Rafflesia

Rafflesia () es un género de plantas con flores parásitas de la familia Rafflesiaceae. Las especies tienen flores enormes, los capullos brotan del suelo o directamente de los tallos inferiores de sus plantas hospedantes; una especie tiene la flor más grande del mundo. Plants of the World Online enumera hasta 41 especies de este género, todas ellas se encuentran en todo el sudeste asiático.

Los europeos occidentales conocieron por primera vez las plantas de este género del cirujano y naturalista francés Louis Deschamps cuando estuvo en Java entre 1791 y 1794; pero sus notas e ilustraciones, incautadas por los británicos en 1803, no estuvieron disponibles para la ciencia occidental hasta 1861. La primera persona británica en ver una fue Joseph Arnold en 1818, en la selva tropical de Indonesia en Bengkulu, Sumatra, después de que un sirviente malayo que trabajaba para descubrió una flor y se la señaló. La flor y el género recibieron más tarde el nombre de Stamford Raffles, el líder de la expedición y el fundador de la colonia británica de Singapur.

Lo siguiente es del relato de Arnold sobre el descubrimiento de la flor:

Aquí me regocijo a decirles que me encontré con lo que considero el mayor prodigio del mundo vegetal. Me había aventurado desde el partido, cuando uno de los sirvientes malayos vino corriendo a mí... Para decirles la verdad, si yo hubiera estado solo, y si no hubiera testigos, yo debería, creo, haber tenido miedo de mencionar las dimensiones de esta flor, tanto excede cada flor que he visto o escuchado.

Descripción

Replica Rafflesia mostrada en el Museo Nacional de Filipinas

La planta no tiene tallos, hojas ni raíces. Es un holoparásito de las vides del género Tetrastigma (una planta de las Vitaceae, la familia de las vides de uva), que extiende su órgano de absorción, el haustorio, dentro del tejido de la vid. La única parte de la planta que se puede ver fuera de la enredadera huésped es la flor de cinco pétalos. En algunas especies, como Rafflesia arnoldii, la flor puede tener más de 100 centímetros (40 pulgadas) de diámetro y pesar hasta 10 kilogramos (22 lb). Se midió que una Rafflesia que floreció en el oeste de Sumatra en 2019 tenía casi 4 pies (120 cm) de diámetro, la flor más grande jamás registrada: 4 pulgadas (10 cm) más ancha que la flor reportada como la más grande en 2017. Incluso una de las especies más pequeñas, R. baletei, tiene flores de 12 cm (5 in) de diámetro.

Las flores se ven y huelen a carne podrida. El mal olor atrae insectos como las moscas carroñeras, que transportan el polen de las flores masculinas a las femeninas. La mayoría de las especies son dioicas, con flores masculinas y femeninas separadas, pero algunas (R. baletei y R. verrucosa) tienen flores hermafroditas. Poco se sabe sobre la dispersión de semillas. Las musarañas de los árboles y otros mamíferos del bosque comen los frutos. Las semillas extremadamente pequeñas tienen eleosomas extremadamente pequeños y, por lo tanto, lo más probable es que las hormigas las dispersen. Las semillas se empaquetan en bayas, que contienen cientos de miles de semillas.

Debido a que Amorphophallus tiene la inflorescencia no ramificada más grande del mundo, a veces se le atribuye erróneamente la flor más grande del mundo. Tanto Rafflesia como Amorphophallus son plantas con flores, pero no están relacionadas entre sí. Rafflesia arnoldii tiene la flor única más grande de todas las plantas con flores, al menos en términos de peso. Amorphophallus titanum tiene la inflorescencia no ramificada más grande, mientras que la palmera talipot (Corypha umbraculifera) forma la inflorescencia ramificada más grande, que contiene miles de flores; el talipot es monocárpico, lo que significa que las plantas individuales mueren después de la floración.

Rafflesia también son notables por mostrar una gran transferencia horizontal de genes desde sus plantas huésped. Esto es bien conocido entre las bacterias, pero no entre los organismos superiores. Ocurre en las mitocondrias (originalmente derivadas de bacterias) que se encuentran dentro de las células de Rafflesia; estos parecen haber intercambiado genes con las mitocondrias del tejido huésped.

