estructuras corticales que rodean el límite entre los hemisferios cerebrales y el tronco encefálico. El nombre "límbico" proviene de la palabra latina para el borde, limbus, y estas estructuras se conocían juntas como el lóbulo límbico. Estudios posteriores comenzaron a asociar estas áreas con procesos emocionales y motivacionales y las vincularon a componentes subcorticales que luego se agruparon en el sistema límbico.

Actualmente, no se considera una entidad aislada responsable de la regulación neurológica de la emoción, sino una de las muchas partes del cerebro que regulan los procesos autonómicos viscerales. Por tanto, el conjunto de estructuras anatómicas consideradas parte del sistema límbico es controvertido. Las siguientes estructuras son, o han sido consideradas, parte del sistema límbico:

Función

Las estructuras y áreas de interacción del sistema límbico están involucradas en la motivación, la emoción, el aprendizaje y la memoria. El sistema límbico es donde las estructuras subcorticales se encuentran con la corteza cerebral. El sistema límbico opera influyendo en el sistema endocrino y el sistema nervioso autónomo. Está altamente interconectado con el núcleo accumbens, que desempeña un papel en la excitación sexual y el "subidón" derivado de ciertas drogas recreativas. Estas respuestas están fuertemente moduladas por proyecciones dopaminérgicas del sistema límbico. En 1954, Olds y Milner encontraron que ratas con electrodos de metal implantados en su núcleo accumbens, así como en sus núcleos septales, presionaban repetidamente una palanca que activaba esta región.

El sistema límbico también interactúa con los ganglios basales. Los ganglios basales son un conjunto de estructuras subcorticales que dirigen los movimientos intencionales. Los ganglios basales se encuentran cerca del tálamo y el hipotálamo. Reciben información de la corteza cerebral, que envía información a los centros motores del tronco encefálico. Una parte de los ganglios basales llamada cuerpo estriado controla la postura y el movimiento. Estudios recientes indican que si hay un suministro inadecuado de dopamina en el cuerpo estriado, esto puede provocar los síntomas de la enfermedad de Parkinson.

El sistema límbico también está estrechamente conectado con la corteza prefrontal. Algunos científicos sostienen que esta conexión está relacionada con el placer que se obtiene al resolver problemas. Para curar trastornos emocionales severos, esta conexión a veces se cortó quirúrgicamente, un procedimiento de psicocirugía, llamado lobotomía prefrontal (este es en realidad un nombre inapropiado). Los pacientes que se habían sometido a este procedimiento a menudo se volvían pasivos y carecían de toda motivación.

El sistema límbico a menudo se clasifica incorrectamente como una estructura cerebral, sino que simplemente interactúa fuertemente con la corteza cerebral. Estas interacciones están estrechamente relacionadas con el olfato, las emociones, los impulsos, la regulación autónoma, la memoria y, patológicamente, con la encefalopatía, la epilepsia, los síntomas psicóticos y los defectos cognitivos. Se ha demostrado que la relevancia funcional del sistema límbico cumple muchas funciones diferentes, como afectos/emociones, memoria, procesamiento sensorial, percepción del tiempo, atención, conciencia, instintos, control autonómico/vegetativo y acciones/comportamiento motor. Algunos de los trastornos asociados con el sistema límbico y sus componentes interactivos son la epilepsia y la esquizofrenia.

Hipocampo

El hipocampo está involucrado en varios procesos relacionados con la cognición y es una de las estructuras de interacción límbica mejor comprendidas y más involucradas.

Memoria espacial

La primera y más investigada área se refiere a la memoria, en particular a la memoria espacial. Se descubrió que la memoria espacial tiene muchas subregiones en el hipocampo, como la circunvolución dentada (DG) en el hipocampo dorsal, el hipocampo izquierdo y la región parahipocampal. Se descubrió que el hipocampo dorsal es un componente importante para la generación de nuevas neuronas, llamadas gránulos nacidos en adultos (GC), en la adolescencia y la edad adulta. Estas nuevas neuronas contribuyen a la separación de patrones en la memoria espacial, aumentando la activación en las redes celulares y, en general, provocando formaciones de memoria más fuertes. Se cree que esto integra memorias espaciales y episódicas con el sistema límbico a través de un circuito de retroalimentación que proporciona el contexto emocional de una entrada sensorial particular.

