Sistema endomembranoso

El sistema de endomembranas está compuesto por las diferentes membranas que están suspendidas en el citoplasma dentro de una célula eucariota. Estas membranas dividen la célula en compartimentos funcionales y estructurales u orgánulos. En los eucariotas, los orgánulos del sistema de endomembranas incluyen: la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vesículas, los endosomas y la membrana plasmática (celular), entre otros. El sistema se define con mayor precisión como el conjunto de membranas que forman una sola unidad funcional y de desarrollo, ya sea estando conectadas directamente o intercambiando material a través del transporte vesicular. Es importante destacar que el sistema de endomembranas no incluye las membranas de los plástidos o las mitocondrias, pero podría haber evolucionado parcialmente y a partir de las acciones de estas últimas (ver más abajo).

La membrana nuclear contiene una bicapa lipídica que abarca el contenido del núcleo. El retículo endoplásmico (RE) es un orgánulo de síntesis y transporte que se ramifica en el citoplasma de las células animales y vegetales. El aparato de Golgi es una serie de múltiples compartimentos donde las moléculas se empaquetan para su envío a otros componentes celulares o para la secreción de la célula. Las vacuolas, que se encuentran tanto en las células vegetales como en las animales (aunque mucho más grandes en las células vegetales), son responsables de mantener la forma y la estructura de la célula, así como de almacenar los productos de desecho. Una vesícula es un saco relativamente pequeño encerrado en una membrana que almacena o transporta sustancias. La membrana celular es una barrera protectora que regula lo que entra y sale de la célula.También hay un orgánulo conocido como Spitzenkörper que solo se encuentra en los hongos y está relacionado con el crecimiento de la punta de las hifas.

En los procariotas, las endomembranas son raras, aunque en muchas bacterias fotosintéticas la membrana plasmática está muy plegada y la mayor parte del citoplasma celular está lleno de capas de membrana captadora de luz. Estas membranas captadoras de luz pueden incluso formar estructuras cerradas llamadas clorosomas en las bacterias verdes del azufre.

Los orgánulos del sistema de endomembranas están relacionados por contacto directo o por la transferencia de segmentos de membrana como vesículas. A pesar de estas relaciones, las diversas membranas no son idénticas en estructura y función. El grosor, la composición molecular y el comportamiento metabólico de una membrana no son fijos, pueden modificarse varias veces durante la vida de la membrana. Una característica unificadora que comparten las membranas es una bicapa lipídica, con proteínas unidas a cada lado o atravesándolas.

Historia del concepto

La mayoría de los lípidos se sintetizan en la levadura, ya sea en el retículo endoplásmico, las partículas lipídicas o la mitocondria, con poca o ninguna síntesis de lípidos en la membrana plasmática o la membrana nuclear. La biosíntesis de esfingolípidos comienza en el retículo endoplásmico, pero se completa en el aparato de Golgi. La situación es similar en los mamíferos, con la excepción de los primeros pasos en la biosíntesis de lípidos de éter, que ocurren en los peroxisomas. Por lo tanto, las diversas membranas que encierran a los otros orgánulos subcelulares deben construirse mediante la transferencia de lípidos desde estos sitios de síntesis. Sin embargo, aunque está claro que el transporte de lípidos es un proceso central en la biogénesis de los orgánulos, los mecanismos por los cuales los lípidos se transportan a través de las células siguen sin comprenderse bien.

La primera propuesta de que las membranas dentro de las células forman un solo sistema que intercambia material entre sus componentes fue de Morré y Mollenhauer en 1974. Esta propuesta se hizo como una forma de explicar cómo se ensamblan las diversas membranas lipídicas en la célula, siendo estas membranas ensamblados a través del flujo de lípidos desde los sitios de síntesis de lípidos. La idea del flujo de lípidos a través de un sistema continuo de membranas y vesículas era una alternativa a que las diversas membranas fueran entidades independientes que se forman a partir del transporte de componentes lipídicos libres, como ácidos grasos y esteroles, a través del citosol. Es importante destacar que el transporte de lípidos a través del citosol y el flujo de lípidos a través de un sistema continuo de endomembranas no son procesos mutuamente excluyentes y ambos pueden ocurrir en las células.

