Trilobites

Los trilobites (que significa "tres lóbulos") son artrópodos marinos extintos que forman la clase Trilobita. Los trilobites forman uno de los primeros grupos conocidos de artrópodos. La primera aparición de trilobites en el registro fósil define la base de la etapa Atdabaniense del período Cámbrico Temprano (hace 521 millones de años) y florecieron a lo largo del Paleozoico inferior antes de caer en un largo declive, cuando, durante el Devónico, todos los órdenes de trilobites, excepto Proetida, se extinguieron. Los últimos trilobites existentes finalmente desaparecieron en la extinción masiva al final del Pérmico hace unos 252 millones de años. Los trilobites estuvieron entre los animales primitivos de mayor éxito, existiendo en los océanos durante casi 270 millones de años, con más de 22,000 especies descritas.

Cuando los trilobites aparecieron por primera vez en el registro fósil, ya estaban muy diversificados y geográficamente dispersos. Debido a que los trilobites tenían una gran diversidad y un exoesqueleto fácilmente fosilizado, dejaron un extenso registro fósil. El estudio de sus fósiles ha facilitado importantes contribuciones a la bioestratigrafía, la paleontología, la biología evolutiva y la tectónica de placas. Los trilobites a menudo se ubican dentro del subfilo de artrópodos Schizoramia dentro de la superclase Arachnomorpha (equivalente a Arachnata), aunque se encuentran varias taxonomías alternativas en la literatura. Más recientemente, se han colocado dentro de Artiopoda, que incluye muchos organismos que son morfológicamente similares a los trilobites, pero en gran parte no están mineralizados.

Los trilobites evolucionaron en muchos nichos ecológicos; algunos se movían sobre el lecho marino como depredadores, carroñeros o filtradores, y algunos nadaban, alimentándose de plancton. Algunos incluso se arrastraron hasta la tierra. La mayoría de los estilos de vida que se esperan de los artrópodos marinos modernos se ven en los trilobites, con la posible excepción del parasitismo (donde continúa el debate científico). Incluso se cree que algunos trilobites (particularmente la familia Olenidae) han desarrollado una relación simbiótica con las bacterias que se alimentan de azufre de las que derivan el alimento. Los trilobites más grandes medían más de 45 centímetros (18 pulgadas) de largo y pueden haber pesado hasta 4,5 kilogramos (9,9 lb).

Evolución

Parientes de los trilobites

Los trilobites pertenecen a los Artiopoda, un grupo de artrópodos extintos generalmente morfológicamente similares a los trilobites, pero aparte de los trilobites, carecen de exoesqueletos mineralizados. Debido a su falta de exoesqueletos mineralizados, los artodanes que no son trilobites generalmente solo se encuentran en depósitos excepcionalmente conservados, principalmente durante el período Cámbrico. Las relaciones exactas de los artiópodos con otros artrópodos son inciertas. Se han considerado estrechamente relacionados con los quelicerados (que incluyen cangrejos herradura y arácnidos) como parte de un clado llamado Arachnomorpha, mientras que otros los consideran más estrechamente relacionados con Mandibulata (que contiene insectos, crustáceos y miriápodos) como parte de un clado llamado Antenulata.

Registro fósil de los primeros trilobites

Redlichiida, como este Paradoxides, puede representar los trilobitos ancestrales

Meroperix, del Silurian de Wisconsin

Walliserops trifurcatus, de la montaña Jebel Oufatene cerca de Fezzou, Marruecos

Los trilobites más antiguos que se conocen a partir del registro fósil son los redlichids y los ptychopariids bigotínidos que datan de hace unos 520 millones de años. Los contendientes para los primeros trilobites incluyen Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (oeste de EE. UU.), Hupetina antiqua (Marruecos) y Serrania gordaensis (España). Se cree que todos los trilobites se originaron en la actual Siberia, con distribución y radiación posteriores desde esta ubicación.

Todas las Olenellina carecen de suturas faciales (ver más abajo), y se cree que esto representa el estado original. El trilobite suturado más antiguo encontrado hasta ahora (Lemdadella), ocurre casi al mismo tiempo que la Olenellina más antigua, lo que sugiere que el origen de los trilobites se encuentra antes del inicio del Atdabaniense, pero sin dejar fósiles. Otros grupos presentan suturas faciales secundariamente perdidas, como todas las agnostinas y algunas facopinas. Otra característica común de Olenellina también sugiere que este suborden sea el tronco ancestral de los trilobites: no se han encontrado etapas protáspidas tempranas, supuestamente porque no estaban calcificadas, y esto también se supone que representa el estado original. Se pueden encontrar trilobites anteriores y podrían arrojar más luz sobre el origen de los trilobites.

Tres ejemplares de un trilobites de Marruecos, Megistaspis hammondi, de 478 millones de años, contienen partes blandas fosilizadas.

Divergencia y extinción

Ogygopsis klotzi del monte Stephen Trilobite Beds (Middle Cambrian) cerca de Field, Columbia Británica, Canadá

Los trilobites experimentaron una gran diversificación con el tiempo. Para un grupo de animales tan duradero, no sorprende que la historia evolutiva de los trilobites esté marcada por una serie de eventos de extinción en los que algunos grupos perecieron y los grupos sobrevivientes se diversificaron para llenar nichos ecológicos con adaptaciones comparables o únicas. En general, los trilobites mantuvieron altos niveles de diversidad a lo largo de los períodos Cámbrico y Ordovícico antes de entrar en un declive prolongado en el Devónico, que culminó con la extinción final de los últimos sobrevivientes al final del período Pérmico.

Tendencias evolutivas

Las principales tendencias evolutivas de las morfologías primitivas, como las ejemplificadas por Eoredlichia, incluyen el origen de nuevos tipos de ojos, la mejora de los mecanismos de articulación y enrolamiento, el aumento del tamaño del pigidio (micropigia a isopigia) y desarrollo de espinosidad extrema en ciertos grupos. Los cambios también incluyeron estrechamiento del tórax y aumento o disminución del número de segmentos torácicos. También se observan cambios específicos en el cefalón; tamaño y forma variable de la glabela, posición de los ojos y suturas faciales, y especialización del hipostoma. Varias morfologías aparecieron de forma independiente dentro de diferentes taxones principales (por ejemplo, reducción de ojos o miniaturización).

El borramiento, la pérdida de detalles superficiales en el cefalón, el pigidio o los surcos torácicos, también es una tendencia evolutiva común. Ejemplos notables de esto fueron los órdenes Agnostida y Asaphida, y el suborden Illaenina de Corynexochida. Se cree que el borramiento es una indicación de un estilo de vida excavador o pelágico. El borramiento plantea un problema para los taxonomistas ya que la pérdida de detalles (particularmente de la glabela) puede dificultar la determinación de las relaciones filogenéticas.