Mientras que el hipocampo dorsal está involucrado en la formación de la memoria espacial, el hipocampo izquierdo participa en el recuerdo de estas memorias espaciales. Eichenbaum y su equipo encontraron, al estudiar las lesiones del hipocampo en ratas, que el hipocampo izquierdo es "crítico para combinar de manera efectiva las cualidades de 'qué', 'cuándo' y 'dónde' de cada experiencia para componer la memoria recuperada". Esto convierte al hipocampo izquierdo en un componente clave en la recuperación de la memoria espacial. Sin embargo, Sprengdescubrió que el hipocampo izquierdo es una región concentrada general para unir fragmentos de memoria compuestos no solo por el hipocampo, sino también por otras áreas del cerebro para ser recuperadas en un momento posterior. La investigación de Eichenbaum en 2007 también demuestra que el área parahipocampal del hipocampo es otra región especializada para la recuperación de recuerdos al igual que el hipocampo izquierdo.

Aprendizaje

También se ha descubierto que el hipocampo, a lo largo de las décadas, tiene un gran impacto en el aprendizaje. Curlik y Shors examinaron los efectos de la neurogénesis en el hipocampo y sus efectos sobre el aprendizaje. Este investigador y su equipo emplearon muchos tipos diferentes de entrenamiento mental y físico en sus sujetos, y descubrieron que el hipocampo responde muy bien a estas últimas tareas. Así, descubrieron un surgimiento de nuevas neuronas y circuitos neuronales en el hipocampo como resultado del entrenamiento, provocando una mejora general en el aprendizaje de la tarea. Esta neurogénesis contribuye a la creación de células granulares (GC) nacidas en adultos, células también descritas por Eichenbaum. en su propia investigación sobre la neurogénesis y sus contribuciones al aprendizaje. La creación de estas células exhibió una "excitabilidad mejorada" en la circunvolución dentada (DG) del hipocampo dorsal, lo que impactó al hipocampo y su contribución al proceso de aprendizaje.

Daño del hipocampo

El daño relacionado con la región del hipocampo del cerebro ha reportado grandes efectos en el funcionamiento cognitivo general, particularmente en la memoria, como la memoria espacial. Como se mencionó anteriormente, la memoria espacial es una función cognitiva muy entrelazada con el hipocampo. Si bien el daño al hipocampo puede ser el resultado de una lesión cerebral u otras lesiones de ese tipo, los investigadores investigaron en particular los efectos que la alta excitación emocional y ciertos tipos de drogas tenían en la capacidad de recordar en este tipo de memoria específico. En particular, en un estudio realizado por Parkard,a las ratas se les dio la tarea de abrirse camino correctamente a través de un laberinto. En la primera condición, las ratas estaban estresadas por conmoción o restricción, lo que provocó una gran excitación emocional. Al completar la tarea del laberinto, estas ratas tuvieron un efecto deficiente en su memoria dependiente del hipocampo en comparación con el grupo de control. Luego, en una segunda condición, a un grupo de ratas se les inyectaron fármacos ansiogénicos. Al igual que los primeros, estos resultados informaron resultados similares, en el sentido de que la memoria del hipocampo también se vio afectada. Estudios como estos refuerzan el impacto que tiene el hipocampo en el procesamiento de la memoria, en particular, la función de recuerdo de la memoria espacial. Además, el deterioro del hipocampo puede ocurrir por la exposición prolongada a las hormonas del estrés, como los glucocorticoides (GC), que se dirigen al hipocampo y causan una interrupción en la memoria explícita.

En un intento por reducir los ataques epilépticos potencialmente mortales, Henry Gustav Molaison, de 27 años, se sometió a la extirpación bilateral de casi todo su hipocampo en 1953. A lo largo de cincuenta años, participó en miles de pruebas y proyectos de investigación que proporcionaron información específica. en exactamente lo que había perdido. Los eventos semánticos y episódicos se desvanecieron en cuestión de minutos, sin haber llegado nunca a su memoria a largo plazo, pero las emociones, desconectadas de los detalles de la causalidad, a menudo se conservaban. La Dra. Suzanne Corkin, quien trabajó con él durante 46 años hasta su muerte, describió la contribución de este trágico "experimento" en su libro de 2013.