Componentes del sistema

Membrana nuclear

La envoltura nuclear rodea el núcleo, separando su contenido del citoplasma. Tiene dos membranas, cada una de ellas una bicapa lipídica con proteínas asociadas. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso y, como esa estructura, presenta ribosomas adheridos a la superficie. La membrana externa también se continúa con la membrana nuclear interna ya que las dos capas se fusionan en numerosos orificios diminutos llamados poros nucleares que perforan la envoltura nuclear. Estos poros tienen un diámetro de unos 120 nm y regulan el paso de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo que algunas atraviesen la membrana, pero otras no.Dado que los poros nucleares están ubicados en un área de alto tráfico, juegan un papel importante en la fisiología celular. El espacio entre las membranas externa e interna se denomina espacio perinuclear y se une con la luz del RE rugoso.

La estructura de la envoltura nuclear está determinada por una red de filamentos intermedios (filamentos proteicos). Esta red está organizada en un revestimiento similar a una malla llamada lámina nuclear, que se une a la cromatina, las proteínas integrales de la membrana y otros componentes nucleares a lo largo de la superficie interna del núcleo. Se cree que la lámina nuclear ayuda a los materiales dentro del núcleo a alcanzar los poros nucleares y en la desintegración de la envoltura nuclear durante la mitosis y su reensamblaje al final del proceso.

Los poros nucleares son altamente eficientes para permitir selectivamente el paso de materiales hacia y desde el núcleo, porque la envoltura nuclear tiene una cantidad considerable de tráfico. El ARN y las subunidades ribosómicas deben transferirse continuamente desde el núcleo al citoplasma. Las histonas, las proteínas reguladoras de genes, las polimerasas de ADN y ARN y otras sustancias esenciales para las actividades nucleares deben importarse del citoplasma. La envoltura nuclear de una célula de mamífero típica contiene de 3000 a 4000 complejos de poros. Si la célula está sintetizando ADN, cada complejo de poros necesita transportar unas 100 moléculas de histonas por minuto. Si la célula está creciendo rápidamente, cada complejo también necesita transportar alrededor de 6 subunidades ribosómicas grandes y pequeñas recién ensambladas por minuto desde el núcleo hasta el citosol, donde se utilizan para sintetizar proteínas.

Retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico (RE) es un orgánulo membranoso de síntesis y transporte que es una extensión de la envoltura nuclear. Más de la mitad de la membrana total de las células eucariotas corresponde al RE. El RE está formado por sacos aplanados y túbulos ramificados que se cree que están interconectados, de modo que la membrana del RE forma una lámina continua que encierra un único espacio interno. Este espacio altamente contorneado se denomina lumen del RE y también se conoce como espacio cisternal del RE. El lumen ocupa alrededor del diez por ciento del volumen total de la célula. La membrana del retículo endoplásmico permite que las moléculas se transfieran selectivamente entre la luz y el citoplasma y, dado que está conectada a la envoltura nuclear, proporciona un canal entre el núcleo y el citoplasma.

