Seda de araña

La seda de araña es una fibra de proteína hilada por arañas. Las arañas usan su seda para hacer telarañas u otras estructuras, que funcionan como redes pegajosas para atrapar a otros animales, o como nidos o capullos para proteger a sus crías, o para envolver a sus presas. También pueden usar su seda para suspenderse, flotar en el aire o deslizarse lejos de los depredadores. La mayoría de las arañas varían el grosor y la pegajosidad de su seda para diferentes usos.

En algunos casos, las arañas pueden incluso usar la seda como fuente de alimento. Si bien se han desarrollado métodos para recolectar seda de una araña por la fuerza, es difícil recolectar seda de muchas arañas en comparación con los organismos que hilan seda, como los gusanos de seda.

Todas las arañas producen seda, e incluso en las arañas que no construyen telarañas, la seda está íntimamente ligada al cortejo y el apareamiento. La seda producida por las hembras proporciona un canal de transmisión para las señales vibratorias de cortejo de los machos, mientras que las redes y las dragalinas proporcionan un sustrato para las feromonas sexuales femeninas. Las observaciones de arañas macho que producen seda durante las interacciones sexuales también son comunes en taxones filogenéticamente extendidos. Sin embargo, la función de la seda producida por machos en el apareamiento ha recibido muy poco estudio.

Biodiversidad

Usos

Todas las arañas producen sedas y una sola araña puede producir hasta siete tipos diferentes de seda para diferentes usos. Esto contrasta con las sedas de insectos, donde un individuo generalmente solo produce un tipo de seda. Las sedas de araña se pueden usar de muchas maneras ecológicas diferentes, cada una con propiedades que coinciden con la función de la seda. A medida que las arañas han evolucionado, también lo han hecho la complejidad y los diversos usos de sus sedas, por ejemplo, desde las primitivas telarañas tubulares hace 300–400 millones de años hasta las complejas telarañas orbe hace 110 millones de años.

Usar	Ejemplo	Referencia
captura de presas	Las telarañas de orbes producidas por los Araneidae (tejedores de orbes típicos); redes de tubos; telarañas enredadas; láminas web; telas de encaje, telas de cúpula; hilo único utilizado por las arañas Bolas para "pescar".
inmovilización de presas	Seda utilizada como "bandas de franela" para envolver a la presa. A menudo se combina con la inmovilización de la presa mediante un veneno. En las especies de Scytodes, la seda se combina con veneno y se expulsa a chorros de los quelíceros.
Reproducción	Las arañas macho pueden producir telarañas de esperma; los huevos de araña están cubiertos de capullos de seda.
Dispersión	"Globo" o "cometa" utilizado por arañas más pequeñas para flotar en el aire, por ejemplo, para dispersarse.
fuente de alimento	El cleptoparásito Argyrodes comiendo la seda de las telarañas del huésped. Algunos tejedores diarios de telarañas temporales también comen diariamente su propia seda sin usar, mitigando así un gran gasto metabólico.
Revestimiento de nidos y construcción de nidos.	Telas de tubo utilizadas por arañas "primitivas" como la araña de tela de tubo europea (Segestria florentina). Los hilos irradian fuera del nido para proporcionar un vínculo sensorial con el exterior. La seda es un componente de los párpados de las arañas que usan "trampilla", como los miembros de la familia Ctenizidae, y la araña "de agua" o "escafandra" Argyroneta aquatica construye su campana de buceo de seda.
Pautas	Algunas arañas que se aventuran desde el refugio dejarán un rastro de seda por el cual encontrarán el camino a casa nuevamente.
Líneas de caída y líneas de anclaje	Muchas arañas, como las Salticidae, que se aventuran desde el refugio y dejan un rastro de seda, lo utilizan como línea de emergencia en caso de caída desde superficies invertidas o verticales. Muchos otros, incluso los habitantes de la telaraña, caerán deliberadamente de una telaraña cuando estén alarmados, usando un hilo de seda como una línea de caída por la cual pueden regresar a su debido tiempo. Algunas, como las especies de Paramystaria, también se colgarán de una línea de caída cuando se alimentan.
Líneas de alarma	Algunas arañas que no tejen telarañas trampa sí tienden telarañas de alarma que las patas de sus presas (como las hormigas) pueden molestar, indicándoles a la araña que salga corriendo y asegure la comida si es lo suficientemente pequeña, o que evite el contacto si el intruso parece demasiado formidable.
Senderos de feromonas	Algunas arañas errantes dejan un rastro de seda en gran parte continuo impregnado con feromonas que el sexo opuesto puede seguir para encontrar pareja.