Amígdala

Redes de memoria episódica-autobiográfica (EAM)

Otra parte integrante del sistema límbico, la amígdala, que es la parte más profunda del sistema límbico, participa en muchos procesos cognitivos y se considera en gran medida la parte más primordial y vital del sistema límbico. Al igual que el hipocampo, los procesos de la amígdala parecen afectar la memoria; sin embargo, no se trata de memoria espacial como en el hipocampo sino de la división semántica de las redes de memoria episódica-autobiográfica (EAM). La investigación de la amígdala de Markowitsch muestra que codifica, almacena y recupera recuerdos EAM. Para profundizar en este tipo de procesos por parte de la amígdala, Markowitschy su equipo proporcionaron amplia evidencia a través de investigaciones de que "la función principal de la amígdala es cargar señales para que los eventos mnemotécnicos de un significado emocional específico puedan buscarse con éxito dentro de las redes neuronales apropiadas y reactivarse". Estas señales de eventos emocionales creadas por la amígdala abarcan las redes EAM mencionadas anteriormente.

Procesos atencionales y emocionales.

Además de la memoria, la amígdala también parece ser una región cerebral importante involucrada en los procesos emocionales y de atención. Primero, para definir la atención en términos cognitivos, la atención es la capacidad de concentrarse en algunos estímulos mientras se ignoran otros. Así, la amígdala parece ser una estructura importante en esta capacidad.

Sin embargo, históricamente se pensó que esta estructura estaba vinculada al miedo, lo que permitía al individuo actuar en respuesta a ese miedo. Sin embargo, con el paso del tiempo, investigadores como Pessoa generalizaron este concepto con la ayuda de la evidencia de los registros de EEG y concluyeron que la amígdala ayuda a un organismo a definir un estímulo y, por lo tanto, responder en consecuencia. Sin embargo, cuando inicialmente se pensó que la amígdala estaba relacionada con el miedo, esto dio paso a la investigación en la amígdala para los procesos emocionales. KheirbekLa investigación demostró que la amígdala está involucrada en los procesos emocionales, en particular, el hipocampo ventral. Describió que el hipocampo ventral tiene un papel en la neurogénesis y la creación de células granulares (GC) nacidas en adultos. Estas células no solo fueron una parte crucial de la neurogénesis y el fortalecimiento de la memoria espacial y el aprendizaje en el hipocampo, sino que también parecen ser un componente esencial para la función de la amígdala. Un déficit de estas células, como predijo Pessoa (2009) en sus estudios, daría como resultado un bajo funcionamiento emocional, lo que conduciría a una alta tasa de retención de enfermedades mentales, como los trastornos de ansiedad.

Procesamiento social

El procesamiento social, específicamente la evaluación de rostros en el procesamiento social, es un área de cognición específica de la amígdala. En un estudio realizado por Todorov, se realizaron tareas de resonancia magnética funcional con los participantes para evaluar si la amígdala estaba involucrada en la evaluación general de las caras. Después del estudio, Todorov concluyó a partir de sus resultados de fMRI que la amígdala de hecho jugó un papel clave en la evaluación general de las caras. Sin embargo, en un estudio realizado por los investigadores Kosciky su equipo, el rasgo de confiabilidad fue particularmente examinado en la evaluación de rostros. Koscik y su equipo demostraron que la amígdala estaba involucrada en la evaluación de la confiabilidad de un individuo. Investigaron cómo el daño cerebral en la amígdala desempeñaba un papel en la confiabilidad y descubrieron que las personas que sufrían daños tendían a confundir la confianza con la traición y, por lo tanto, confiaban en quienes les habían hecho mal. Además, Regla,junto con sus colegas, amplió la idea de la amígdala en su crítica de la confiabilidad en los demás al realizar un estudio en 2009 en el que examinó el papel de la amígdala en la evaluación de las primeras impresiones generales y su relación con los resultados del mundo real. Su estudio involucró las primeras impresiones de los directores ejecutivos. Rule demostró que si bien la amígdala desempeñó un papel en la evaluación de la confiabilidad, como observó Koscik en su propia investigación dos años después, en 2011, la amígdala también desempeñó un papel generalizado en la evaluación general de la primera impresión de los rostros. Esta última conclusión, junto con el estudio de Todorov sobre el papel de la amígdala en las evaluaciones generales de los rostros y la investigación de Koscik sobre la confiabilidad y la amígdala, solidificaron aún más la evidencia de que la amígdala juega un papel en el procesamiento social general.