El ER tiene un papel central en la producción, el procesamiento y el transporte de compuestos bioquímicos para su uso dentro y fuera de la célula. Su membrana es el sitio de producción de todas las proteínas y lípidos transmembrana para la mayoría de los orgánulos de la célula, incluido el propio RE, el aparato de Golgi, los lisosomas, los endosomas, las mitocondrias, los peroxisomas, las vesículas secretoras y la membrana plasmática. Además, casi todas las proteínas que saldrán de la célula, además de las destinadas a la luz del RE, el aparato de Golgi o los lisosomas, se entregan originalmente a la luz del RE. En consecuencia, muchas de las proteínas que se encuentran en el espacio de la cisterna de la luz del retículo endoplásmico están allí solo temporalmente mientras pasan a otros lugares. Sin embargo, otras proteínas permanecen constantemente en la luz y se conocen como proteínas residentes del retículo endoplásmico. Estas proteínas especiales contienen una señal de retención especializada compuesta por una secuencia específica de aminoácidos que les permite ser retenidas por el orgánulo. Un ejemplo de una importante proteína residente del retículo endoplásmico es la proteína chaperona conocida como BiP, que identifica otras proteínas que se han construido o procesado incorrectamente y evita que se envíen a sus destinos finales.

El RE participa en la clasificación cotraduccional de las proteínas. Un polipéptido que contiene una secuencia de señal de ER es reconocido por la partícula de reconocimiento de señal que detiene la producción de la proteína. El SRP transporta la proteína naciente a la membrana del RE, donde se libera a través de un canal de membrana y se reanuda la traducción.

Hay dos regiones distintas, aunque conectadas, del RE que difieren en estructura y función: el RE liso y el RE rugoso. El retículo endoplásmico rugoso se llama así porque la superficie citoplasmática está cubierta de ribosomas, lo que le da un aspecto irregular cuando se observa a través de un microscopio electrónico. El RE liso parece liso ya que su superficie citoplasmática carece de ribosomas.

Funciones del RE liso

En la gran mayoría de las células, las regiones ER lisas son escasas y, a menudo, son en parte lisas y en parte rugosas. A veces se denominan ER de transición porque contienen sitios de salida del ER desde los cuales brotan vesículas de transporte que transportan proteínas y lípidos recién sintetizados para su transporte al aparato de Golgi. En ciertas células especializadas, sin embargo, el RE liso es abundante y tiene funciones adicionales. El RE liso de estas células especializadas funciona en diversos procesos metabólicos, incluida la síntesis de lípidos, el metabolismo de carbohidratos y la desintoxicación de drogas y venenos.

Las enzimas del RE liso son vitales para la síntesis de lípidos, incluidos aceites, fosfolípidos y esteroides. Las hormonas sexuales de los vertebrados y las hormonas esteroides secretadas por las glándulas suprarrenales se encuentran entre los esteroides producidos por el RE liso en las células animales. Las células que sintetizan estas hormonas son ricas en RE liso.

Las células hepáticas son otro ejemplo de células especializadas que contienen abundante RE liso. Estas células proporcionan un ejemplo del papel del RE liso en el metabolismo de los carbohidratos. Las células del hígado almacenan carbohidratos en forma de glucógeno. La descomposición del glucógeno eventualmente conduce a la liberación de glucosa de las células hepáticas, lo cual es importante en la regulación de la concentración de azúcar en la sangre. Sin embargo, el producto principal de la descomposición del glucógeno es la glucosa-1-fosfato. Esto se convierte en glucosa-6-fosfato y luego una enzima del RE liso de la célula hepática elimina el fosfato de la glucosa, para que luego pueda salir de la célula.

Las enzimas del RE liso también pueden ayudar a desintoxicar drogas y venenos. La desintoxicación generalmente implica la adición de un grupo hidroxilo a un medicamento, lo que hace que el medicamento sea más soluble y, por lo tanto, más fácil de eliminar del cuerpo. Una reacción de desintoxicación ampliamente estudiada es la que lleva a cabo la familia de enzimas del citocromo P450, que cataliza fármacos o metabolitos insolubles en agua que, de lo contrario, se acumularían en niveles tóxicos en la membrana celular.

Las células musculares tienen otra función especializada del RE liso. La membrana del RE bombea iones de calcio desde el citosol hacia el espacio cisternal. Cuando una célula muscular es estimulada por un impulso nervioso, el calcio regresa a través de la membrana del RE al citosol y genera la contracción de la célula muscular.