Precámbrica

El análisis biogeográfico filogenético de Olenellidae y Redlichiidae del Cámbrico temprano sugiere que existía una fauna de trilobites uniforme sobre Laurentia, Gondwana y Siberia antes de la ruptura tectónica del supercontinente Pannotia entre 600 y Hace 550 millones de años. La ruptura tectónica de Pannotia luego permitió la diversificación y la radiación expresadas más tarde en el Cámbrico como la provincia distintiva de Olenellid (Laurentia, Siberia y Baltica) y la provincia separada de Redlichid (Australia, Antártida y China). La ruptura de Pannotia antecede significativamente a la primera aparición de trilobites en el registro fósil, lo que respalda un desarrollo largo y críptico de trilobites que se remonta quizás a 700 millones hace años o posiblemente más atrás en el tiempo.

Cámbrico

Poco después de que aparecieran los fósiles de trilobites en el Cámbrico inferior, se diversificaron rápidamente en los principales órdenes que tipificaban el Cámbrico: Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida y Corynexochida. La primera gran crisis en el registro fósil de trilobites ocurrió en el Cámbrico Medio; las órdenes sobrevivientes desarrollaron cuerpos isopygius o macropygius y desarrollaron cutículas más gruesas, lo que permitió una mejor defensa contra los depredadores (ver Thorax a continuación). El evento de extinción masiva del final del Cámbrico marcó un cambio importante en la fauna de trilobites; casi todos los Redlichiida (incluido Olenelloidea) y la mayoría de las poblaciones del Cámbrico tardío se extinguieron. Se registra una disminución continua en el área de la plataforma continental laurentiana al mismo tiempo que las extinciones, lo que sugiere una gran agitación ambiental.

Los géneros notables de trilobites que aparecen en el Cámbrico incluyen:

• Abadiella (Lower Cambrian)
• Buenellus (Lower Cambrian)
• Judomia (Lower Cambrian)
• Olenellus (Lower Cambrian)
• Ellipsocephalus (Middle Cambrian)
• Elrathia (Middle Cambrian)
• Paradoxides (Middle Cambrian)
• Peronopsis (Middle Cambrian)
• Xiuqiella (Middle Cambrian)
• Yiliangella (Middle Cambrian)
• Yiliangellina (Middle Cambrian)
• Olenus (Late Cambrian)

Ordovícica

Cast of Isotelus rex, el trilobito más conocido, del medio al superior Ordovician de América del Norte

Cheirurus sp., edad ordoviciana media, río Volkhov, Rusia

El Ordovícico temprano está marcado por vigorosas radiaciones de braquiópodos articulados, briozoos, bivalvos, equinodermos y graptolitos, con muchos grupos que aparecen en el registro fósil por primera vez. Aunque la diversidad de trilobites dentro de las especies parece haber alcanzado su punto máximo durante el Cámbrico, los trilobites todavía fueron participantes activos en el evento de radiación del Ordovícico, con una nueva fauna tomando el relevo del antiguo Cámbrico. Phacopida y Trinucleioidea son formas características, altamente diferenciadas y diversas, la mayoría con ancestros inciertos. La Phacopida y otras "nuevas" Es casi seguro que los clados tuvieron antepasados del Cámbrico, pero el hecho de que hayan evitado la detección es una fuerte indicación de que las nuevas morfologías se estaban desarrollando muy rápidamente. Los cambios dentro de la fauna de trilobites durante el Ordovícico presagiaron la extinción masiva al final del Ordovícico, lo que permitió que muchas familias continuaran en el Silúrico con poca perturbación. Los trilobites ordovícicos tuvieron éxito en la explotación de nuevos entornos, en particular los arrecifes. La extinción masiva del Ordovícico no dejó ilesos a los trilobites; algunas formas distintivas y anteriormente exitosas, como Telephinidae y Agnostida, se extinguieron. El Ordovícico marca el último gran período de diversificación entre los trilobites: muy pocos patrones de organización completamente nuevos surgieron después del Ordovícico. La evolución posterior de los trilobites fue en gran medida una cuestión de variaciones sobre los temas ordovícicos. Con la extinción masiva del Ordovícico, la vigorosa radiación de trilobites se detuvo y se presagia un declive gradual.

Algunos de los géneros de Trilobites que aparecen en el Ordovícico incluyen:

• Ciclopyge (Early to Late Ordovician)
• Selenopeltis (Early to Late Ordovician)
• Parabolina (Early Ordovician)
• Cheirurus (Middle Ordovician)
• Eodalmanitina (Middle Ordovician)
• Trinucleus (Middle Ordovician)
• Triarthrus (Ordoviciano tardío)

Silúrica y devónica

Número de familias, Middle Devonian a Upper Permian. Proetida – marrón, Phacopida – azul de acero, Lichida – azul claro, Harpetida – rosa, Odontopleurida – oliva y Corynexochida – morado

La mayoría de las familias del Silúrico Temprano constituyen un subgrupo de la fauna del Ordovícico Tardío. Pocos, si es que alguno, de la fauna dominante del Ordovícico temprano sobrevivió hasta el final del Ordovícico, sin embargo, el 74% de la fauna dominante de trilobites del Ordovícico tardío sobrevivió al Ordovícico. Los sobrevivientes del Ordovícico tardío representan todos los grupos de trilobites posteriores al Ordovícico excepto Harpetida.

Los conjuntos de trilobites del Silúrico y el Devónico son superficialmente similares a los conjuntos del Ordovícico, dominados por Lichida y Phacopida (incluida la conocida Calymenina). Varias formas características no se extienden mucho en el Devónico y casi todas las restantes fueron eliminadas por una serie de dramáticas extinciones del Devónico medio y tardío. Tres órdenes y todas menos cinco familias fueron exterminadas por la combinación de cambios en el nivel del mar y una ruptura en el equilibrio redox (también se ha sugerido como causa el impacto de un meteorito). Solo un único orden, los Proetida, sobrevivió al Carbonífero.

Los géneros de trilobites durante los períodos Silúrico y Devónico incluyen:

• Dalmanitas (Early to Late Silurian)
• Calymene (Silurian)
• Encrinurus (Silurian)
• Exallaspis (Middle to Late Silurian)
• Paralejurus (Early Devonian)
• Lioharpes (Middle Devonian)
• Phacops (Middle to Late Devonian)

Carbonífera y Pérmica

La Proetida sobrevivió durante millones de años, continuó durante el período Carbonífero y duró hasta el final del Pérmico (cuando la gran mayoría de las especies de la Tierra fueron aniquiladas). Se desconoce por qué solo el orden Proetida sobrevivió al Devónico. Los Proetida mantuvieron faunas relativamente diversas en ambientes de plataforma de aguas profundas y poco profundas a lo largo del Carbonífero. Durante muchos millones de años, los Proetida existieron sin problemas en su nicho ecológico. Una analogía serían los crinoideos de hoy, que en su mayoría existen como especies de aguas profundas; en la era Paleozoica, vastos 'bosques' de los crinoideos vivían en ambientes poco profundos cerca de la costa.

