Simbiosis

La simbiosis (del griego συμβίωσις, symbíōsis, "viviendo juntos", de σύν, sýn, "juntos", y βίωσις, bíōsis, "viviendo") es cualquier tipo de interacción biológica estrecha y a largo plazo entre dos organismos biológicos diferentes, sea es mutualista, comensalista o parasitario. Los organismos, cada uno denominado simbionte, deben ser de especies diferentes. En 1879, Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". El término estuvo sujeto a un debate de un siglo sobre si debería denotar específicamente mutualismo, como en los líquenes. Los biólogos ahora han abandonado esa restricción.

La simbiosis puede ser obligatoria, lo que significa que uno o más de los simbiontes dependen unos de otros para sobrevivir, o facultativa (opcional), cuando generalmente pueden vivir de forma independiente.

La simbiosis también se clasifica por apego físico. Cuando los simbiontes forman un solo cuerpo, se denomina simbiosis conjuntiva, mientras que todos los demás arreglos se denominan simbiosis disyuntiva. Cuando un organismo vive en la superficie de otro, como los piojos en los humanos, se llama ectosimbiosis; cuando una pareja vive dentro de los tejidos de otra, como Symbiodinium dentro del coral, se denomina endosimbiosis.

Definición

La definición de simbiosis fue un tema de debate durante 130 años. En 1877, Albert Bernhard Frank usó el término simbiosis para describir la relación mutualista en los líquenes. En 1878, el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". La definición ha variado entre los científicos, y algunos defendieron que solo debería referirse a los mutualismos persistentes, mientras que otros pensaron que debería aplicarse a todas las interacciones biológicas persistentes (en otras palabras, al mutualismo, el comensalismo y el parasitismo, pero excluyendo interacciones breves como la depredación). ). En pleno siglo XXI, esta última se ha convertido en la definición ampliamente aceptada por los biólogos.

En 1949, Edward Haskell propuso un enfoque integrador con una clasificación de "co-acciones", posteriormente adoptada por los biólogos como "interacciones".

Obligatorio versus facultativo

Las relaciones pueden ser obligatorias, lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir. Por ejemplo, en los líquenes, que consisten en simbiontes fúngicos y fotosintéticos, los socios fúngicos no pueden vivir solos. Los simbiontes de algas o cianobacterias en líquenes, como Trentepohlia, generalmente pueden vivir de forma independiente y, por lo tanto, su parte de la relación se describe como facultativa (opcional) o no obligada.

Interacción física

La endosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que un simbionte vive dentro de los tejidos del otro, ya sea dentro de las células o extracelularmente. Los ejemplos incluyen diversos microbiomas: rizobios, bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas; los actinomicetos, bacterias fijadoras de nitrógeno como Frankia, que viven en los nódulos de las raíces de los alisos; algas unicelulares dentro de corales formadores de arrecifes; y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a alrededor del 10% al 15% de los insectos.

La ectosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que el simbionte vive en la superficie del cuerpo del huésped, incluida la superficie interna del tracto digestivo o los conductos de las glándulas exocrinas. Ejemplos de esto incluyen ectoparásitos como los piojos; ectosimbiontes comensales como los percebes, que se adhieren a la mandíbula de las ballenas barbadas; y ectosimbiontes mutualistas como los peces limpiadores.

Competencia

La competencia se puede definir como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se reduce por la presencia de otro. La oferta limitada de al menos un recurso (como alimento, agua y territorio) utilizado por ambos suele facilitar este tipo de interacción, aunque también puede existir competencia por otras 'amenidades', como las hembras para la reproducción (en el caso de los machos). organismos de la misma especie).

Mutualismo

El mutualismo o altruismo recíproco entre especies es una relación a largo plazo entre individuos de diferentes especies donde ambos individuos se benefician. Las relaciones mutualistas pueden ser obligatorias para ambas especies, obligatorias para una pero facultativas para la otra, o facultativas para ambas.

Un gran porcentaje de herbívoros tienen flora intestinal mutualista para ayudarlos a digerir la materia vegetal, que es más difícil de digerir que las presas animales. Esta flora intestinal está compuesta por protozoos o bacterias que digieren celulosa que viven en los intestinos de los herbívoros. Los arrecifes de coral son el resultado del mutualismo entre los organismos coralinos y varios tipos de algas que viven en su interior. La mayoría de las plantas terrestres y los ecosistemas terrestres se basan en el mutualismo entre las plantas, que fijan el carbono del aire, y los hongos micorrízicos, que ayudan a extraer agua y minerales del suelo.