Síndrome de Klüver-Bucy

Según los experimentos realizados en monos, la destrucción de la corteza temporal casi siempre provocaba daños en la amígdala. Este daño causado a la amígdala llevó a los fisiólogos Kluver y Bucy a identificar cambios importantes en el comportamiento de los monos. Los monos demostraron los siguientes cambios:

  1. Los monos no tenían miedo de nada.
  2. Los monos tenían una curiosidad extrema por todo.
  3. Los monos se olvidaron rápidamente.
  4. Los monos tenían una tendencia a colocar todo en su boca.
  5. Los monos a menudo tenían un impulso sexual tan fuerte que intentaban copular con animales inmaduros, animales del mismo sexo o incluso animales de una especie diferente.

Este conjunto de cambios de comportamiento se conoció como el síndrome de Klüver-Bucy.

Evolución

Paul D. MacLean, como parte de su teoría del cerebro triuno, planteó la hipótesis de que el sistema límbico es más antiguo que otras partes del cerebro anterior y que se desarrolló para gestionar los circuitos atribuidos a la lucha o huida identificada por primera vez por Hans Selye en su informe del Síndrome de Adaptación General en 1936. Puede considerarse parte de la adaptación de supervivencia en reptiles y mamíferos (incluidos los humanos). MacLean postuló que el cerebro humano ha desarrollado tres componentes, que evolucionaron sucesivamente, con componentes más recientes desarrollándose en la parte superior/frontal. Estos componentes son, respectivamente:

  1. El cerebro archipallium o primitivo ("reptiliano"), que comprende las estructuras del tronco encefálico (médula, protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, los núcleos basales más antiguos), el globo pálido y los bulbos olfativos.
  2. El cerebro paleopallium o intermedio ("mamífero viejo"), que comprende las estructuras del sistema límbico.
  3. El neopalio, también conocido como cerebro superior o racional ("nuevo mamífero"), comprende la práctica totalidad de los hemisferios (formados por un tipo de corteza más reciente, denominada neocorteza) y algunos grupos neuronales subcorticales. Corresponde al cerebro de los mamíferos superiores, incluyendo así a los primates y, en consecuencia, a la especie humana. También se ha producido un desarrollo similar del neocórtex en especies de mamíferos no emparentados con humanos y primates, por ejemplo, en cetáceos y elefantes; por lo tanto, la designación de "mamíferos superiores" no es evolutiva, ya que se ha producido de forma independiente en diferentes especies. La evolución de grados superiores de inteligencia es un ejemplo de evolución convergente y también se observa en animales que no son mamíferos, como las aves.

Según Maclean, cada uno de los componentes, aunque conectado con los demás, conservaba "sus peculiares tipos de inteligencia, subjetividad, sentido del tiempo y del espacio, memoria, movilidad y otras funciones menos específicas".

Sin embargo, si bien la categorización en estructuras es razonable, los estudios recientes del sistema límbico de los tetrápodos, tanto vivos como extintos, han cuestionado varios aspectos de esta hipótesis, en particular la precisión de los términos "reptil" y "mamífero antiguo". Los ancestros comunes de reptiles y mamíferos tenían un sistema límbico bien desarrollado en el que se establecieron las subdivisiones y conexiones básicas de los núcleos amigdalares. Además, las aves, que evolucionaron de los dinosaurios, que a su vez evolucionaron por separado pero casi al mismo tiempo que los mamíferos, tienen un sistema límbico bien desarrollado. Si bien las estructuras anatómicas del sistema límbico son diferentes en aves y mamíferos, existen equivalentes funcionales.

Historia

Etimología e historia

El término límbico proviene del latín limbus, por "borde" o "borde", o, particularmente en la terminología médica, un borde de un componente anatómico. Paul Broca acuñó el término basándose en su ubicación física en el cerebro, entre dos componentes funcionalmente diferentes.