Nombres

En indonesio y malasio, se conoce como padma. La especie R. arnoldii se conoce como padma raksasa ("gigante padma"). En javanés se llama patma. En malayo, el 'normal' R. hasseltii se conoce vulgarmente como pakma, patma o ambai-ambai, mientras que el goliat R. arnoldii de Sumatra se llama krubut o kerubut, 'gran flor'. Las palabras padma, pakma o patma se originan etimológicamente de la palabra पद्म (padma), en sánscrito para 'loto'.

Una página web para un proyecto de clase de dos estudiantes estadounidenses, realizada en 2003, afirmaba incorrectamente que el nombre local se traducía como "flor cadáver". Un mes después, esta oración se copió en Wikipedia, pero debido a ediciones posteriores, en 2010 la oración afirmó que el nombre en inglés era "corpse flower", y en 2020 este nombre se ha utilizado numerosas veces en artículos de noticias y similares.

El nombre "flor cadáver" se refirió al titan arum (Amorphophallus titanum) de la familia Araceae.

Según un reportero de CNN, la flor ha sido llamada la "flor monstruosa".

Taxonomía

Robert Brown presentó el género Rafflesia al mundo científico en general en una presentación ante la Sociedad Linneana de Londres en junio de 1820, pero su artículo científico sobre el tema no se publicó hasta finales de 1821.

En 1999, el historiador botánico británico David Mabberley señaló que el género Rafflesia fue validado por primera vez por un informe anónimo sobre la reunión publicado en Annals of Philosophy en septiembre de 1820 (el nombre era técnicamente un nomen nudum inédito hasta esta publicación). Mabberley afirmó que el autor era Samuel Frederick Gray. Sin embargo, como eso no se indica en ninguna parte de los Anales, según el Artículo 46.8 del código de ICBN, Mabberley se equivocó al atribuir formalmente la validación a Gray. La validación del nombre fue así atribuida a un tal Thomas Thomson, editor de los Annals en 1820, por el IPNI. Mabberley admitió su error en 2017. Este Thomson no era el botánico Thomas Thomson, que tenía tres años en 1820, sino su padre de idéntico nombre, un químico.

Evolución y filogenia

Rafflesia keithii flor, aproximadamente 80 cm de diámetro cerca de Taman Nasional Rafflesia Bengkulu, Indonesia

Rafflesia kerrii flor cerca de Langkat, Indonesia

Tres. Rafflesia pricei creciendo cerca del Monte Kinabalu, Borneo

La comparación de las secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt) de Rafflesia con el ADNmt de otras angiospermas indicó que este parásito evolucionó a partir de plantas fotosintéticas del orden Malpighiales. Otro estudio de 2004 confirmó este resultado utilizando tanto secuencias de ADN mtDNA como de ADN nuclear, y mostró que los otros tres grupos clasificados tradicionalmente en Rafflesiaceae no estaban relacionados. Un estudio de 2007 encontró más específicamente que Rafflesia y sus parientes están incrustados dentro de la familia Euphorbiaceae tradicionalmente circunscrita, lo cual fue sorprendente, ya que los miembros de esa familia suelen tener flores muy pequeñas. Según su análisis, la tasa de evolución del tamaño de las flores fue más o menos constante en toda la familia, excepto en el origen de Rafflesiaceae, donde las flores evolucionaron rápidamente para volverse mucho más grandes antes de volver a la tasa de cambio más lenta.

Para mantener familias monofiléticas, en 2016 el sistema APG IV separó la familia Peraceae de Euphorbiaceae. A continuación se muestra un cladograma resumido, con ubicaciones familiares en el sistema APG IV.

Un estudio filogenético molecular de 2010 de 18 especies de Rafflesia encontró que se dividían en cuatro grupos claramente definidos geográficamente:

Sin embargo, la clara monofilia de los cuatro clados geográficos no se corresponde con ninguna clara diferencia en apariencia. No hay consistencia dentro de los clados en el tamaño de las flores, o la presencia o ausencia de verrugas blancas; las especies de diferentes clados se parecen más entre sí que a otras especies dentro del mismo clado. La homoplasia (ganar o perder rasgos repetidamente) parece ser la regla dentro de Rafflesia.