Un ejemplo de mutualismo es la relación entre los peces payaso ocellaris que habitan entre los tentáculos de las anémonas de mar Ritteri. El pez territorial protege a la anémona de los peces que se alimentan de anémonas y, a su vez, los tentáculos punzantes de la anémona protegen al pez payaso de sus depredadores. Una mucosidad especial en el pez payaso lo protege de los tentáculos punzantes.

Otro ejemplo es el gobio, un pez que a veces convive con un camarón. El camarón cava y limpia una madriguera en la arena en la que viven tanto el camarón como el pez gobio. El camarón está casi ciego, lo que lo deja vulnerable a los depredadores cuando está fuera de su madriguera. En caso de peligro, el gobio toca al camarón con la cola para advertirlo. Cuando eso sucede, tanto el camarón como el gobio se retiran rápidamente a la madriguera. Diferentes especies de gobios ( Elacatinus spp. ) también limpian ectoparásitos en otros peces, posiblemente otro tipo de mutualismo.

Se observa una simbiosis facultativa en los briozoos incrustantes y los cangrejos ermitaños. La colonia de briozoos ( Acanthodesia commensale) desarrolla un crecimiento cirumrotatorio y ofrece al cangrejo ( Pseudopagurus granulimanus ) una extensión helicoespiral-tubular de su cámara de vida que inicialmente estaba situada dentro de un caparazón de gasterópodo.

Muchos tipos de hormigas tropicales y subtropicales han desarrollado relaciones muy complejas con ciertas especies de árboles.

Endosimbiosis

En la endosimbiosis, la célula huésped carece de algunos de los nutrientes que proporciona el endosimbionte. Como resultado, el huésped favorece los procesos de crecimiento del endosimbionte dentro de sí mismo mediante la producción de algunas células especializadas. Estas células afectan la composición genética del huésped para regular la creciente población de endosimbiontes y garantizar que estos cambios genéticos se transmitan a la descendencia a través de la transmisión vertical (herencia).

Un ejemplo espectacular de mutualismo obligado es la relación entre los gusanos tubulares siboglinidos y las bacterias simbióticas que viven en los respiraderos hidrotermales y las filtraciones frías. El gusano no tiene tracto digestivo y depende totalmente de sus simbiontes internos para la nutrición. Las bacterias oxidan el sulfuro de hidrógeno o el metano, que el huésped les suministra. Estos gusanos fueron descubiertos a fines de la década de 1980 en los respiraderos hidrotermales cerca de las Islas Galápagos y desde entonces se han encontrado en respiraderos hidrotermales de aguas profundas y filtraciones frías en todos los océanos del mundo.

A medida que el endosimbionte se adapta al estilo de vida del anfitrión, el endosimbionte cambia drásticamente. Hay una reducción drástica en el tamaño de su genoma, ya que muchos genes se pierden durante el proceso de metabolismo y reparación y recombinación del ADN, mientras que se conservan genes importantes que participan en la transcripción de ADN a ARN, la traducción de proteínas y la replicación de ADN/ARN. La disminución en el tamaño del genoma se debe a la pérdida de genes que codifican proteínas y no a la disminución de las regiones intergénicas o al tamaño del marco de lectura abierto (ORF). Las especies que evolucionan naturalmente y contienen tamaños reducidos de genes pueden explicarse por un mayor número de diferencias notables entre ellas, lo que lleva a cambios en sus tasas evolutivas. Cuando las bacterias endosimbióticas relacionadas con los insectos se transmiten a la descendencia estrictamente a través de la transmisión genética vertical, las bacterias intracelulares atraviesan muchos obstáculos durante el proceso, lo que resulta en una disminución del tamaño efectivo de la población, en comparación con las bacterias de vida libre. La incapacidad de las bacterias endosimbióticas para restablecer su fenotipo de tipo salvaje a través de un proceso de recombinación se denominaFenómeno del trinquete de Muller. El fenómeno de trinquete de Muller, junto con tamaños de población menos efectivos, conduce a una acumulación de mutaciones nocivas en los genes no esenciales de las bacterias intracelulares. Esto puede deberse a la falta de mecanismos de selección que prevalecen en el entorno anfitrión relativamente "rico".