Tipos

Cumplir con las especificaciones para todos estos usos ecológicos requiere diferentes tipos de seda adecuados para diferentes propiedades generales, ya sea como una fibra, una estructura de fibras o un glóbulo de seda. Estos tipos incluyen colas y fibras. Algunos tipos de fibras se utilizan para soporte estructural, otros para construir estructuras protectoras. Algunos pueden absorber energía de manera efectiva, mientras que otros transmiten vibraciones de manera eficiente. En una araña, estos tipos de seda se producen en diferentes glándulas; por lo que la seda de una glándula en particular puede vincularse con su uso por parte de la araña.

Glándula	Uso de seda
Ampular (mayor)	Seda de dragalina: utilizada para el borde exterior y los radios de la red, también para la línea de vida y para globos.
Ampular (menor)	Se utiliza para andamios temporales durante la construcción de redes.
Flageliforme	Seda de captura en espiral: se utiliza para capturar líneas de la web.
tubuliforme	Seda de capullo de huevo: se utiliza para proteger los sacos de huevos.
aciniforme	Se utiliza para envolver y asegurar presas recién capturadas; utilizado en las redes de esperma masculino; utilizado en la estabilización.
Agregar	Un pegamento de seda de glóbulos pegajosos.
piriforme	Se utiliza para formar enlaces entre hilos separados para puntos de unión.

Propiedades

Propiedades mecánicas

Cada araña y cada tipo de seda tiene un conjunto de propiedades mecánicas optimizadas para su función biológica.

La mayoría de las sedas, en particular la seda de arrastre, tienen propiedades mecánicas excepcionales. Exhiben una combinación única de alta resistencia a la tracción y extensibilidad (ductilidad). Esto permite que una fibra de seda absorba una gran cantidad de energía antes de romperse (tenacidad, el área bajo una curva de tensión-deformación).

Un error frecuente que se comete en los principales medios de comunicación es confundir fuerza y ​​tenacidad al comparar la seda con otros materiales. Peso por peso, la seda es más fuerte que el acero, pero no tan fuerte como el Kevlar. Sin embargo, la seda de araña es más dura que ambas.

La variabilidad de las propiedades mecánicas de las fibras de seda de araña puede ser importante y está relacionada con su grado de alineación molecular. Las propiedades mecánicas dependen en gran medida de las condiciones ambientales, es decir, la humedad y la temperatura.

Fuerza

La resistencia a la tracción de una seda de dragalina es comparable a la del acero de aleación de alto grado (450-2000 MPa) y aproximadamente la mitad de fuerte que los filamentos de aramida, como Twaron o Kevlar (3000 MPa).

Densidad

Las sedas, que consisten principalmente en proteínas, tienen aproximadamente una sexta parte de la densidad del acero (1,3 g/cm). Como resultado, un hilo lo suficientemente largo como para dar la vuelta a la Tierra pesaría alrededor de 2 kilogramos (4,4 libras). (La seda de arrastre de araña tiene una resistencia a la tracción de aproximadamente 1,3 GPa. La resistencia a la tracción indicada para el acero puede ser un poco más alta, por ejemplo, 1,65 GPa, pero la seda de araña es un material mucho menos denso, por lo que un peso dado de seda de araña es cinco veces mayor que fuerte como el mismo peso de acero.)

Densidad de energia

La densidad de energía de la seda de araña de la dragalina es aproximadamente1,2 × 10 J/m.

Extensibilidad

Las sedas también son extremadamente dúctiles, y algunas pueden estirarse hasta cinco veces su longitud relajada sin romperse.

Tenacidad

La combinación de resistencia y ductilidad le da a las sedas de arrastre una dureza muy alta (o trabajo para fracturar), que "equivale a la de los filamentos comerciales de poliaramida (nylon aromático), que en sí mismos son puntos de referencia de la tecnología moderna de fibra de polímero".

La temperatura

Si bien es poco probable que sean relevantes en la naturaleza, las sedas de dragalina pueden mantener su resistencia por debajo de -40 °C (-40 °F) y hasta 220 °C (428 °F). Como ocurre con muchos materiales, las fibras de seda de araña sufren una transición vítrea. La temperatura de transición vítrea depende de la humedad, ya que el agua es un plastificante de la seda.

Supercontracción

Cuando se exponen al agua, las seda de las dragalinas experimentan una supercontracción, encogiéndose hasta un 50 % de su longitud y comportándose como una goma débil bajo tensión. Se han sugerido muchas hipótesis en cuanto a su uso en la naturaleza, siendo la más popular la de tensar automáticamente las redes construidas durante la noche utilizando el rocío de la mañana.