Especies aceptadas

Otros nombres

• Rafflesia patma – Java; considerado un sinónimo R. horsfieldii por Plants of the World Online, aparentemente basado en los escritos confusos de un historiador británico de la botánica, aunque R. horsfieldii, por lo que nunca se recogieron especímenes, sólo un dibujo hecho hace siglos perdido, no se considera un impuesto válido por Rafflesia expertos.
• Rafflesia titan – Un sinónimo de R. arnoldii; era de hecho válidamente publicado antes, siendo apresurado a la publicación en Singapur en 1820 por un botánico británico que temía que los franceses, que realmente habían descubierto una especie antes de los británicos, pudieran negar la gloria de la descripción de la especie a los siervos del Imperio Británico. Para conservar el honor de nombrar a la especie al famoso científico británico Robert Brown, el historiador de la botánica mencionado anteriormente decidió pretender que un pre-impresión de 1821 Brown enviado a un colega era una 'publicación efectiva' válida, que ha sido aceptada por las instituciones británicas pertinentes.

Pérdida del genoma del cloroplasto

Una investigación publicada en 2014 reveló que una especie filipina de Rafflesia de la isla de Luzón, R. lagascae (un sinónimo de R. manillana), pudo haber perdido el genoma de su cloroplasto y se especula que la pérdida se debió al estilo de vida parasitario de la planta.

Distribución

Península Malaya

Rafflesia se puede encontrar a lo largo del área de Malasia peninsular y Tailandia en la península malaya.

Malasia

En Malasia peninsular, la flor se puede encontrar en algunos estados como Kelantan, Pahang, Perak y Terengganu. En Perak, se pueden encontrar tres especies de la flor en el parque estatal Royal Belum y la reserva forestal de Gerik, de las cuales Rafflesia kerrii, Rafflesia cantleyi y Rafflesia azlanii. Rafflesia azlanii recibió su nombre del sultán de Perak, el sultán Azlan Shah. Mientras tanto, dos especies de la flor albergadas por Tetrastigma Planch se pueden encontrar en tres ubicaciones en Kelantan. La especie Rafflesia cantleyi se puede encontrar en Ulut Sat y Chabang Tongkat, mientras que Rafflesia kerrii se puede encontrar en Lojing. Además, dos lugares en Pahang donde se puede encontrar esta flor son la reserva forestal Lembah Benum y Lata Jarum. Para Terengganu, la flor de la especie Rafflesia Cantleyi se puede encontrar en Kuala Berang. En esta zona se ha encontrado una flor que cuelga de la raíz de su huésped a tres metros del suelo, a diferencia de las flores comunes que se encuentran en las raíces del suelo.

Las ubicaciones de estas flores se convierten en atracciones turísticas para los amantes de la biodiversidad y los excursionistas y ayudan a generar ingresos para la población local.

Tailandia

En Tailandia, Rafflesia se puede observar en el Parque Nacional Khao Sok, donde los guardaparques numeran y controlan las flores.

Grandes islas de la Sonda

Las especies nativas de Borneo incluyen Rafflesia arnoldii, R. cantleyi, R. hasseltii, R. Keithii, R. kerrii, R. pricei, R. tengku-adlinii y R. tuan-mudae. R. arnoldii cuenta con la flor única más grande del mundo.

R. keithii es una especie endémica en Sabah y la más grande entre las tres especies de Rafflesia encontradas en Sabah. El tamaño de la flor es de 60 cm a 80 cm. Debido a su tamaño, la flor se encuentra generalmente en el suelo del bosque creciendo en el tallo subterráneo o raíz de Tetrastigma lanceolarium. R. keithii se puede encontrar principalmente en el área de Poring, Sabah.