Funciones del RE rugoso

Muchos tipos de células exportan proteínas producidas por los ribosomas adheridos al RE rugoso. Los ribosomas ensamblan aminoácidos en unidades de proteínas, que se transportan al RE rugoso para realizar ajustes adicionales. Estas proteínas pueden ser proteínas transmembrana, que se incrustan en la membrana del retículo endoplásmico, o proteínas solubles en agua, que pueden pasar a través de la membrana hacia la luz. Los que llegan al interior del retículo endoplásmico se pliegan en la conformación tridimensional correcta. Se agregan productos químicos, como carbohidratos o azúcares, luego el retículo endoplásmico transporta las proteínas completas, llamadas proteínas secretoras, a áreas de la célula donde se necesitan, o se envían al aparato de Golgi para su posterior procesamiento y modificación.

Una vez que se forman las proteínas secretoras, la membrana del RE las separa de las proteínas que permanecerán en el citosol. Las proteínas secretoras parten del RE envueltas en las membranas de las vesículas que brotan como burbujas del RE de transición. Estas vesículas en tránsito hacia otra parte de la célula se denominan vesículas de transporte. Un mecanismo alternativo para el transporte de lípidos y proteínas fuera del RE son las proteínas de transferencia de lípidos en regiones denominadas sitios de contacto con la membrana, donde el RE se asocia de forma estrecha y estable con las membranas de otros orgánulos, como la membrana plasmática, Golgi o lisosomas.

Además de producir proteínas secretoras, el RE rugoso produce membranas que crecen en su lugar a partir de la adición de proteínas y fosfolípidos. A medida que los polipéptidos destinados a ser proteínas de membrana crecen a partir de los ribosomas, se insertan en la propia membrana del RE y se mantienen allí gracias a sus porciones hidrofóbicas. El RE rugoso también produce sus propios fosfolípidos de membrana; las enzimas integradas en la membrana del RE ensamblan los fosfolípidos. La membrana del RE se expande y puede transferirse mediante vesículas de transporte a otros componentes del sistema de endomembranas.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi (también conocido como el cuerpo de Golgi y el complejo de Golgi) se compone de sacos separados llamados cisternas. Su forma es similar a una pila de panqueques. El número de estas pilas varía con la función específica de la celda. La célula utiliza el aparato de Golgi para modificar aún más las proteínas. La sección del aparato de Golgi que recibe las vesículas del RE se conoce como cara cis y suele estar cerca del RE. El extremo opuesto del aparato de Golgi se llama cara trans, aquí es donde salen los compuestos modificados. La cara trans suele mirar hacia la membrana plasmática, que es donde se envían la mayoría de las sustancias que modifica el aparato de Golgi.

Las vesículas enviadas por el RE que contienen proteínas se modifican aún más en el aparato de Golgi y luego se preparan para la secreción de la célula o el transporte a otras partes de la célula. A las proteínas les pueden pasar varias cosas en su viaje a través del espacio cubierto de enzimas del aparato de Golgi. La modificación y síntesis de las porciones de carbohidratos de las glicoproteínas es común en el procesamiento de proteínas. El aparato de Golgi elimina y sustituye los monómeros de azúcar, produciendo una gran variedad de oligosacáridos. Además de modificar proteínas, el aparato de Golgi también fabrica macromoléculas por sí mismo. En las células vegetales, el aparato de Golgi produce pectinas y otros polisacáridos necesarios para la estructura de la planta.

Una vez que se completa el proceso de modificación, el aparato de Golgi clasifica los productos de su procesamiento y los envía a varias partes de la célula. Las enzimas de Golgi agregan etiquetas o etiquetas de identificación molecular para ayudar con esto. Una vez que todo está organizado, el aparato de Golgi expulsa sus productos mediante vesículas en gemación desde su cara trans.

Vacuolas

Las vacuolas, como las vesículas, son sacos rodeados de membrana dentro de la célula. Son más grandes que las vesículas y su función específica varía. Las operaciones de las vacuolas son diferentes para las vacuolas vegetales y animales.