Comensalismo

El comensalismo describe una relación entre dos organismos vivos en la que uno se beneficia y el otro no se ve perjudicado o ayudado significativamente. Se deriva de la palabra inglesa comensal, utilizada para la interacción social humana. Deriva de una palabra latina medieval que significa compartir comida, formada por com- (con) y mensa (mesa).

Las relaciones comensales pueden implicar que un organismo utilice a otro para el transporte (phoresy) o para la vivienda (inquilinismo), o también puede implicar que un organismo utilice algo que otro creó, después de su muerte (metabiosis). Ejemplos de metabiosis son los cangrejos ermitaños que usan caparazones de gasterópodos para proteger sus cuerpos y las arañas que construyen sus telas en las plantas.

Parasitismo

En una relación parasitaria, el parásito se beneficia mientras que el anfitrión se ve perjudicado. El parasitismo adopta muchas formas, desde endoparásitos que viven dentro del cuerpo del huésped hasta ectoparásitos y parásitos castradores que viven en su superficie y micropredadores como los mosquitos que lo visitan de forma intermitente. El parasitismo es un modo de vida extremadamente exitoso; alrededor del 40% de todas las especies animales son parásitos, y la especie de mamífero promedio alberga 4 nematodos, 2 cestodos y 2 trematodos.

Mimetismo

El mimetismo es una forma de simbiosis en la que una especie adopta características distintas de otra especie para alterar su dinámica de relación con la especie imitada, en beneficio propio. Entre los muchos tipos de mimetismo se encuentran el batesiano y el mülleriano, el primero implica una explotación unilateral y el segundo proporciona un beneficio mutuo. El mimetismo batesiano es una interacción explotadora de tres partes en la que una especie, el imitador, ha evolucionado para imitar a otro, el modelo, para engañar a un tercero, el engañado. En términos de la teoría de la señalización, la mímica y el modelo han evolucionado para enviar una señal; el incauto ha evolucionado para recibirlo del modelo. Esto es una ventaja para el imitador pero en detrimento tanto del modelo, cuyas señales protectoras se debilitan efectivamente, como del incauto, que se ve privado de una presa comestible. Por ejemplo, una avispa es un modelo fuertemente defendido, que señala con su llamativa coloración negra y amarilla que es una presa poco rentable para los depredadores como las aves que cazan de vista; muchas sírfidos son imitaciones batesianas de las avispas, y cualquier pájaro que evite estas sírfidos es un tonto.Por el contrario, el mimetismo mülleriano es mutuamente beneficioso ya que todos los participantes son tanto modelos como imitadores. Por ejemplo, diferentes especies de abejorros se imitan entre sí, con una coloración de advertencia similar en combinaciones de negro, blanco, rojo y amarillo, y todos se benefician de la relación.

Amensalismo

El amensalismo es una interacción asimétrica no simbiótica en la que una especie es dañada o muerta por la otra, y una no se ve afectada por la otra.Hay dos tipos de amensalismo, competencia y antagonismo (o antibiosis). La competencia es cuando un organismo más grande o más fuerte priva a uno más pequeño o más débil de un recurso. El antagonismo ocurre cuando un organismo es dañado o asesinado por otro a través de una secreción química. Un ejemplo de competencia es un retoño que crece bajo la sombra de un árbol maduro. El árbol maduro puede robarle al retoño la luz solar necesaria y, si el árbol maduro es muy grande, puede absorber agua de lluvia y agotar los nutrientes del suelo. A lo largo del proceso, el árbol maduro no se ve afectado por el retoño. De hecho, si el árbol joven muere, el árbol maduro obtiene nutrientes del árbol joven en descomposición. Un ejemplo de antagonismo es Juglans nigra (nuez negra), que secreta juglone, una sustancia que destruye muchas plantas herbáceas dentro de su zona de raíces.

El amensalismo se usa a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como entre la cabra montés española y los gorgojos del género Timarcha que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Si bien la presencia del gorgojo casi no influye en la disponibilidad de alimentos, la presencia de la cabra montés tiene un enorme efecto perjudicial en el número de gorgojos, ya que consumen cantidades significativas de materia vegetal y, de paso, ingieren los gorgojos que se encuentran en ella.