Algunos de los géneros de trilobites durante los períodos Carbonífero y Pérmico incluyen:

• Archegonus (Early to Middle Carboniferous)
• Hesslerides (Middle Carboniferous)
• Endops (Middle Permian)
• Triproetus (Carbón tardío a permiano temprano)
• Ditomopyge (Late Carboniferous to Late Permian)

Extinción definitiva

No está claro exactamente por qué se extinguieron los trilobites; con eventos de extinción repetidos (a menudo seguidos de una recuperación aparente) a lo largo del registro fósil de trilobites, es probable que haya una combinación de causas. Después del evento de extinción al final del período Devónico, la diversidad de trilobites que quedó se convirtió en un cuello de botella en el orden Proetida. La disminución de la diversidad de géneros limitada a los hábitats de la plataforma de aguas poco profundas junto con una drástica disminución del nivel del mar (regresión) significó que la disminución final de los trilobites ocurrió poco antes del final del evento de extinción masiva del Pérmico. Con tantas especies marinas involucradas en la extinción del Pérmico, el final de casi 300 millones de años exitosos para los trilobites no habría sido inesperado en ese momento.

Los trilobites no tienen descendientes directos conocidos. Sus parientes vivos más cercanos serían los quelicerados debido a que ambos son aracnomorfos. Aunque los cangrejos de herradura a menudo se citan como sus parientes vivos más cercanos, no están más cerca evolutivamente que otros quelicerados.

Distribución de fósiles

Cruziana, rastro de trilobite-burrowing fósil

Un fragmento trilobito (T) en una sección delgada de una piedra caliza ordoviciana; E=echinoderm; barra de escala es de 2 mm

Rusophycus, un "trazado de recuperación" de un trilobito; Ordovician del sur de Ohio. La barra de escala es de 10 mm.

Placa del trabajo de Barrande Système silurien du centre de la Bohême

Los trilobites parecen haber sido principalmente organismos marinos, ya que los restos fosilizados de trilobites siempre se encuentran en rocas que contienen fósiles de otros animales de agua salada, como braquiópodos, crinoideos y corales. Algunas huellas sugieren que los trilobites hicieron al menos excursiones temporales a tierra. Dentro del paleoambiente marino, los trilobites se encontraron en una amplia gama, desde aguas extremadamente poco profundas hasta aguas muy profundas. Los trilobites, como los braquiópodos, los crinoideos y los corales, se encuentran en todos los continentes modernos y ocuparon todos los océanos antiguos de los que se han recolectado fósiles paleozoicos. Los restos de trilobites pueden ir desde el cuerpo preservado hasta piezas del exoesqueleto, que se desprendió en el proceso conocido como ecdisis. Además, las huellas dejadas por los trilobites que viven en el fondo del mar a menudo se conservan como trazas fósiles.

Hay tres formas principales de fósiles traza asociados con los trilobites: Rusophycus, Cruziana y Diplichnites; tales trazas fósiles representan la actividad de la vida preservada de trilobites activos sobre el fondo del mar. Rusophycus, el rastro de descanso, son excavaciones de trilobites que implican poco o ningún movimiento de avance y las interpretaciones etológicas sugieren descanso, protección y caza. Cruziana, la huella de alimentación, son surcos a través del sedimento, que se cree que representan el movimiento de los trilobites mientras se alimentan del depósito. Se cree que muchos de los fósiles de Diplichnites son huellas hechas por trilobites que caminan sobre la superficie del sedimento. Se debe tener cuidado ya que se registran trazas de fósiles similares en depósitos de agua dulce y pospaleozoicos, que representan orígenes no trilobites.

Los fósiles de trilobites se encuentran en todo el mundo, con miles de especies conocidas. Debido a que aparecieron rápidamente en el tiempo geológico y mudaron como otros artrópodos, los trilobites sirven como excelentes fósiles índice, lo que permite a los geólogos datar la edad de las rocas en las que se encuentran. Estuvieron entre los primeros fósiles en atraer la atención generalizada, y cada año se descubren nuevas especies.

Los cazadores de fósiles buscan trilobitos y otros fósiles en Penn Dixie Fossil Park y Nature Preserve.

En los Estados Unidos, la mejor colección de trilobites abierta al público se encuentra en Hamburgo, Nueva York. La cantera de esquisto, conocida informalmente como Penn Dixie, dejó de explotar en la década de 1960. Las grandes cantidades de trilobites fueron descubiertas en la década de 1970 por Dan Cooper. Como un conocido coleccionista de rocas, despertó el interés científico y público en el lugar. Los fósiles datan del Givetiano (hace 387,2 - 382,7 millones de años) cuando la Región Oeste de Nueva York estaba a 30 grados al sur del ecuador y estaba completamente cubierta de agua. El sitio fue comprado a Vincent C. Bonerb por la Ciudad de Hamburgo con la cooperación de la Sociedad de Historia Natural de Hamburgo para proteger la tierra del desarrollo. En 1994, la cantera se convirtió en Penn Dixie Fossil Park & Reserva Natural cuando recibieron el estatus 501(c)3 y se abrió para visitas y recolección de muestras de trilobites. Las dos muestras más comunes encontradas son ''Eldredgeops rana y Greenops.

Un lugar famoso para los fósiles de trilobites en el Reino Unido es Wren's Nest, Dudley, en West Midlands, donde se encuentra Calymene blumenbachii en el Silurian Wenlock Group. Este trilobites aparece en el escudo de armas de la ciudad y fue llamado Dudley Bug o Dudley Locust por los canteros que una vez trabajaron en las ahora abandonadas canteras de piedra caliza. Llandrindod Wells, Powys, Gales, es otro lugar famoso de trilobites. El conocido trilobite Elrathia kingi se encuentra en abundancia en Cambrian Wheeler Shale de Utah.

Se han encontrado fósiles de trilobites espectacularmente conservados, que a menudo muestran partes blandas del cuerpo (patas, branquias, antenas, etc.) en Columbia Británica, Canadá (Cambrian Burgess Shale y localidades similares); Nueva York, EE. UU. (cantera ordovícica de Walcott-Rust, cerca de Rusia, y lecho de trilobites de Beecher, cerca de Roma); China (lutitas Maotianshan del Cámbrico Inferior cerca de Chengjiang); Alemania (el Devónico Hunsrück Slates cerca de Bundenbach) y, mucho más raramente, en estratos con trilobites en Utah (Wheeler Shale y otras formaciones), Ontario y Manuels River, Newfoundland y Labrador.