El sistema límbico es un término que fue introducido en 1949 por el médico y neurocientífico estadounidense Paul D. MacLean. El médico francés Paul Broca llamó por primera vez a esta parte del cerebro le grand lobe limbique en 1878. Examinó la diferenciación entre el tejido cortical profundamente empotrado y los núcleos subcorticales subyacentes. Sin embargo, la mayor parte de su papel putativo en la emoción no se desarrolló hasta 1937, cuando el médico estadounidense James Papez describió su modelo anatómico de la emoción, el circuito de Papez.

La primera evidencia de que el sistema límbico era el responsable de la representación cortical de las emociones fue descubierta en 1939 por Heinrich Kluver y Paul Bucy. Kluver y Bucy, después de mucha investigación, demostraron que la extirpación bilateral de los lóbulos temporales en los monos creaba un síndrome conductual extremo. Después de realizar una lobectomía temporal, los monos mostraron una disminución de la agresión. Los animales revelaron un umbral reducido a los estímulos visuales y, por lo tanto, no pudieron reconocer objetos que alguna vez les resultaron familiares. MacLean amplió estas ideas para incluir estructuras adicionales en un "sistema límbico" más disperso, más en la línea del sistema descrito anteriormente.MacLean desarrolló la intrigante teoría del "cerebro triuno" para explicar su evolución y tratar de reconciliar el comportamiento humano racional con su lado más primitivo y violento. Se interesó en el control cerebral de las emociones y el comportamiento. Después de estudios iniciales de la actividad cerebral en pacientes epilépticos, recurrió a gatos, monos y otros modelos, usando electrodos para estimular diferentes partes del cerebro en animales conscientes que registraban sus respuestas.

En la década de 1950, comenzó a rastrear comportamientos individuales como la agresión y la excitación sexual hasta sus orígenes fisiológicos. Analizó el centro de emociones del cerebro, el sistema límbico, y describió un área que incluye estructuras llamadas hipocampo y amígdala. Desarrollando las observaciones realizadas por Papez, determinó que el sistema límbico había evolucionado en los primeros mamíferos para controlar las respuestas de lucha o huida y reaccionar tanto a las sensaciones emocionales placenteras como dolorosas. El concepto es ahora ampliamente aceptado en neurociencia. Además, MacLean dijo que la idea del sistema límbico lleva al reconocimiento de que su presencia "representa la historia de la evolución de los mamíferos y su forma de vida familiar distintiva".

En la década de 1960, el Dr. MacLean amplió su teoría para abordar la estructura general del cerebro humano y dividió su evolución en tres partes, una idea que denominó cerebro trino. Además de identificar el sistema límbico, señaló un cerebro más primitivo llamado complejo R, relacionado con los reptiles, que controla funciones básicas como el movimiento muscular y la respiración. La tercera parte, la neocorteza, controla el habla y el razonamiento y es la llegada evolutiva más reciente. Desde entonces, el concepto del sistema límbico ha sido ampliado y desarrollado por Walle Nauta, Lennart Heimer y otros.

Disputa académica

Existe controversia sobre el uso del término sistema límbico, con científicos como Joseph E. LeDoux y Edmund Rolls argumentando que el término debe considerarse obsoleto y abandonado. Originalmente, se creía que el sistema límbico era el centro emocional del cerebro, y que la cognición era asunto de la neocorteza. Sin embargo, la cognición depende de la adquisición y retención de recuerdos, en los que está involucrado el hipocampo, una estructura límbica primaria que interactúa: el daño del hipocampo provoca graves déficits cognitivos (de memoria). Más importante aún, los "límites" del sistema límbico se han redefinido repetidamente debido a los avances de la neurociencia.Por lo tanto, si bien es cierto que las estructuras límbicas que interactúan están más estrechamente relacionadas con la emoción, es mejor pensar en el sistema límbico en sí mismo como un componente de una planta de procesamiento emocional más grande. Es esencialmente responsable de filtrar y organizar el procesamiento de orden inferior y de transmitir información sensorial a otras áreas del cerebro para el procesamiento emocional de orden superior.