Simbiosis de limpieza

La simbiosis de limpieza es una asociación entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). Es supuestamente mutuamente beneficioso, pero los biólogos han debatido durante mucho tiempo si se trata de egoísmo mutuo o simplemente de explotación. La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores, en particular los lábridos, pero también especies de otros géneros, se especializan para alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos.

Coevolución y la Teoría del Hologenoma

La simbiosis se reconoce cada vez más como una importante fuerza selectiva detrás de la evolución; muchas especies tienen una larga historia de coevolución interdependiente.

Aunque la simbiosis alguna vez se descartó como un fenómeno evolutivo anecdótico, la evidencia ahora es abrumadora de que las asociaciones obligadas o facultativas entre microorganismos y entre microorganismos y huéspedes multicelulares tuvieron consecuencias cruciales en muchos eventos históricos en la evolución y en la generación de diversidad fenotípica y fenotipos complejos capaces de colonizar nuevos entornos.

Desarrollo y evolución del hologenoma

La evolución se originó a partir de cambios en el desarrollo donde las variaciones dentro de las especies se seleccionan a favor o en contra debido a los simbiontes involucrados. La teoría del Hologenoma se relaciona con el genoma del holobionte y los simbiontes como un todo. Los microbios viven en todas partes dentro y sobre cada organismo multicelular. Muchos organismos dependen de sus simbiontes para desarrollarse adecuadamente, esto se conoce como co-desarrollo. En casos de co-desarrollo, los simbiontes envían señales a su anfitrión que determinan los procesos de desarrollo. El co-desarrollo se ve comúnmente tanto en artrópodos como en vertebrados.

Simbiogénesis

Una hipótesis sobre el origen del núcleo en eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas) es que se desarrolló a partir de una simbiogénesis entre bacterias y arqueas. Se plantea la hipótesis de que la simbiosis se originó cuando las arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas, invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas, formando eventualmente el núcleo temprano. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias y los cloroplastos eucariotas, que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aeróbicas. La evidencia de esto incluye el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos se dividen independientemente de la célula y que estos orgánulos tienen su propio genoma.

La bióloga Lynn Margulis, famosa por su trabajo sobre la endosimbiosis, sostuvo que la simbiosis es una de las principales fuerzas impulsoras de la evolución. Consideró que la noción de evolución de Darwin, impulsada por la competencia, era incompleta y afirmó que la evolución se basa fuertemente en la cooperación, la interacción y la dependencia mutua entre los organismos. Según Margulis y su hijo Dorion Sagan, "La vida no se apoderó del mundo mediante el combate, sino mediante la creación de redes".

Relaciones coevolutivas

Micorrizas

Alrededor del 80% de las plantas vasculares en todo el mundo forman relaciones simbióticas con hongos, en particular en micorrizas arbusculares.

Polinización

Las plantas con flores y los animales que las polinizan han coevolucionado. Muchas plantas que son polinizadas por insectos (en entomofilia), murciélagos o pájaros (en ornitofilia) tienen flores altamente especializadas modificadas para promover la polinización por un polinizador específico que está correspondientemente adaptado. Las primeras plantas con flores en el registro fósil tenían flores relativamente simples. La especiación adaptativa dio lugar rápidamente a muchos grupos diversos de plantas y, al mismo tiempo, se produjo la especiación correspondiente en ciertos grupos de insectos. Algunos grupos de plantas desarrollaron néctar y polen grande y pegajoso, mientras que los insectos desarrollaron morfologías más especializadas para acceder y recolectar estas ricas fuentes de alimentos. En algunos taxones de plantas e insectos, la relación se ha vuelto dependiente, donde las especies de plantas solo pueden ser polinizadas por una especie de insecto.

Acacia ants and acacias

La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) de los insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio para la hormiga y sus larvas.

Dispersion de semillas

La dispersión de semillas es el movimiento, propagación o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas tienen movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores abióticos como el viento y vectores vivos (bióticos) como las aves. Para atraer animales, estas plantas desarrollaron un conjunto de caracteres morfológicos como el color de la fruta, la masa y la persistencia correlacionados con agentes de dispersión de semillas particulares. Por ejemplo, las plantas pueden desarrollar colores llamativos de frutas para atraer a las aves frugívoras, y las aves pueden aprender a asociar esos colores con un recurso alimenticio.