Los sitios en Marruecos también arrojan trilobites muy bien conservados, muchos enterrados vivos en deslizamientos de tierra y perfectamente conservados. Se ha desarrollado una industria en torno a su recuperación, lo que ha generado controversias sobre las prácticas de restauración. La variedad de formas de los ojos y la parte superior del cuerpo y las frágiles protuberancias se conocen mejor a partir de estas muestras conservadas de manera similar a los cuerpos en Pompeya.

El paleontólogo francés Joachim Barrande (1799–1883) llevó a cabo su histórico estudio de los trilobites en el Cámbrico, Ordovícico y Silúrico de Bohemia y publicó el primer volumen de Système silurien du centre de la Bohême en 1852.

Importancia

El estudio de los trilobites paleozoicos en las fronteras entre Gales e Inglaterra por parte de Niles Eldredge fue fundamental para formular y probar el equilibrio puntuado como mecanismo de evolución.

Identificación del 'Atlántico' y 'Pacífico' Las faunas de trilobites en América del Norte y Europa implicaron el cierre del océano Iapetus (produciendo la sutura Iapetus), proporcionando así una importante evidencia de apoyo para la teoría de la deriva continental.

Los trilobites han sido importantes para estimar la tasa de especiación durante el período conocido como la explosión del Cámbrico porque son el grupo más diverso de metazoos que se conocen a partir del registro fósil del Cámbrico temprano.

Los trilobites son excelentes marcadores estratigráficos del período Cámbrico: los investigadores que encuentran trilobites con prosopon alimentario y un micropigio han encontrado estratos del Cámbrico Temprano. La mayor parte de la estratigrafía del Cámbrico se basa en el uso de marcadores fósiles de trilobites.

Los trilobites son los fósiles del estado de Ohio (Isotelus), Wisconsin (Calymene celebra) y Pensilvania (Phacops rana).

Taxonomía

Los 10 órdenes de trilobites más comúnmente reconocidos son Agnostida, Redlichiida, Corynexochida, Lichida, Odontopleurida, Phacopida, Proetida, Asaphida, Harpetida y Ptychopariida. En 2020, se propuso elevar un undécimo orden, Trinucleida, de la superfamilia de asáfidos Trinucleioidea. A veces, los Nektaspida se consideran trilobites, pero estos carecen de exoesqueleto calcificado y ojos. Algunos estudiosos han propuesto que el orden Agnostida es polifilético, con el suborden Agnostina representando artrópodos no trilobites no relacionados con el suborden Eodiscina. Bajo esta hipótesis, Eodiscina sería elevada a un nuevo orden, Eodiscida.

Se han descrito más de 20 000 especies de trilobites.

A pesar de su rico registro fósil con miles de géneros descritos que se encuentran en todo el mundo, la taxonomía y la filogenia de los trilobites tienen muchas incertidumbres. Excepto posiblemente por los miembros de las órdenes Phacopida y Lichida (que aparecen por primera vez durante el Ordovícico temprano), nueve de las once órdenes de trilobites aparecen antes del final del Cámbrico. La mayoría de los científicos creen que el orden Redlichiida, más específicamente su suborden Redlichiina, contiene un ancestro común de todos los demás órdenes, con la posible excepción de Agnostina. Si bien se encuentran muchas filogenias potenciales en la literatura, la mayoría tiene el suborden Redlichiina que da lugar a los órdenes Corynexochida y Ptychopariida durante el Cámbrico Inferior, y Lichida desciende de Redlichiida o Corynexochida en el Cámbrico Medio. El orden Ptychopariida es el orden más problemático para la clasificación de los trilobites. En el Tratado de Paleontología de Invertebrados de 1959, los que ahora son miembros de los órdenes Ptychopariida, Asaphida, Proetida y Harpetida se agruparon como orden Ptychopariida; la subclase Librostoma se erigió en 1990 para abarcar todas estas órdenes, en función de su carácter ancestral compartido de un hipostoma natante (sin ataduras). El más recientemente reconocido de los nueve órdenes de trilobites, Harpetida, fue erigido en 2002. El progenitor del orden Phacopida no está claro.

Relación con otros taxones

Una vez que se recuperó la anatomía de las partes blandas, los trilobites se aliaron originalmente con los crustáceos. Una relación con Chelicerata, en un clado denominado Arachnomorpha (Arachnata), estuvo en boga durante algún tiempo, pero un análisis más reciente de Panarthropoda sugiere que los trilobites son una de las dos ramas principales de Artiopoda.

Morfología

Cuando se encuentran trilobites, solo se conserva el exoesqueleto (a menudo en un estado incompleto) en casi todos los lugares. Algunas ubicaciones (Lagerstätten) conservan partes blandas identificables del cuerpo (piernas, branquias, musculatura y tracto digestivo) y rastros enigmáticos de otras estructuras (por ejemplo, detalles finos de la estructura del ojo), así como el exoesqueleto.

Los trilobites varían en longitud desde un minuto (menos de 3 milímetros (0,12 pulgadas)) hasta muy grandes (más de 30 centímetros (12 pulgadas)), con un rango de tamaño promedio de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas). Supuestamente, la especie más pequeña es Acanthopleurella stipulae con un máximo de 1,5 milímetros (0,059 pulgadas). El espécimen de trilobites conocido más grande del mundo, asignado a Isotelus rex, mide 72 cm (28 pulgadas) de largo. Fue encontrado en 1998 por científicos canadienses en rocas del Ordovícico en las costas de la Bahía de Hudson. Sin embargo, se estima que un espécimen parcial del trilobite del Ordovícico Hungioides bohemicus encontrado en 2009 en Arouca, Portugal, midió cuando estaba completo 86,5 cm (34,1 in) de longitud.

El cuerpo trilobito se divide en tres secciones principales (tagmata): 1 – cefalón; 2 – tórax; 3 – pygidium. Los trilobitos son tan nombrados para los tres lóbulos longitudinales: 4 – lóbulo pleural derecho; 5 – lóbulo axial; 6 – lóbulo pleural izquierdo; la antena y las piernas no se muestran en estos diagramas

El exoesqueleto está compuesto de calcita y minerales de fosfato de calcio en una red de quitina que cubre la superficie superior (dorsal) del trilobite y se enrosca alrededor del borde inferior para producir una pequeña franja llamada "doublure" Están presentes tres distintivos tagmata (secciones): cefalón (cabeza); tórax (cuerpo) y pigidio (cola).