En las células vegetales, las vacuolas cubren entre el 30 % y el 90 % del volumen celular total.La mayoría de las células vegetales maduras contienen una gran vacuola central rodeada por una membrana llamada tonoplasto. Las vacuolas de las células vegetales actúan como compartimentos de almacenamiento para los nutrientes y desechos de una célula. La solución en la que se almacenan estas moléculas se llama savia celular. Los pigmentos que colorean la célula se encuentran en algún momento en la savia celular. Las vacuolas también pueden aumentar el tamaño de la célula, que se alarga a medida que se agrega agua, y controlan la presión de turgencia (la presión osmótica que evita que la pared celular se derrumbe). Al igual que los lisosomas de las células animales, las vacuolas tienen un pH ácido y contienen enzimas hidrolíticas. El pH de las vacuolas les permite realizar procedimientos homeostáticos en la célula. Por ejemplo, cuando cae el pH en el entorno de las células, el Hlos iones que ingresan al citosol se pueden transferir a una vacuola para mantener constante el pH del citosol.

En los animales, las vacuolas sirven en los procesos de exocitosis y endocitosis. La endocitosis se refiere a cuando las sustancias ingresan a la célula, mientras que para la exocitosis, las sustancias se mueven desde la célula al espacio extracelular. El material que se va a tomar está rodeado por la membrana plasmática y luego se transfiere a una vacuola. Hay dos tipos de endocitosis, fagocitosis (comer células) y pinocitosis (beber células). En la fagocitosis, las células engullen partículas grandes como las bacterias. La pinocitosis es el mismo proceso, excepto que las sustancias que se ingieren están en forma líquida.

Vesículas

Las vesículas son pequeñas unidades de transporte encerradas en una membrana que pueden transferir moléculas entre diferentes compartimentos. La mayoría de las vesículas transfieren las membranas ensambladas en el retículo endoplásmico al aparato de Golgi, y luego desde el aparato de Golgi a varios lugares.

Hay varios tipos de vesículas, cada una con una configuración proteica diferente. La mayoría se forman a partir de regiones específicas de las membranas. Cuando una vesícula brota de una membrana, contiene proteínas específicas en su superficie citosólica. Cada membrana a la que viaja una vesícula contiene un marcador en su superficie citosólica. Este marcador se corresponde con las proteínas de la vesícula que viajan a la membrana. Una vez que la vesícula encuentra la membrana, se fusionan.

Hay tres tipos bien conocidos de vesículas. Son vesículas recubiertas de clatrina, recubiertas de COPI y recubiertas de COPII. Cada uno realiza diferentes funciones en la célula. Por ejemplo, las vesículas cubiertas de clatrina transportan sustancias entre el aparato de Golgi y la membrana plasmática. Las vesículas recubiertas de COPI y COPII se utilizan con frecuencia para el transporte entre el RE y el aparato de Golgi.

Lisosomas

Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas que se utilizan para la digestión intracelular. Las funciones principales de un lisosoma son procesar las moléculas absorbidas por la célula y reciclar las partes desgastadas de la célula. Las enzimas dentro de los lisosomas son hidrolasas ácidas que requieren un ambiente ácido para un rendimiento óptimo. Los lisosomas proporcionan ese entorno al mantener un pH de 5,0 dentro del orgánulo. Si un lisosoma se rompiera, las enzimas liberadas no serían muy activas debido al pH neutro del citosol. Sin embargo, si se filtraran numerosos lisosomas, la célula podría destruirse por autodigestión.

Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular, en un proceso llamado fagocitosis (del griego phagein, comer y kytos, vaso, refiriéndose aquí a la célula), fusionándose con una vacuola y liberando sus enzimas en la vacuola. A través de este proceso, los azúcares, los aminoácidos y otros monómeros pasan al citosol y se convierten en nutrientes para la célula. Los lisosomas también usan sus enzimas hidrolíticas para reciclar los orgánulos obsoletos de la célula en un proceso llamado autofagia. El lisosoma engulle a otro orgánulo y usa sus enzimas para separar el material ingerido. Los monómeros orgánicos resultantes luego se devuelven al citosol para su reutilización. La última función de un lisosoma es digerir la propia célula mediante autólisis.