Máximo rendimiento

La seda de araña conocida más resistente es producida por la especie de araña de corteza de Darwin (Caerostris darwini): "La dureza de las fibras forzadas a la seda tiene un promedio de 350 MJ/m, y algunas muestras alcanzan los 520 MJ/m. Por lo tanto, la seda de C. darwini es más del doble tan resistente como cualquier seda descrita anteriormente y más de 10 veces más resistente que el Kevlar".

Propiedades adhesivas

La fibra de seda es una secreción piriforme de dos compuestos, hilada en patrones (llamados "discos de unión") que se emplean para adherir hilos de seda a varias superficies usando un mínimo de sustrato de seda. Los hilos piriformes se polimerizan en condiciones ambientales, se vuelven funcionales de inmediato y se pueden usar indefinidamente, permaneciendo biodegradables, versátiles y compatibles con muchos otros materiales en el medio ambiente. Las propiedades adhesivas y de durabilidad del disco de unión están controladas por funciones dentro de las hileras. Algunas propiedades adhesivas de la seda se asemejan al pegamento, que consta de microfibrillas y envolturas lipídicas.

Tipos de seda

Muchas especies de arañas tienen diferentes glándulas para producir seda con diferentes propiedades para diferentes propósitos, que incluyen vivienda, construcción de telarañas, defensa, captura y detención de presas, protección de huevos y movilidad (hilo fino "de telaraña" para inflar, o para una hebra que permite la araña para caer como se extruye la seda). Diferentes sedas especializadas han evolucionado con propiedades adecuadas para diferentes usos. Por ejemplo, Argiope argentata tiene cinco tipos diferentes de seda, cada uno usado para un propósito diferente:

Seda	Usar
seda de ampolla mayor (dragalina)	Se utiliza para el borde exterior y los radios de la red y también para la línea de vida. Puede ser tan resistente por unidad de peso como el acero, pero mucho más resistente.
seda de captura en espiral (flageliforme)	Se utiliza para la captura de líneas de la web. Pegajoso, extremadamente elástico y resistente. La espiral de captura está pegajosa debido a las gotas de agregado (pegamento de araña) que se colocan en la espiral. La elasticidad de flageliforme permite suficiente tiempo para que el agregado se adhiera a la presa aérea que vuela hacia la red.
seda tubiliforme (también conocida como cilíndrica)	Se utiliza para sacos protectores de huevos. Seda más rígida.
seda aciniforme	Se utiliza para envolver y asegurar presas recién capturadas. De dos a tres veces más resistente que las otras sedas, incluida la dragalina.
seda de ampolla menor	Se utiliza para andamios temporales durante la construcción de redes.

Estructural

Estructura macroscópica hasta la jerarquía de proteínas

Las sedas, como muchos otros biomateriales, tienen una estructura jerárquica. La estructura principal es la secuencia de aminoácidos de sus proteínas (espidroína), que consiste principalmente en bloques de glicina y alanina altamente repetitivos, razón por la cual las sedas a menudo se denominan copolímeros en bloque. En un nivel de estructura secundaria, la alanina de cadena lateral corta se encuentra principalmente en los dominios cristalinos (láminas beta) de la nanofibrilla, la glicina se encuentra principalmente en la llamada matriz amorfa que consiste en estructuras helicoidales y de giro beta. Es la interacción entre los segmentos cristalinos duros y las regiones semiamorfas elásticas tensas lo que le da a la seda de araña sus extraordinarias propiedades.Se utilizan varios compuestos además de la proteína para mejorar las propiedades de la fibra. La pirrolidina tiene propiedades higroscópicas que mantienen la seda húmeda y al mismo tiempo evitan la invasión de hormigas. Ocurre en concentraciones especialmente altas en hilos de pegamento. El hidrogenofosfato de potasio libera iones de hidrógeno en una solución acuosa, lo que da como resultado un pH de aproximadamente 4, lo que hace que la seda sea ácida y, por lo tanto, la protege de hongos y bacterias que de otro modo digerirían la proteína. Se cree que el nitrato de potasio evita que la proteína se desnaturalice en el medio ácido.

Este primer modelo muy básico de seda fue presentado por Termonia en 1994, quien sugirió cristalitos incrustados en una matriz amorfa interconectada con enlaces de hidrógeno. Este modelo se ha refinado a lo largo de los años: se encontraron regiones semicristalinas, así como un modelo de núcleo de piel fibrilar sugerido para la seda de araña, luego visualizado por AFM y TEM. Los tamaños de la estructura nanofibrilar y las regiones cristalinas y semicristalinas se revelaron mediante dispersión de neutrones.