Especies de Mindanao

La especie de Mindanao se conoce como Rafflesia schadenbergiana, en honor al naturalista Alexander Schadenberg, quien descubrió por primera vez la especie en las faldas del monte Apo en 1882. Con una flor de casi un metro, está cerca del tamaño de un niño sentado. En Mindanao, la especie se ha visto en Davao del Sur, South Cotabato y Mount Kitanglad en Bukidnon. R. mira y R. magnifica son dos nombres para una misma especie. Ambos fueron descubiertos en el Monte Candalaga en Maragusan, Valle de Compostela. Las dos formas difieren en las medidas de tamaño en las que la descripción científica de R. magnifica provino de mediciones de flores en plena floración mientras que la de R. mira fue de fotografías de muestras casi muertas. El R de tamaño mediano. Las flores de mira miden alrededor de medio metro de diámetro y tienen una verruga de perigonio redonda o elíptica. La tercera especie en Mindanao es la R. mixta que solo se ha encontrado hasta el momento en la localidad de Mainit, Surigao del Norte. Muestra una combinación de tres características de la Rafflesia filipina, a saber: la forma y el tamaño del proceso cónico en R. schadenbergiana, el tamaño floral y las verrugas de perigonio escasamente distribuidas de R. speciosa, y la semejanza general, tamaño floral, olor débil, diafragma y morfología ramenta de R. mira. Una cuarta especie es Rafflesia verrucosa, que se encuentra únicamente en el monte Kampalili en la provincia oriental de Davao.

Ecología

Rafflesia arnoldii ciclo de vida.

Se piensa que todas las especies de Rafflesia son holoparásitos de lianas del género Tetrastigma, vides que pertenecen a Vitaceae, la familia de las vides. Son pues, en cierto modo, hiperparásitos, porque los Tetrastigma son ellos mismos, en cierto modo, parásitos estructurales de los árboles que utilizan para trepar hasta la luz. Rafflesia parece ser específica de la especie, con cada especie de Rafflesia creciendo naturalmente solo en una a tres especies de Tetrastigma. De las 57 especies conocidas de Tetrastigma, solo se sabe que diez son plantas hospedantes. De las 30 extrañas especies de Rafflesia, las plantas hospedantes solo se conocen de aproximadamente la mitad de las especies. Cierta especie de Tetrastigma es muy popular entre Rafflesia: T. tuberculatum es una planta huésped de al menos 15 especies, y solo dos especies filipinas no la infectan. T. papiloso y T. diepenhorstii albergan al menos dos especies. Las flores pueden brotar de diferentes lugares; R. cantleyi florece de la vid a unos dos metros del suelo, mientras que R. zollingeriana siempre brota de las raíces y aparece fuera de la tierra.

La proporción de género puede estar sesgada. En R. lobata hay aproximadamente nueve flores masculinas por cada flor femenina. Rara vez hay flores de ambos sexos en un mismo lugar para asegurar la polinización y, por lo tanto, la reproducción sexual. Esto puede no importar: las flores femeninas suelen formar frutos de todos modos y, por lo tanto, pueden ser agamospermas. La floración es relativamente constante y los sitios pueden continuar floreciendo durante décadas.

En Rafflesia arnoldii las flores son visitadas por las moscas Drosophila colorata, Chrysomya megacephala y Sarcophaga haemorrhoidalis. Las hormigas negras del género Euprenolepis pueden alimentarse de los botones florales en desarrollo, tal vez matándolos. Los mamíferos que se sabe que comen las flores son la musaraña arborícola de Java Tupaia javanica y el puercoespín Hystrix javanica. Los mamíferos de los que se ha registrado que destruyen los capullos o flores, a menudo simplemente pisándolos y aplastándolos, son: cerdos (Sus scrofa), gatos monteses (Prionailurus bengalensis), rusa (Cervus timorensis), muntjak (Muntiacus muntjak) y banteng (Bos javanicus).

Usos

En Tailandia, los capullos y las flores de R. kerrii se consideran un manjar. También se cosechan para la herboristería, se cree que un brebaje actúa como estimulante sexual y ayuda con la fiebre o el dolor de espalda. En Filipinas, las plantas también se utilizan en la herboristería popular, pero las flores también se alimentan a los cerdos como forraje. En Java los brotes de R. zollingeriana se cosechan y se secan para su uso en jamu, la antigua herbolaria tradicional de la isla. Se desconoce para qué se supone que sirven los cogollos; Los brebajes de jamu son a menudo mezclas complejas y, a menudo, se supone que ayudan con la destreza sexual.

Estas plantas también tienen algún uso económico para atraer ecoturistas.

La investigación en Malasia e Indonesia ha hecho posible la propagación de la especie para su uso en la horticultura, y el famoso Jardín Botánico de Bogor cultivó las primeras plantas en la década de 1850 utilizando injertos de enredaderas infectadas. El biólogo malasio Jamili Nais fue el primero en propagar las plantas usando las semillas alrededor del año 2000.