Pulmón de libro

En este diagrama de araña, la posición de los pulmones del libro se etiqueta 1.

Los pulmones del libro de araña (sección transversal)

Los pulmones de la araña (muestra en rosa)

Un pulmón de libro es un tipo de órgano de respiración utilizado para el intercambio de gases atmosféricos que está presente en muchos arácnidos, como escorpiones y arañas. Cada uno de estos órganos está ubicado dentro de una cavidad abdominal ventral abierta llena de aire (aurícula) y se conecta con el entorno a través de una pequeña abertura para la respiración.

Estructura y función

Los pulmones de libro no están relacionados con los pulmones de los vertebrados terrestres modernos. Su nombre describe su estructura y propósito. Pilas de bolsas de aire alternas y tejido lleno de hemolinfa les dan una apariencia similar a un "doblado" libro.

Su número varía desde un solo par en la mayoría de las arañas hasta cuatro pares en los escorpiones. Las "páginas" desplegadas (placas) del pulmón de libro se llenan de hemolinfa. Los pliegues maximizan la superficie expuesta al aire y, por lo tanto, maximizan la cantidad de gas intercambiado con el medio ambiente. En la mayoría de las especies, no se necesita ningún movimiento de las placas para facilitar este tipo de respiración.

Ausente ocasionalmente

A veces, los pulmones en libro pueden estar ausentes y el intercambio de gases lo realizan las paredes delgadas dentro de la cavidad, con su área de superficie aumentada al ramificarse en el cuerpo como tubos delgados llamados tráqueas. Es posible que estas tráqueas hayan evolucionado directamente de los pulmones del libro porque las tráqueas de algunas arañas tienen un pequeño número de cámaras muy alargadas. Muchos arácnidos, como los ácaros y los recolectores, no tienen rastros de pulmones de libro y respiran a través de la tráquea o solo a través de la superficie de su cuerpo.

Taxonomía de arácnidos

La ausencia o presencia de pulmones de libros divide a los arácnidos en dos grupos principales:

Los arachnid pulmonate

los pulmones del libro presentes; Tetrapulmonata (escorpiones, esquizomida, amblypygi y arañas) y escorpiones

Los aracnidos apulmonados

los pulmones del libro ausentes; escorpiones de microwhip, cosechadores, Acarina, pseudoscorpiones, Ricinulei y las arañas del sol

Tetrapulmonata tiene dos pares de pulmones en libro que se encuentran en el segundo y tercer segmento abdominal (Schizomida ha perdido un par, y las arañas más avanzadas han reemplazado al menos uno de los pares con tráquea). Los escorpiones tienen cuatro pares de pulmones en libro, que se encuentran en los segmentos abdominales número tres, cuatro, cinco y seis.

Los arácnidos pulmonares también parecen ser los únicos miembros de Arachnida donde el pigmento respiratorio hemocianina está presente en su sangre.

Una de las controversias de larga data en la evolución de los arácnidos es si el pulmón de libro evolucionó de las branquias de libro solo una vez en un ancestro arácnido común, o si los pulmones de libro evolucionaron por separado en varios grupos de arácnidos cuando llegaron a la tierra. Mientras que el tercer segmento abdominal en Tetrapulmonata tiene pulmones de libro, los escorpiones tienen un par de órganos sensoriales llamados pectinas.

Los pulmones de libros más antiguos se han recuperado de arácnidos trigonotárbidos extintos conservados en el pedernal Rhynie de Escocia, de 410 millones de años. Estos pulmones fósiles del Devónico son casi indistinguibles de los pulmones de los arácnidos modernos, totalmente adaptados a una existencia terrestre.

Branquias de libro

Debajo de un cangrejo de herradura hembra que muestra las piernas y las ginebras

Se cree que los pulmones de los libros evolucionaron a partir de las branquias de los libros. Aunque tienen una estructura similar a la de un libro, las branquias de los libros son externas, mientras que los pulmones de los libros son internos. Ambos se consideran apéndices porque los pulmones de libro se desarrollan a partir de yemas de las extremidades antes de que las yemas se aplanen en laminillas segmentadas.

Las branquias de libro todavía están presentes en los artrópodos marinos Limulus (cangrejos herradura) que tienen cinco pares de ellos, el colgajo frente a ellos es el opérculo genital que carece de branquias. Las branquias de los libros son apéndices en forma de aletas que efectúan el intercambio de gases dentro del agua y parecen tener su origen como patas modificadas. En el interior de cada apéndice, más de 100 membranas delgadas en forma de página, laminillas, que aparecen como páginas en un libro, es donde se lleva a cabo el intercambio de gases. Estos apéndices se mueven rítmicamente para impulsar la sangre dentro y fuera de las láminas y hacer circular el agua sobre ellas. Siendo la respiración su propósito principal, también pueden usarse para nadar en individuos jóvenes. Si se mantienen húmedos, el cangrejo herradura puede vivir en tierra durante muchas horas.