Se ha podido relacionar información microestructural y propiedades mecánicas macroscópicas de las fibras. Los resultados muestran que las regiones ordenadas (i) se reorientan principalmente por deformación para fibras de bajo estiramiento y (ii) la fracción de regiones ordenadas aumenta progresivamente para un mayor estiramiento de las fibras.

• Esquema de la telaraña de la araña, módulos estructurales y estructura de seda de araña.A la izquierda se muestra un dibujo esquemático de una red orbe. Las líneas rojas representan la línea de arrastre, la línea radial y las líneas de marco, las líneas azules representan la línea en espiral y el centro de la red orbe se denomina "centro". Bolas pegajosas dibujadas en azul se hacen a intervalos iguales en la línea espiral con material viscoso secretado por la glándula agregada. El cemento de fijación secretado por la glándula piriforme se usa para conectar y fijar diferentes líneas. Microscópicamente, la estructura secundaria de seda de araña está formada por espidroína y se dice que tiene la estructura que se muestra en el lado derecho. En la línea de arrastre y la línea radial, se entrelazan una hoja β cristalina y una estructura helicoidal amorfa. La gran cantidad de estructura en espiral β otorga propiedades elásticas a la parte de captura de la red orbe. En el diagrama de módulos estructurales, se muestra una estructura microscópica de líneas de arrastre y radiales, compuesta principalmente por dos proteínas de MaSp1 y MaSp2, como se muestra en la parte superior central. En la línea espiral, no hay una región de hoja β cristalina.

Biosíntesis e hilado de fibras.

La producción de sedas, incluida la seda de araña, difiere en un aspecto importante de la producción de la mayoría de los demás materiales biológicos fibrosos: en lugar de crecer continuamente como queratina en el cabello, celulosa en las paredes celulares de las plantas o incluso fibras formadas a partir de la fibra compactada. materia fecal de escarabajos; se "hila" a pedido a partir del precursor de seda líquida de glándulas especializadas.

El proceso de hilado ocurre cuando una fibra se separa del cuerpo de una araña, ya sea por las patas de la araña, por la caída de la araña por su propio peso o por cualquier otro método, incluido el hecho de que los humanos la jalen. El término "hilado" es engañoso porque no se produce la rotación de ningún componente, sino que proviene de la analogía con las ruecas textiles. La producción de seda es una pultrusión, similar a la extrusión, con la sutileza de que la fuerza se induce tirando de la fibra terminada en lugar de exprimirla de un depósito. La fibra de seda sin hilar se tira a través de las glándulas de seda, de las cuales puede haber numerosos duplicados y diferentes tipos de glándulas en cualquier especie de araña.

Glándula de seda

La parte visible o externa de la glándula se denomina hilera. Dependiendo de la complejidad de la especie, las arañas tendrán de dos a ocho hileras, generalmente en parejas. Existen glándulas especializadas muy diferentes en diferentes arañas, que van desde simplemente un saco con una abertura en un extremo, hasta las glándulas ampollas principales complejas y de múltiples secciones de las tejedoras de orbes de seda dorada.

Detrás de cada hilera visible en la superficie de la araña se encuentra una glándula, cuya forma generalizada se muestra en la figura de la derecha, "Esquema de una glándula generalizada".Características de la glándula

1. La primera sección de la glándula marcada con 1 en la Figura 1 es la sección secretora o de la cola de la glándula. Las paredes de esta sección están revestidas con células que secretan las proteínas Spidroin I y Spidroin II, los componentes principales de la dragalina de esta araña. Estas proteínas se encuentran en forma de gotitas que se alargan gradualmente para formar canales largos a lo largo de la fibra final, y se supone que ayudan a prevenir la formación de grietas o incluso a la autocuración de la fibra.
2. La segunda sección es el saco de almacenamiento. Esto almacena y mantiene la droga de seda sin hilar similar a un gel hasta que la araña la requiera. Además de almacenar el gel de seda sin hilar, secreta proteínas que recubren la superficie de la fibra final.
3. El embudo reduce rápidamente el gran diámetro del saco de almacenamiento al pequeño diámetro del conducto cónico.
4. La longitud final es el conducto que se estrecha, el sitio de la mayor parte de la formación de fibras. Este consiste en un tubo ahusado con varias vueltas cerradas, una válvula casi en el extremo (mencionada en detalle en el punto N° 5 a continuación) que termina en una espita de la que emerge la fibra de seda sólida. El tubo aquí se estrecha hiperbólicamente, por lo tanto, la seda sin hilar está bajo un esfuerzo cortante de alargamiento constante, que es un factor importante en la formación de fibras. Esta sección del conducto está revestida con células que intercambian iones, reducen el pH de la droga de neutro a ácido y eliminan el agua de la fibra.En conjunto, la tensión de cizallamiento y los cambios de iones y pH inducen a la droga de seda líquida a sufrir una transición de fase y condensarse en una fibra de proteína sólida con una organización molecular alta. La espiga en el extremo tiene labios que sujetan la fibra, controlando el diámetro de la fibra y reteniendo aún más el agua.
5. Casi al final del conducto cónico hay una válvula, la posición aproximada está marcada con un "5" en la figura 1. Aunque se descubrió hace algún tiempo, el propósito preciso de esta válvula aún se está discutiendo. Se cree que ayuda a reiniciar y volver a unir las fibras rotas, actuando de forma similar a una bomba helicoidal, regulando el grosor de la fibra y/o sujetando la fibra cuando una araña cae sobre ella. Existe cierta discusión sobre la similitud de la prensa de seda del gusano de seda y los roles que desempeña cada una de estas válvulas en la producción de seda en estos dos organismos.