Terminología

Como cabría esperar de un grupo de animales que comprende c. 5000 géneros, la morfología y La descripción de los trilobites puede ser compleja. A pesar de la complejidad morfológica y una posición poco clara dentro de las clasificaciones más altas, hay una serie de características que distinguen a los trilobites de otros artrópodos: un exoesqueleto quitinoso dorsal, generalmente subelíptico, dividido longitudinalmente en tres lóbulos distintos (de los cuales el grupo recibe su nombre); que tiene un escudo cefálico distintivo y relativamente grande (cefalón) que se articula axialmente con un tórax que comprende segmentos transversales articulados, el último de los cuales está casi invariablemente fusionado para formar un escudo caudal (pigidio). Al describir las diferencias entre los taxones de trilobites, a menudo se mencionan la presencia, el tamaño y la forma de las características cefálicas.

Durante la muda, el exoesqueleto generalmente se divide entre la cabeza y el tórax, razón por la cual a tantos fósiles de trilobites les falta uno u otro. En la mayoría de los grupos, las suturas faciales en el cefalón ayudaron a facilitar la muda. Al igual que las langostas y los cangrejos, los trilobites habrían "crecido" físicamente. entre la etapa de muda y el endurecimiento del nuevo exoesqueleto.

Céfalo

Morfología del cefalón trilobito

Las principales subdivisiones del cefalón

Las subdivisiones pueden dividirse en diferentes áreas utilizadas para describir la morfología cefálica trilobita. 1 – área preocular; 2 – área palpebral; 3 – área postocular; 4 – proyección posterolateral; 5 – anillo occipital; 6 – glabella; 7 – área posterior; 8 – frontera lateral; 9 – área literaria; 10 – área preglabellar

El cefalón, o sección de la cabeza, de un trilobites es muy variable y presenta una gran complejidad morfológica. La glabela forma una cúpula debajo de la cual se sentó el "cultivo" o "estómago". En general, el exoesqueleto tiene pocas características ventrales distintivas, pero el cefalón a menudo conserva cicatrices de inserción muscular y, en ocasiones, el hipostoma, una pequeña placa rígida comparable a la placa ventral de otros artrópodos. Una boca y un estómago sin dientes se asentaron sobre el hipostoma con la boca mirando hacia atrás en el borde posterior del hipostoma.

La morfología del hipostoma es muy variable; a veces sostenida por una membrana no mineralizada (natante), a veces fusionada con la duplicación anterior con un contorno muy similar a la glabela anterior (conterminante) o fusionada con la duplicación anterior con un contorno significativamente diferente de la glabela (inminente). Se han descrito muchas variaciones en la forma y colocación del hipostoma. El tamaño de la glabela y la franja lateral del cefalón, junto con la variación del hipostoma, se han relacionado con diferentes estilos de vida, dietas y nichos ecológicos específicos.

La franja anterior y lateral del cefalón está muy agrandada en Harpetida, en otras especies se conserva una protuberancia en el área preglabelar que sugiere una bolsa de cría. Los ojos compuestos altamente complejos son otra característica obvia del cefalón.

Suturas faciales

Las suturas faciales o cefálicas son las líneas de fractura naturales en el cefalón de los trilobites. Su función era ayudar al trilobite a deshacerse de su antiguo exoesqueleto durante la ecdisis (o muda).

Todas las especies asignadas al suborden Olenellina, que se extinguió al final del Cámbrico Inferior (como Fallotaspis, Nevadia, Judomia, y Olenellus) carecían de suturas faciales. Se cree que nunca desarrollaron suturas faciales, ya que fueron anteriores a su evolución. Debido a esto (junto con otras características primitivas), se cree que son los primeros ancestros de los trilobites posteriores.

Algunos otros trilobites posteriores también perdieron suturas faciales secundariamente. El tipo de sutura que se encuentra en diferentes especies se usa ampliamente en la taxonomía y filogenia de los trilobites.

Suturas dorsales

La superficie dorsal del cefalón de trilobites (el tagma más frontal, o la 'cabeza') se puede dividir en dos regiones: el cráneo y el librigena ('mejillas libres'). El cráneo se puede dividir a su vez en la glabela (el lóbulo central en el cefalón) y la fixigena ("mejillas fijas"). Las suturas faciales se encuentran a lo largo del borde anterior, en la división entre el cráneo y el librigena.

Las suturas faciales de trilobites en el lado dorsal se pueden dividir aproximadamente en cinco tipos principales según dónde terminan las suturas en relación con el ángulo genal (los bordes donde convergen los márgenes lateral y posterior del cefalón).

• Absent – Faltan suturas faciales en la Olenellina. Esto se considera un estado primitivo, y siempre se combina con la presencia de ojos.
• Proparian – La sutura facial termina frente al ángulo del genal, a lo largo del margen lateral. Ejemplo de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Dalmanitas de Phacopina (Phacopida) y Ekwipagetia de Eodiscina (Agnostida).
• Gonatoparian – La sutura facial termina en la punta del ángulo del genal. Ejemplo de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Calymene y Trimerus de Calymenina (Phacopida).
• Opisthoparian – La sutura facial termina en el margen posterior del cefalón. Ejemplo de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Peltura de Olenina (Ptychopariida) y Bumastus de Illaenina (Corynexochida). Este es el tipo más común de sutura facial.
• Hypoparian o marginal – En algunos trilobitos, las suturas dorsal pueden perderse en segundo lugar. Varias series temporales ejemplares de especies muestran la "migración" de la sutura dorsal hasta que coincide con los márgenes del cefalón. Como la superficie visual del ojo está en la mejilla libre disminuyente (o librigena), el número de lentes tiende a descender, y eventualmente el ojo desaparece. La pérdida de suturas dorsal puede surgir del estado propariano, como en alguna Eodiscina como Weymouthia, toda Agnostina, y alguna Phacopina como Ductina. Las suturas marginales expuestas por los harpetidos y trinucleoides, se derivan de suturas oistoparianas. Por otro lado, la ceguera no siempre está acompañada por la pérdida de suturas faciales.

El estado primitivo de las suturas dorsales es propario. Las suturas opistoparianas se han desarrollado varias veces de forma independiente. No hay ejemplos de suturas proparias que se desarrollen en taxones con ascendencia opistoparia. Los trilobites que exhiben suturas opistoparianas en la edad adulta comúnmente tienen suturas proparianas como estadios (excepciones conocidas son Yunnanocephalus y Duyunaspis). Las suturas hipoparianas también han surgido de forma independiente en varios grupos de trilobites.

El curso de las suturas faciales desde el frente de la superficie visual varía al menos tanto como en la parte posterior, pero la falta de un punto de referencia claro similar al ángulo genal dificulta la categorización. Uno de los estados más pronunciados es que el frente de las suturas faciales no corta por sí solo el borde lateral o frontal, sino que coincide frente a la glabela, y corta el borde frontal en la línea media. Este es, entre otros, el caso de Asaphida. Aún más pronunciada es la situación en la que las ramas frontales de las suturas faciales terminan entre sí, lo que da como resultado mejillas libres en yugo. Esto es conocido en Triarthrus, y en los Phacopidae, pero en esa familia las suturas faciales no son funcionales, como puede deducirse del hecho de que las mejillas libres no se encuentran separadas del cráneo.

