Reclutamiento de unidades motoras

El reclutamiento de unidades motoras es la activación de unidades motoras adicionales para lograr un aumento en la fuerza contráctil de un músculo. Una unidad motora consta de una neurona motora y todas las fibras musculares que estimula. Todos los músculos constan de varias unidades motoras y las fibras que pertenecen a una unidad motora están dispersas y entremezcladas entre fibras de otras unidades. Las fibras musculares que pertenecen a una unidad motora pueden extenderse por parte o la mayor parte del músculo, dependiendo de la cantidad de fibras y el tamaño del músculo. Cuando se activa una neurona motora, todas las fibras musculares inervadas por la neurona motora se estimulan y se contraen. La activación de una neurona motora dará como resultado una contracción muscular débil pero distribuida. La activación de más neuronas motoras dará como resultado que se activen más fibras musculares y, por lo tanto, una contracción muscular más fuerte. El reclutamiento de unidades motoras es una medida de cuántas neuronas motoras se activan en un músculo en particular y, por lo tanto, es una medida de cuántas fibras musculares de ese músculo se activan. Cuanto mayor sea el reclutamiento, más fuerte será la contracción muscular. Las unidades motoras generalmente se reclutan en orden de menor a mayor (de las neuronas motoras más pequeñas a las más grandes y, por lo tanto, de contracción lenta a rápida) a medida que aumenta la contracción. Esto se conoce como principio de tamaño de Henneman.

Mecanismo neuronal de reclutamiento

Henneman propuso que el mecanismo subyacente al principio del tamaño era que las neuronas motoras más pequeñas tenían una superficie más pequeña y, por lo tanto, una mayor resistencia de la membrana. Predijo que la corriente generada por un potencial postsináptico excitador (EPSP) daría como resultado un mayor cambio de voltaje (despolarización) a través de la membrana neuronal de las neuronas motoras más pequeñas y, por lo tanto, EPSP más grandes en motoneuronas más pequeñas. Burke demostró más tarde que había una disminución gradual de las amplitudes tanto del EPSP como del potencial postsináptico inhibidor (IPSP) de motoneuronas pequeñas a grandes. Esto pareció confirmar la idea de Henneman, pero Burke no estuvo de acuerdo y señaló que las neuronas más grandes con una mayor superficie tenían espacio para más sinapsis. Burke finalmente demostró (en una muestra muy pequeña de neuronas) que las motoneuronas más pequeñas tienen una mayor cantidad de entradas sinápticas de una única fuente de entrada. Probablemente el tema todavía se considere controvertido.

En su artículo de 1982, Burke y sus colegas proponen que el pequeño tamaño de las células y la alta relación superficie-volumen de las unidades motoras S permiten una mayor actividad metabólica, optimizada para los "ciclos de trabajo más altos" de motoneuronas, mientras que otros tipos de unidades motoras pueden estar involucrados en "ciclos de trabajo más bajos". Sin embargo, afirman que la evidencia no es concluyente "para apoyar o negar la noción intuitivamente atractiva de que existe una correlación entre la actividad metabólica, el tamaño de las motoneuronas y el tipo de unidad motora".

Bajo algunas circunstancias, el orden normal de reclutamiento de unidades motoras puede alterarse, de modo que las unidades motoras pequeñas dejen de disparar y se puedan reclutar otras más grandes. Se cree que esto se debe a la interacción de aferencias motoneuronales excitadoras e inhibidoras.

Reclutamiento de tipos de unidades motoras

Otro tema de controversia reside en la forma en que Burke y sus colegas categorizaron los tipos de unidades motoras. Designaron tres grupos generales mediante los cuales se podrían clasificar las unidades motoras: S (lento – contracción lenta), FR (rápido, resistente – contracción rápida, resistente a la fatiga) y FF (rápido, fatigable – contracción rápida, fatigable). Estas designaciones han servido como base para la categorización de las unidades motoras desde su concepción, pero la investigación moderna indica que las unidades motoras humanas son más complejas y posiblemente no se ajusten directamente a este modelo.

Sin embargo, es importante señalar que el propio Burke reconoció el riesgo al clasificar las unidades motoras:

Mi amigo el difunto Elwood Henneman me dijo varias veces en la conversación que pensó que clasificar unidades de motor en categorías distintas era probablemente una mala idea porque, a menos que se use con cuidado, las clasificaciones tienden a distorsionar la realidad. Acepté, y aún así lo hago, que las taxonomías pueden llevar a un pensamiento demasiado rígido (y a veces incluso falta de pensamiento) pero son necesarias para la comunicación, lo que requiere que se nombren las cosas; y la comunicación científica exige que las cosas se nombren precisamente, según sus atributos.

Si se estableciera una correlación entre el principio de tamaño de Henneman y la categorización de unidades motoras de Burke con respecto al orden de reclutamiento de unidades motoras, se parecería al siguiente orden: las unidades más pequeñas, S (lentas), serían Se reclutarán primero, seguidos por unidades FR (rápidas, resistentes) más grandes y, por último, las unidades FF (rápidas, fatigables) más grandes, reservadas para tareas de alta energía que requieren reclutamiento adicional de unidades motoras.

Codificación del ritmo de la fuerza muscular

La fuerza producida por una sola unidad motora está determinada en parte por la cantidad de fibras musculares en la unidad. Otro determinante importante de la fuerza es la frecuencia con la que las fibras musculares son estimuladas por el axón que las inerva. La velocidad a la que llegan los impulsos nerviosos se conoce como velocidad de activación de la unidad motora y puede variar desde frecuencias lo suficientemente bajas como para producir una serie de contracciones de un solo movimiento hasta frecuencias lo suficientemente altas como para producir una contracción tetánica fusionada. Generalmente, esto permite un cambio de fuerza de 2 a 4 veces. En general, la velocidad de disparo de cada unidad motora individual aumenta al aumentar el esfuerzo muscular hasta alcanzar una velocidad máxima. Esto suaviza los cambios incrementales de fuerza que de otro modo ocurrirían a medida que se reclutara cada unidad adicional.

Control proporcional de la fuerza muscular

La distribución del tamaño de las unidades motoras es tal que existe una relación inversa entre el número de unidades motoras y la fuerza que cada una genera (es decir, el número de fibras musculares por unidad motora). Por tanto, hay muchas unidades motoras pequeñas y progresivamente menos unidades motoras más grandes. Esto significa que a niveles bajos de reclutamiento, el incremento de fuerza debido al reclutamiento es pequeño, mientras que en contracciones enérgicas, el incremento de fuerza se vuelve mucho mayor. Así, la relación entre el incremento de fuerza producido al agregar otra unidad motora y el umbral de fuerza en el que se recluta esa unidad permanece relativamente constante.

Pruebas de electrodiagnóstico

En las pruebas de electrodiagnóstico médico para un paciente con debilidad, se requiere un análisis cuidadoso del "potencial de acción de la unidad motora" (MUAP) el tamaño, la forma y el patrón de reclutamiento pueden ayudar a distinguir una miopatía de una neuropatía.