A lo largo del proceso, la seda sin hilar parece tener una textura nemática, similar a un cristal líquido, que surge en parte debido a la concentración extremadamente alta de proteínas de la seda (alrededor del 30% en términos de peso por volumen). Esto permite que la seda sin hilar fluya a través del conducto como un líquido pero manteniendo un orden molecular.

Como ejemplo de un campo giratorio complejo, el aparato de hilera de un Araneus diadematus (araña cruzada de jardín) adulto consiste en las glándulas que se muestran a continuación. Existe una arquitectura de glándulas múltiples similar en la araña viuda negra.

• 500 glándulas piriformes para puntos de fijación
• 4 glándulas ampuladas para el marco web
• alrededor de 300 glándulas aciniformes para el revestimiento exterior de los sacos de huevos y para atrapar presas
• 4 glándulas tubuliformes para la seda del saco de huevos
• 4 glándulas agregadas para funciones adhesivas
• 2 casquillos coronados para la rosca de las líneas de adhesión

Síntesis artificial

Para sintetizar artificialmente la seda de araña en fibras, hay dos grandes áreas que deben cubrirse. Estos son la síntesis de la materia prima (la droga de seda sin hilar en las arañas) y la síntesis de las condiciones de hilado (el embudo, la válvula, el conducto cónico y la espita). Ha habido una serie de enfoques diferentes, pero pocos de estos métodos han producido seda que se pueda sintetizar eficientemente en fibras.

Materia prima

La estructura molecular de la seda sin hilar es compleja y extremadamente larga. Aunque esto dota a las fibras de seda de sus propiedades deseables, también hace que la replicación de la fibra sea un desafío. Se han utilizado varios organismos como base para los intentos de replicar algunos componentes o la totalidad de algunas o todas las proteínas implicadas. Luego, estas proteínas deben extraerse, purificarse y luego centrifugarse antes de que se puedan probar sus propiedades.

Organismo	Detalles	Esfuerzo de rotura máximo medio (MPa)	Tensión media (%)	Referencia
Araña de corteza de Darwin (Caerostris darwini)	Araña malgache famosa por tejer telarañas con hilos de hasta 25 m de largo, a través de los ríos. " La seda de C. darwini es más del doble de resistente que cualquier seda descrita anteriormente"	1850 ±350	33 ±0,08
Nephila clavipes	Típica araña tejedora de orbe dorado	710–1200	18–27
Gusanos de seda Bombyx mori	Los gusanos de seda fueron alterados genéticamente para expresar proteínas de araña y fibras medidas.	660	18.5
E. coli	La síntesis de una molécula grande y repetitiva (~300 kDa) es compleja, pero necesaria para obtener la seda más fuerte. Aquí se diseñó E. coli para producir una proteína de 556 kDa. Las fibras hiladas a partir de estas espidroínas sintéticas son las primeras en replicar completamente el rendimiento mecánico de la seda de araña natural según todas las métricas comunes.	1030 ±110	18 ±6
Cabras	Las cabras fueron modificadas genéticamente para secretar proteínas de seda en su leche, que luego podría purificarse.	285–250	30–40
Plantas de tabaco y patata	Las plantas de tabaco y patata fueron modificadas genéticamente para producir proteínas de seda. Se concedieron patentes, pero aún no se han descrito fibras en la literatura.	n / A	n / A

Geometría

Las sedas de araña con una estructura molecular comparativamente simple necesitan conductos complejos para poder hilar una fibra efectiva. Ha habido una serie de métodos utilizados para producir fibras, de los cuales los principales tipos se describen brevemente a continuación.