También hay dos tipos de suturas en la superficie dorsal conectadas a los ojos compuestos de los trilobites. Son:

• Suturas oculares – son suturas que rodean los bordes del ojo compuesto. Trilobitos con estas suturas pierden toda la superficie de los ojos cuando se funden. Es común entre los trílobitos de Cambria.
• Suturas de Palpebral – son suturas que forman parte de la sutura facial dorsal corriendo a lo largo de los bordes superiores del ojo compuesto.

Suturas ventrales

Las suturas faciales dorsales continúan hacia abajo hasta el lado ventral del cefalón donde se convierten en las suturas conectivas que dividen el doblez. Los siguientes son los tipos de suturas ventrales.

• Suturas conjuntivas – son las suturas que continúan desde las suturas faciales más allá del margen frontal del cefalón.
• Sutura Rostral – sólo está presente cuando el trilobito posee una tribuna (o placa rostral). Conecta la tribuna a la parte frontal del cranidium dorsal.
• Sutura hipotómica – separa el hipostomo del doublure cuando el hipostomo es del tipo adjunto. Está ausente cuando el hipostome es libre flotante (es decir, natant). también está ausente en algunos hipostomes coterminantes donde la hipostoma se fusiona con la doublure.
• Sutura mediana – expuestos por trilobitos asafines, se forman cuando en lugar de convertirse en suturas conectivos, las dos suturas dorsal convergen en un punto delante del cefalón y luego dividen directamente por el centro del doublure.

Tribuna

La tribuna (o la placa rostral) es una parte distinta del doublure ubicado en la parte delantera del cefalón. Está separado del resto de la doblez por la sutura rostral.

Durante la muda en trilobites como Paradoxides, la tribuna se usa para anclar la parte frontal del trilobite a medida que el cráneo se separa de la librigena. La abertura creada por el arqueamiento del cuerpo proporciona una salida para la muda de trilobites.

Está ausente en algunos trilobites como Lachnostoma.

Hipostoma

Ilustración de los tres tipos de hipostoma. Doublure se muestra en gris claro, la superficie interior del cefalón en gris oscuro, y el hipostome en azul claro. La glabella se describe en líneas rotas rojas.

Asaphus expansus lado ventral preparado, mostrando el apego de la hipostoma

El hipostoma es la pieza bucal dura del trilobite que se encuentra en el lado ventral del cefalón, típicamente debajo de la glabela. El hipostoma se puede clasificar en tres tipos en función de si están unidos permanentemente a la tribuna o no y si están alineados con la punta dorsal anterior de la glabela.

• Natant – Hypostome no apegado a doublure. Alineados con borde delantero de glabella.
• Conterminant – Hipostóme adherido a la placa rostral de doublure. Alineados con borde delantero de glabella.
• Impendent – Hipostóme adherido a la placa rostral pero no alineado a la glabella.

Tórax

El tórax es una serie de segmentos articulados que se encuentran entre el cefalón y el pigidio. El número de segmentos varía entre 2 y 103 con la mayoría de las especies en el rango de 2 a 16.

Cada segmento consta del anillo axial central y la pleura externa, que protegía las extremidades y las branquias. Las pleuras a veces se abrevian o se extienden para formar largas espinas. Los apodemas son proyecciones bulbosas en la superficie ventral del exoesqueleto a las que se unen la mayoría de los músculos de las piernas, aunque algunos músculos de las piernas se unen directamente al exoesqueleto. Determinar una unión entre el tórax y el pigidio puede ser difícil y muchos recuentos de segmentos sufren este problema.

Volvación

Un trilobito de phacopoides inscrito Flexiclaymene meeki del Ordovician Superior de Ohio

Los fósiles de trilobites a menudo se encuentran "inscritos" (acurrucados) como cochinillas modernas para protegerse; la evidencia sugiere que el enrolamiento ("volución") ayudó a proteger contra la debilidad inherente de la cutícula de los artrópodos que fue explotada por los depredadores anomalocáridos.

Algunos trilobites lograron una cápsula totalmente cerrada (p. ej., Phacops), mientras que otros con espinas pleurales largas (p. ej., Selenopeltis) dejaron un espacio a los lados o aquellos con una pequeña pygidium (por ejemplo, Paradoxides) dejó un espacio entre el cefalón y el pygidium. En Phacops, las pleuras se superponen a un bisel liso (faceta) que permite un cierre hermético con el doble. El doublure lleva una muesca o protuberancia panderiana en cada segmento para evitar la sobre rotación y lograr un buen sellado. Incluso en un agnóstido, con solo 2 segmentos torácicos articulados, el proceso de enrolamiento requería una musculatura compleja para contraer el exoesqueleto y volver a la condición plana.

Pigidio

El pigidio se forma a partir de una serie de segmentos y el telson fusionados. Los segmentos en el pigidio son similares a los segmentos torácicos (con extremidades birrámicas) pero no están articulados. Los trilobites se pueden describir en función de que el pigidio sea micropigoso (pigidio más pequeño que el cefalón), subisopigoto (pigidio inferior al cefalón), isopigoto (pigidio del mismo tamaño que el cefalón) o macropigoto (pigidio más grande que el cefalón).

Prosopon (escultura de superficie)

Koneprusia brutoni, un ejemplo de una especie con espinas elaboradas de la formación de Devonian Hamar Laghdad, Alnif, Marruecos

Los exoesqueletos de trilobites muestran una variedad de estructuras a pequeña escala denominadas colectivamente prosopon. Prosopon no incluye extensiones a gran escala de la cutícula (por ejemplo, espinas pleurales huecas), sino características a escala más fina, como nervaduras, cúpulas, pústulas, picaduras, surcos y perforaciones. El propósito exacto del prosopon no está resuelto, pero las sugerencias incluyen el fortalecimiento estructural, los hoyos o pelos sensoriales, la prevención de ataques de depredadores y el mantenimiento de la aireación mientras está inscrito. En un ejemplo, las redes de crestas alimentarias (fácilmente visibles en los trilobites del Cámbrico) podrían haber sido tubos digestivos o respiratorios en el cefalón y otras regiones.

Espinas

Algunos trilobites como los del orden Lichida evolucionaron formas espinosas elaboradas, desde el Ordovícico hasta el final del período Devónico. Se han encontrado ejemplos de estos especímenes en la Formación Hamar Laghdad de Alnif en Marruecos. Existe un grave problema de falsificación y falsificación con gran parte del material marroquí que se ofrece comercialmente. También se han encontrado trilobites espinosos espectaculares en el oeste de Rusia; Oklahoma, Estados Unidos; y Ontario, Canadá.