Spitzenkörper

El spitzenkörper es un componente del sistema de endomembranas que se encuentra solo en los hongos y está asociado con el crecimiento de la punta de las hifas. Es un cuerpo de fase oscura que se compone de una agregación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular, que sirven como punto de ensamblaje y liberación de dichos componentes intermedios entre el aparato de Golgi y la membrana celular. El spitzenkörper es móvil y genera un nuevo crecimiento de la punta de las hifas a medida que avanza.

Membrana de plasma

La membrana plasmática es una membrana bicapa de fosfolípidos que separa la célula de su entorno y regula el transporte de moléculas y señales dentro y fuera de la célula. Incrustadas en la membrana hay proteínas que realizan las funciones de la membrana plasmática. La membrana plasmática no es una estructura fija o rígida, las moléculas que componen la membrana son capaces de moverse lateralmente. Este movimiento y los múltiples componentes de la membrana son la razón por la que se denomina mosaico fluido. Las moléculas más pequeñas, como el dióxido de carbono, el agua y el oxígeno, pueden atravesar la membrana plasmática libremente por difusión u ósmosis. Las moléculas más grandes que necesita la célula son asistidas por proteínas a través del transporte activo.

La membrana plasmática de una célula tiene múltiples funciones. Estos incluyen transportar nutrientes a la célula, permitir que los desechos salgan, evitar que los materiales entren en la célula, evitar que los materiales necesarios salgan de la célula, mantener el pH del citosol y preservar la presión osmótica del citosol. Las proteínas de transporte que permiten el paso de algunos materiales pero no de otros se utilizan para estas funciones. Estas proteínas utilizan la hidrólisis de ATP para bombear materiales en contra de sus gradientes de concentración.

Además de estas funciones universales, la membrana plasmática tiene un papel más específico en los organismos multicelulares. Las glicoproteínas en la membrana ayudan a la célula a reconocer otras células para intercambiar metabolitos y formar tejidos. Otras proteínas de la membrana plasmática permiten la unión al citoesqueleto y la matriz extracelular; una función que mantiene la forma celular y fija la ubicación de las proteínas de membrana. Las enzimas que catalizan reacciones también se encuentran en la membrana plasmática. Las proteínas receptoras en la membrana tienen una forma que coincide con un mensajero químico, lo que da como resultado varias respuestas celulares.

Evolución

El origen del sistema de endomembranas está ligado al origen de los propios eucariotas y el origen de los eucariotas al origen endosimbiótico de las mitocondrias. Se han propuesto muchos modelos para explicar el origen del sistema de endomembranas (revisado en). El concepto más reciente sugiere que el sistema de endomembranas evolucionó a partir de las vesículas de la membrana externa secretadas por la mitocondria endosimbiótica, y quedó encerrado dentro de los pliegues del procariota huésped (a su vez, como resultado de la ingestión del endosimbionte). Este modelo basado en OMV (vesículas de membrana externa) para el origen del sistema de endomembranas es actualmente el que requiere menos invenciones novedosas en el origen eucariota y explica las muchas conexiones de las mitocondrias con otros compartimentos de la célula.Actualmente, esta hipótesis "de adentro hacia afuera" (que establece que las alfaproteobacterias, las mitocondrias ancestrales, fueron engullidas por las vesículas de un asgardarchaeon, y luego las vesículas se fusionaron dejando pliegues que eventualmente se convertirían en el sistema de endomembranas) se ve más favorecida que la teoría externa. -en uno (que sugirió que el sistema de endomembrana surgió debido a los pliegues dentro de la membrana arqueal).