Jeringa y aguja

La materia prima simplemente se fuerza a través de una aguja hueca usando una jeringa. Se ha demostrado que este método produce fibras con éxito en múltiples ocasiones.

Aunque es muy barato y fácil de producir, la forma y las condiciones de la glándula se aproximan muy vagamente. Las fibras creadas con este método pueden necesitar estímulo para cambiar de líquido a sólido mediante la eliminación del agua de la fibra con productos químicos tales como metanol o acetona, que son indeseables para el medio ambiente, y también pueden requerir un estiramiento posterior de la fibra para lograr fibras con propiedades deseables.

Microfluidos

A medida que madure el campo de la microfluídica, es probable que se realicen más intentos de hilar fibras usando microfluídica. Estos tienen la ventaja de ser muy controlables y capaces de probar el hilado de volúmenes muy pequeños de fibra sin hilar, pero es probable que los costos de instalación y desarrollo sean altos. Se ha otorgado una patente en esta área para hilar fibras en un método que imita el proceso que se encuentra en la naturaleza, y una empresa comercial está hilando con éxito fibras continuamente.

Electrohilado

El electrospinning es una técnica muy antigua en la que un fluido se mantiene en un recipiente de manera que pueda fluir a través de la acción capilar. Un sustrato conductor se coloca debajo y se aplica una gran diferencia de potencial eléctrico entre el fluido y el sustrato. El fluido es atraído por el sustrato y las diminutas fibras saltan casi instantáneamente desde su punto de emisión, el cono de Taylor, hacia el sustrato, secándose a medida que viajan. Se ha demostrado que este método crea fibras a escala nanométrica a partir de seda diseccionada de organismos y fibroína de seda regenerada.

Otras formas artificiales formadas a partir de seda.

La seda se puede formar en otras formas y tamaños, como cápsulas esféricas para la administración de medicamentos, andamios celulares y cicatrización de heridas, textiles, cosméticos, revestimientos y muchos otros. Las proteínas de seda de araña también pueden autoensamblarse en superficies superhidrofóbicas para generar nanocables, así como láminas circulares de tamaño micrométrico. Recientemente se ha demostrado que las proteínas de seda de araña recombinantes pueden autoensamblarse en la interfaz líquido-aire de una solución permanente para formar nanomembranas permeables a proteínas, fuertes y flexibles que favorecen la proliferación celular. Las aplicaciones sugeridas incluyen trasplantes de piel y membranas de apoyo en órganos en un chip. Estas nanomembranas de seda de araña también se han utilizado para crear un modelo estático in vitro de un vaso sanguíneo.

Hitos de investigación

Debido a que la seda de araña es un campo de investigación científica con una larga y rica historia, puede haber casos desafortunados de investigadores que redescubran de forma independiente hallazgos publicados anteriormente. Lo que sigue es una tabla de los descubrimientos realizados en cada una de las áreas constituyentes, reconocidos por la comunidad científica como relevantes y significativos utilizando la métrica de aceptación científica, citas. Por lo tanto, solo se incluyen artículos con 50 o más citas.