Algunos trilobites tenían cuernos en la cabeza similares a varios escarabajos modernos. Según el tamaño, la ubicación y la forma de los cuernos, se ha sugerido que estos cuernos pueden haber sido utilizados para combatir por parejas. Los cuernos estaban muy extendidos en la familia Raphiophoridae (Asaphida). Otra función de estas espinas era la protección de los depredadores. Cuando se inscribieron, las espinas de trilobites ofrecieron protección adicional. Es probable que esta conclusión también sea aplicable a otros trilobites, como en el género de trilobites Phacopid Walliserops, que desarrolló tridentes espectaculares.

Partes blandas del cuerpo

Reconstrucción de la vida Triarthrus comesoni basado en partes de cuerpo blando conservadas

Solo se describen unas 21 especies de las que se conservan partes blandas del cuerpo, por lo que algunas características (p. ej., el cerco anteniforme posterior conservado solo en Olenoides serratus) siguen siendo difíciles de evaluar en un panorama más amplio.

Anexos

Dibujo de una pierna biramous Agnostus pisiformis

Ventral side of Triarthrus comesoni, mostrando antenas y piernas biramosas conservadas en pirita

Los trilobites tenían un solo par de antenas preorales y extremidades birrámicas indiferenciadas (2, 3 o 4 pares cefálicos, seguidos de un par por segmento torácico y algunos pares de pigidios). Cada endopodito (pata para caminar) tenía 6 o 7 segmentos, homólogos a otros artrópodos primitivos. Los endopoditos están unidos a la coxa, que también tenía un exopodito similar a una pluma, o rama branquial, que se usaba para respirar y, en algunas especies, nadar. Un estudio de 2021 encontró que la rama de la extremidad superior de los trilobites es una "branquia bien desarrollada" que oxigena la hemolinfa, comparable a la branquia de libro en el cangrejo herradura moderno Limulus. En Olenoides, la unión parcialmente articulada con el cuerpo es distinta de los exópodos de Chelicerata o Crustacea. El interior de la coxa (o gnathobase) lleva espinas, probablemente para procesar presas. El último segmento de exopodito generalmente tenía garras o espinas. Muchos ejemplos de pelos en las piernas sugieren adaptaciones para la alimentación (como para las gnathobases) o órganos sensoriales para ayudar a caminar.

Tracto digestivo

La boca desdentada de los trilobites estaba situada en el borde posterior del hipostoma (mirando hacia atrás), frente a las patas unidas al cefalón. La boca está unida por un pequeño esófago al estómago que se encuentra delante de la boca, debajo de la glabela. El "intestino" llevado hacia atrás desde allí hasta el pigidio. Las "extremidades de alimentación" adheridos al cefalón se cree que introdujeron comida en la boca, posiblemente "cortando" primero el alimento sobre el hipostoma y/o las gnatobases. Se sugieren estilos de vida alternativos, con las patas cefálicas utilizadas para perturbar el sedimento y hacer que el alimento esté disponible. Una glabela grande (lo que implica un estómago grande), junto con un hipostoma inminente, se ha utilizado como evidencia de fuentes de alimentos más complejas, es decir, posiblemente un estilo de vida carnívoro.

Órganos internos

Si bien existe evidencia directa e implícita de la presencia y ubicación de la boca, el estómago y el tracto digestivo (ver arriba), la presencia del corazón, el cerebro y el hígado solo están implícitas (aunque "presentes" en muchos reconstrucciones) con poca evidencia geológica directa.

Musculatura

Aunque rara vez se conservan, los músculos laterales largos se extendían desde el cefalón hasta la mitad del pigidio y se unían a los anillos axiales para permitir el enrolamiento, mientras que los músculos separados de las piernas los apartaban.

Órganos de los sentidos

Muchos trilobites tenían ojos complejos; también tenían un par de antenas. Algunos trilobites eran ciegos, probablemente vivían demasiado profundo en el mar para que la luz los alcanzara. Como tales, se volvieron ciegos en segundo lugar en esta rama de la evolución de los trilobites. Otros trilobites (por ejemplo, Phacops rana y Erbenochile erbeni) tenían ojos grandes que se usaban en aguas bien iluminadas y llenas de depredadores.

Antenas

Un excepcionalmente bien conservado Olenoides serratus del Burgess Shale. Las antenas y las piernas se conservan como película de carbono reflexiva.

El par de antenas que se sospecha que se encuentran en la mayoría de los trilobites (y conservadas en algunos ejemplos) eran muy flexibles para permitir que se retrajeran cuando se inscribía el trilobites. Una especie (Olenoides serratus) conserva cercos en forma de antena, que se proyectan desde la parte posterior del trilobite.

Ojos

Desconocida Phacops ojo.

Incluso los primeros trilobites tenían ojos complejos y compuestos con lentes hechos de calcita (una característica de todos los ojos de los trilobites), lo que confirma que los ojos de los artrópodos y probablemente de otros animales podrían haberse desarrollado antes del Cámbrico. Se ha sugerido que mejorar la vista tanto de depredadores como de presas en ambientes marinos es una de las presiones evolutivas que promueven un aparente desarrollo rápido de nuevas formas de vida durante lo que se conoce como la explosión del Cámbrico.

Los ojos de los trilobites solían ser compuestos y cada lente era un prisma alargado. El número de lentes en tal ojo variaba: algunos trilobites tenían solo uno, mientras que otros tenían miles de lentes en un solo ojo. En los ojos compuestos, las lentes normalmente estaban dispuestas de forma hexagonal. El registro fósil de los ojos de trilobites es lo suficientemente completo como para poder estudiar su evolución a lo largo del tiempo, lo que compensa en cierta medida la falta de conservación de las partes blandas internas.

Lentes de trilobites' los ojos estaban hechos de calcita (carbonato de calcio, CaCO₃). Las formas puras de calcita son transparentes, y algunos trilobites utilizaron cristales de calcita transparentes orientados cristalográficamente para formar cada lente de cada ojo. Las lentes rígidas de calcita no habrían podido adaptarse a un cambio de enfoque como lo haría la lente blanda en un ojo humano; en algunos trilobites, la calcita formó una estructura interna de doblete, lo que proporcionó una excelente profundidad de campo y una mínima aberración esférica, según los principios ópticos descubiertos por el científico francés René Descartes y el físico holandés Christiaan Huygens en el siglo XVII. Una especie viva con lentes similares es la estrella quebradiza Ophiocoma wendtii.

En otros trilobites, a los que aparentemente les falta una interfaz de Huygens, se invoca una lente de índice de gradiente con el índice de refracción de la lente cambiando hacia el centro.

Se han encontrado estructuras sensoriales sublentares en los ojos de algunos trilobites facópidos. Las estructuras consisten en lo que parecen ser varias células sensoriales que rodean una estructura radomérica, que se asemeja mucho a las estructuras sublensar que se encuentran en los ojos de muchos ojos de aposición de artrópodos modernos, especialmente Limulus, un género de cangrejos herradura.

