Selección direccional

En genética de poblaciones, la selección direccional es un modo de selección natural negativa en el que se favorece un fenotipo extremo sobre otros fenotipos, lo que hace que la frecuencia alélica cambie con el tiempo en la dirección de ese fenotipo. Bajo selección direccional, el alelo ventajoso aumenta como consecuencia de diferencias en supervivencia y reproducción entre diferentes fenotipos. Los aumentos son independientes de la dominancia del alelo y, si el alelo es recesivo, eventualmente se fijará.

La selección direccional fue descrita por primera vez por Charles Darwin en el libro Sobre el origen de las especies como una forma de selección natural. Otros tipos de selección natural incluyen la selección estabilizadora y disruptiva. Cada tipo de selección contiene los mismos principios, pero es ligeramente diferente. La selección disruptiva favorece ambos fenotipos extremos, a diferencia de un extremo en la selección direccional. La selección estabilizadora favorece el fenotipo medio, provocando la disminución de la variación en una población a lo largo del tiempo.

Evidencia

La selección direccional ocurre con mayor frecuencia bajo cambios ambientales y cuando las poblaciones migran a nuevas áreas con diferentes presiones ambientales. La selección direccional permite cambios rápidos en la frecuencia de los alelos y desempeña un papel importante en la especiación. Se ha utilizado el análisis de los efectos QTL para examinar el impacto de la selección direccional en la diversificación fenotípica. Este análisis mostró que los loci genéticos que se correlacionaban con la selección direccional eran mayores de lo esperado; lo que significa que la selección direccional es la causa principal de la diversificación fenotípica, que conduce a la especiación.

Métodos de detección

Existen diferentes pruebas estadísticas que se pueden ejecutar para comprobar la presencia de selección direccional en una población. Algunas de las pruebas incluyen la prueba de signos QTL, la prueba de relación Ka/Ks y la prueba de tasa relativa. La prueba de signos de QTL compara el número de QTL antagonistas con un modelo neutral y permite probar la selección direccional contra la deriva genética. La prueba de relación Ka/Ks compara el número de sustituciones no sinónimos con sinónimos, y una relación mayor que 1 indica selección direccional. La prueba de proporción relativa analiza la acumulación de modelos ventajosos frente a un modelo neutral, pero necesita un árbol filogenético para comparar.

Ejemplos

Un ejemplo de selección direccional son los registros fósiles que muestran que el tamaño de los osos negros en Europa disminuyó durante los períodos interglaciales de las edades de hielo, pero aumentó durante cada período glacial. Otro ejemplo es el tamaño del pico en una población de pinzones. Durante los años húmedos, las semillas pequeñas eran más comunes y había una oferta tan grande de semillas pequeñas que los pinzones rara vez comían semillas grandes. Durante los años secos, ninguna de las semillas abundaba, pero los pájaros normalmente comían semillas más grandes. El cambio en la dieta de los pinzones afectó la profundidad de los picos de las aves en las generaciones futuras. Sus picos varían desde grandes y duros hasta pequeños y lisos.

Cíclidos africanos

Se sabe que los cíclidos africanos son algunos de los peces más diversos y evolucionaron extremadamente rápido. Estos peces evolucionaron dentro del mismo hábitat, pero tienen una variedad de morfologías, especialmente en la boca y la mandíbula. Albertson et al. 2003 probaron esto cruzando dos especies de cíclidos africanos con morfologías bucales muy diferentes. El cruce entre Labeotropheus fuelleborni (boca subterminal para morder las algas de las rocas) y Metriaclima zebra (boca terminal para alimentación por succión) permitió mapear los QTL que afectan la morfología de la alimentación. Utilizando la prueba de signos QTL se demostró que la selección direccional estaba ocurriendo en el aparato de la mandíbula oral. Sin embargo, este no fue el caso del suspensorio o del cráneo (lo que sugiere deriva genética o selección estabilizadora).

Salmón rojo

El salmón rojo es una de las muchas especies de peces anádromos. Los individuos migran a los mismos ríos en los que nacieron para reproducirse. Estas migraciones ocurren aproximadamente en la misma época todos los años, pero Quinn et al. 2007 muestra que el salmón rojo que se encuentra en las aguas de la Bahía de Bristol en Alaska ha sufrido recientemente una selección direccional en el momento de la migración. En este estudio se observaron dos poblaciones de salmón rojo (Egegik y Ugashik). Los datos de 1969 a 2003 proporcionados por el Departamento de Pesca y Caza de Alaska se dividieron en cinco conjuntos de siete años y se representaron gráficamente para la llegada promedio a la pesquería. Luego del análisis de los datos se determinó que en ambas poblaciones la fecha promedio de migración fue anterior y se encontraba en proceso de selección direccional. La población egegik experimentó una selección más fuerte y se desplazó 4 días. Se cree que la temperatura del agua causa una fecha de migración más temprana, pero en este estudio no hubo una correlación estadísticamente significativa. El artículo sugiere que la pesca puede ser un factor que impulse esta selección porque la pesca ocurre más en los últimos períodos de migración (especialmente en el distrito de Egegik), lo que impide que esos peces se reproduzcan.

Impacto ecológico

La selección direccional puede conducir rápidamente a grandes cambios en las frecuencias alélicas en una población. Debido a que la causa principal de la selección direccional son las presiones ambientales diferentes y cambiantes, los entornos que cambian rápidamente, como el cambio climático, pueden provocar cambios drásticos dentro de las poblaciones.

Escala de tiempo

Por lo general, la selección direccional actúa fuertemente en ráfagas cortas y no se mantiene durante largos períodos de tiempo. Si así fuera, una población podría enfrentar limitaciones biológicas tales que ya no respondería a la selección. Sin embargo, es posible que la selección direccional tarde mucho tiempo en encontrar incluso un óptimo local en un panorama de fitness. Un posible ejemplo de selección direccional a largo plazo es la tendencia de las proteínas a volverse más hidrofóbicas con el tiempo y a tener sus aminoácidos hidrofóbicos más intercalados a lo largo de la secuencia.