Área de contribución	Año	Investigadores principales [Ref]	Título del artículo	Contribución al campo
Base química	1960	Fischer, F. y Brander, J.	"Eine Analyze der Gespinste der Kreuzspinne" (Análisis de la composición de aminoácidos de la seda de araña)
1960	Lucas, F. & et al.	"La composición de las fibroínas de seda de artrópodos; estudios comparativos de fibroínas"
Secuencia de genes	1990	Xu, M. y Lewis, RV	"Estructura de una superfibra de proteína - Seda de dragalina de araña"
Propiedades mecánicas	1964	lucas, f.	"Las arañas y sus sedas"	Primera vez que comparó las propiedades mecánicas de la seda de araña con otros materiales en un artículo científico.
1989	Vollrath, F. y Edmonds, DT	"Modulación de las Propiedades Mecánicas de la Seda de Araña por Recubrimiento con Agua"	Primer artículo importante que sugiere la interacción del agua con la fibroína de seda de araña que modula las propiedades de la seda.
2001	Vollrath, F. y Shao, ZZ	"El efecto de las condiciones de giro en la mecánica de la seda de una dragalina de araña"
2006	Plaza, GR, Guinea, GV, Pérez-Rigueiro, J. & Elices, M.	"Comportamiento termo-higro-mecánico de la seda de la dragalina de araña: estados vítreos y gomosos"	Efecto combinado de la humedad y la temperatura sobre las propiedades mecánicas. Dependencia de la temperatura de transición vítrea en la humedad.
Caracterización Estructural	1992	Hinman, MB y Lewis, R. V.	"Aislamiento de un clon que codifica una segunda fibroína de seda de dragalina. La seda de dragalina de Nephila clavipes es una fibra de dos proteínas"
1994	Simmons, A. & et al.	"Estado sólido C-13 Nmr de Nephila-Clavipes Dragline Silk establece la estructura y la identidad de las regiones cristalinas"	Primer estudio de RMN de la seda de araña.
1999	Shao, Z., Vollrath, F. y col.	"Análisis de seda de araña en estados nativos y supercontratados mediante espectroscopia Raman"	Primer estudio raman de la seda de araña.
1999	Riekel, C., Müller, M. & et al.	"Aspectos de la difracción de rayos X en fibras de araña individuales"	Primera radiografía de fibras de seda de araña individuales.
2000	Knight, DP, Vollrath, F. y col.	"Transición beta y separación de fases inducida por estrés en el hilado de seda de dragalina de araña"	Confirmación de la transición estructural secundaria durante la hilatura.
2001	Riekel, C. y Vollrath, F.	"Extrusión de fibra de seda de araña: experimentos combinados de microdifracción de rayos X de ángulo ancho y pequeño"	Primera radiografía de droga de seda de araña.
2002	Van Beek, JD y col.	"La estructura molecular de la seda de la dragalina de araña: plegamiento y orientación de la columna vertebral de la proteína"
Relación Estructura-Propiedad	1986	Gosline, GM y col.	"La estructura y propiedades de la seda de araña"	Primer intento de vincular la estructura con las propiedades de la seda de araña
1994	Termonia, Y	"Modelado molecular de la elasticidad de la seda de araña"	Evidencia de rayos X presentada en este documento; modelo simple de cristalitos incrustados en regiones amorfas.
1996	Simmons, A. & et al.	"Orientación molecular y naturaleza bicomponente de la fracción cristalina de la seda de la dragalina de araña"	Se definieron dos tipos de regiones cristalinas ricas en alanina.
2006	Vollrath, F. y Porter, D.	"La seda de araña como un elastómero proteico arquetípico"	Nuevo conocimiento y modelo de la seda de araña basado en Group Interaction Modelling.
Hilatura Nativa	1991	Kerkam, K., Kaplan, D. y col.	"Cristalinidad líquida de secreciones de seda natural"
1999	Knight, DP y Vollrath, F.	"Cristales líquidos y elongación de flujo en una línea de producción de seda de araña"
2001	Vollrath, F. y Knight, DP	"Hilado cristalino líquido de seda de araña"	El artículo más citado sobre la seda de araña
2005	Guinea, GV, Elices, M., Pérez-Rigueiro, J. & Plaza, GR	"Estiramiento de fibras supercontratadas: un vínculo entre el hilado y la variabilidad de la seda de araña"	Explicación de la variabilidad de las propiedades mecánicas.
Seda de araña reconstituida/sintética e hilatura artificial	1995	Prince, JT, Kaplan, DL y col.	"Construcción, clonación y expresión de genes sintéticos que codifican seda de arrastre de araña"	Primera síntesis exitosa de seda de araña por E. coli.
1998	Arcidiacono, S., Kaplan, DL & et al.	"Purificación y caracterización de seda de araña recombinante expresada en Escherichia coli"
1998	Seidel, A., Jelinski, LW y col.	"Hilado artificial de seda de araña"	Primera hilatura en húmedo controlada de seda de araña reconstituida.

Usos humanos

Los campesinos de las montañas de los Cárpatos del sur solían cortar los tubos construidos por Atypus y cubrir las heridas con el revestimiento interior. Según los informes, facilitó la curación e incluso se conectó con la piel. Se cree que esto se debe a las propiedades antisépticas de la seda de araña y porque la seda es rica en vitamina K, que puede ser eficaz para coagular la sangre. Debido a las dificultades para extraer y procesar cantidades sustanciales de seda de araña, la pieza de tela más grande conocida hecha de seda de araña es un tejido de 3,4 por 1,2 m (11 por 4 pies) con un tinte dorado fabricado en Madagascar en 2009. Ochenta y dos personas trabajaron durante cuatro años para recolectar más de un millón de arañas orbe doradas y extraerles la seda.

La seda de Nephila clavipes se utilizó en investigaciones sobre la regeneración neuronal de mamíferos.

La seda de araña se ha utilizado como hilo para cruces en instrumentos ópticos como telescopios, microscopios y miras telescópicas de rifle. En 2011, las fibras de seda de araña se utilizaron en el campo de la óptica para generar patrones de difracción muy finos sobre señales interferométricas de ranura N utilizadas en comunicaciones ópticas. En 2012, se utilizaron fibras de seda de araña para crear un juego de cuerdas de violín.

El desarrollo de métodos para producir seda de araña en masa ha llevado a la fabricación de bienes militares, médicos y de consumo, como armaduras balísticas, calzado deportivo, productos para el cuidado personal, implantes mamarios y revestimientos de catéteres, bombas mecánicas de insulina, ropa de moda y ropa exterior.

La seda de araña se usa para suspender objetivos de fusión por confinamiento inercial durante la ignición del láser, ya que permanece considerablemente elástica y tiene una alta energía para romperse a temperaturas tan bajas como 10-20 K. Además, está hecha de elementos de número atómico "ligeros" que no emitirá rayos X durante la irradiación que podrían precalentar el objetivo de modo que no se logre el diferencial de presión requerido para la fusión.

La seda de araña se ha utilizado para crear biolentes que podrían usarse junto con láseres para crear imágenes de alta resolución del interior del cuerpo humano.

Intentos de producir seda de araña sintética

La replicación de las complejas condiciones requeridas para producir fibras que son comparables a la seda de araña ha resultado difícil en la investigación y la fabricación en etapa inicial. A través de la ingeniería genética, la bacteria Escherichia coli, levaduras, plantas, gusanos de seda y animales distintos de los gusanos de seda se han utilizado para producir proteínas de seda de araña, que tienen características diferentes y más simples que las de una araña. La extrusión de fibras proteicas en un entorno acuoso se conoce como "hilado en húmedo". Hasta ahora, este proceso ha producido fibras de seda de diámetros que oscilan entre 10 y 60 μm, en comparación con los diámetros de 2,5 a 4 μm de la seda de araña natural. Las sedas de araña artificiales tienen menos proteínas y son más simples que la seda de dragalina natural y, en consecuencia, tienen la mitad del diámetro, la fuerza y ​​​​la flexibilidad de la seda de dragalina natural.

• En marzo de 2010, investigadores del Instituto Avanzado de Ciencia y Tecnología de Corea lograron fabricar seda de araña directamente utilizando la bacteria E. coli, modificada con ciertos genes de la araña Nephila clavipes. Este enfoque elimina la necesidad de ordeñar arañas y permite la fabricación de la seda de araña de una manera más rentable.
• Se fabricó una proteína de seda de araña de 556 kDa a partir de 192 motivos repetidos de la espidroína de dragalina Nephila clavipes, con características mecánicas similares a las de sus equivalentes naturales, es decir, resistencia a la tracción (1,03 ± 0,11 GPa), módulo (13,7 ± 3,0 GPa), extensibilidad (18 ± 6%), y tenacidad (114 ± 51 MJ/m3).
• La empresa AMSilk desarrolló spidroin utilizando bacterias, convirtiéndola en una seda de araña artificial.
• La empresa Bolt Threads produce una espidroína recombinante utilizando levadura, para su uso en fibras para prendas de vestir y cuidado personal. Produjeron las primeras prendas de vestir comerciales hechas de seda de araña recombinante, marca registrada Microsilk, demostradas en corbatas y gorros. También se han asociado con la activista vegana y diseñadora de lujo Stella McCartney, así como con Adidas para producir prendas Microsilk.
• La empresa Kraig Biocraft Laboratories utilizó la investigación de las universidades de Wyoming y Notre Dame para crear gusanos de seda que fueron modificados genéticamente para producir seda de araña.
• La ya desaparecida empresa biotecnológica canadiense Nexia produjo con éxito proteína de seda de araña en cabras transgénicas que portaban el gen para la misma; la leche producida por las cabras contenía cantidades significativas de proteína, 1 a 2 gramos de proteínas de seda por litro de leche. Los intentos de convertir la proteína en una fibra similar a la seda de araña natural dieron como resultado fibras con tenacidades de 2 a 3 gramos por denier. Nexia usó hilado en húmedo y exprimió la solución de proteína de seda a través de pequeños orificios de extrusión para simular el comportamiento de la hilera, pero este procedimiento no fue suficiente para replicar las propiedades más fuertes de la seda de araña nativa.
• La empresa Spiber ha producido una seda de araña sintética a la que llaman Q/QMONOS. En asociación con Goldwin, actualmente se está probando una parka de esquí hecha con esta seda de araña sintética y pronto estará en producción en masa por menos de $ 120,000 YEN.