• Los ojos de Holochroal tenían un gran número (a veces más de 15.000) de lentes pequeños (30–100 μm, raramente más grandes). Los sentidos estaban empacados hexagonalmente, tocándose unos a otros, con una sola membrana corneal cubriendo todas las lentes. Cada lente estaba en contacto directo con lentes adyacentes. Los ojos de Holochroal son el ojo ancestral de los trilobitos, y son por lejos los más comunes, encontrados en todas las órdenes excepto la Agnostida, y a través de la totalidad de la existencia de los Trilobites. Poco se conoce de la historia temprana de los ojos holochroales; los trilobitos Cambrianos inferiores y medios rara vez preservan la superficie visual. El poder de resolución espacial de los ojos grises (como los ojos holochroales) depende de la intensidad de la luz, del movimiento circular, de la densidad de los receptores, del ángulo de luz registrado, y de la medida en que la señal de los rehabilitaciónes individuales se combina neuralmente. Esto implica que los lentes deben ser más grandes bajo condiciones de luz (como para Pricyclopyge, al compararlo con Carolinites), y para los depredadores de movimiento rápido y presa. Como la velocidad circular causada por la velocidad de avance de un animal en sí es mucho mayor para la ommatidia dirigida perpendicular al movimiento, trilobitos de movimiento rápido (como Carolinites) tienen ojos aplanados del lado y más curvados fueron ommatia se dirigen al frente o la espalda. Así la morfología de los ojos se puede utilizar para hacer suposiciones sobre el ecosistema de los trilobitos.
  

  El ojo esquizocroal Erbenochile erbenii; la sombra del ojo es evidencia inequívoca de que algunos trilobitos eran diurnos

• Los ojos esquizocales suelen tener menos (alrededor de 700), lentes más grandes que los ojos holochroales y sólo se encuentran en Phacopina. Cada lente tenía una córnea, y los lentes adyacentes estaban separados por un cutículo interlensar grueso, conocido como esclera. Los ojos esquizocales aparecen de repente en el Ordoviciano temprano, y supuestamente se derivaron de un antepasado holochroal. El campo de visión (visualidad total), la colocación de los ojos y el desarrollo casual de mecanismos de inscripción más eficientes apuntan al ojo como un sistema más defensivo de alerta temprana que ayudar directamente en la búsqueda de alimentos. Los ojos modernos que son funcionalmente equivalentes al ojo esquizocroal no se pensaban existir, pero se encuentran en la especie moderna de insectos Xenos peckii.
• Los ojos Abathochroal sólo se encuentran en Cambrian Eodiscina, y tienen alrededor de 70 pequeñas lentes separadas que tenían córnea individual. La esclera estaba separada de la córnea, y no era tan gruesa como la esclera en ojos esquizocroales. Aunque los ejemplos bien conservados son escasos en el registro fósil temprano, los ojos abathochroal han sido grabados en el Cambrian inferior, haciéndolos entre los más antiguos conocidos. Las condiciones ambientales parecen haber resultado en la pérdida posterior de órganos visuales en muchos Eodiscina.

La ceguera secundaria no es infrecuente, particularmente en grupos longevos como Agnostida y Trinucleioidea. En Proetida y Phacopina de Europa occidental y particularmente en Tropidocoryphinae de Francia (donde existe un buen control estratigráfico), existen tendencias bien estudiadas que muestran una reducción progresiva de los ojos entre especies estrechamente relacionadas que eventualmente conduce a la ceguera.

Varias otras estructuras de los trilobites se han explicado como fotorreceptores. De particular interés son la "mácula", las pequeñas áreas de cutícula adelgazada en la parte inferior del hipostoma. En algunos trilobites, se sugiere que la mácula funcione como simples "ojos ventrales" que podría haber detectado la noche y el día o haber permitido que un trilobite navegara mientras nadaba (o se volteaba) boca abajo.

Hoyos sensoriales

fringes obstruidos en el cefalón del trinucleoideano Lloydolithus lloydi

Hay varios tipos de prosopon que se han sugerido como aparatos sensoriales que recogen señales químicas o vibratorias. La conexión entre las grandes franjas picadas en el cefalón de Harpetida y Trinucleoidea con los correspondientes ojos pequeños o ausentes crea una posibilidad interesante de que la franja sea una "oreja compuesta".

Desarrollo

Cinco etapas en el desarrollo de Sao hirsuta

Los trilobites crecieron a través de sucesivas etapas de muda llamadas estadios, en las que los segmentos existentes aumentaron de tamaño y aparecieron nuevos segmentos del tronco en una zona generativa subterminal durante la fase anamórfica de desarrollo. Esto fue seguido por la fase de desarrollo epimórfico, en la que el animal continuó creciendo y mudando, pero no se expresaron nuevos segmentos de tronco en el exoesqueleto. La combinación de crecimiento anamórfico y epimórfico constituye el modo de desarrollo hemiamórfico que es común entre muchos artrópodos vivos.

El desarrollo de los trilobites fue inusual en la forma en que se desarrollaron las articulaciones entre los segmentos, y los cambios en el desarrollo de la articulación dieron lugar a las fases de desarrollo reconocidas convencionalmente del ciclo de vida de los trilobites (dividido en 3 etapas), que no se comparan fácilmente con las de otros artrópodos. El crecimiento real y el cambio en la forma externa del trilobite habrían ocurrido cuando el trilobite tenía un caparazón blando, después de la muda y antes de que se endureciera el siguiente exoesqueleto.

Elrathia kingii serie de crecimiento con hospids que van desde 16,2 mm a 39,8 mm de longitud

Las larvas de trilobites se conocen desde el Cámbrico hasta el Carbonífero y de todos los subórdenes. Como los estadios de taxones estrechamente relacionados son más similares que los estadios de taxones distantes, las larvas de trilobites proporcionan información morfológica importante para evaluar las relaciones filogenéticas de alto nivel entre los trilobites.

A pesar de la ausencia de evidencia fósil de apoyo, su similitud con los artrópodos vivos ha llevado a la creencia de que los trilobites se multiplicaron sexualmente y produjeron huevos. Algunas especies pueden haber mantenido huevos o larvas en una bolsa de cría delante de la glabela, particularmente cuando el nicho ecológico era un desafío para las larvas. El tamaño y la morfología de la primera etapa calcificada son muy variables entre (pero no dentro) de los taxones de trilobites, lo que sugiere que algunos trilobites pasaron por un mayor crecimiento dentro del huevo que otros. Las primeras etapas de desarrollo antes de la calcificación del exoesqueleto son una posibilidad (sugerido para los falotáspidos), pero también lo es la coincidencia de la calcificación y la eclosión.

La primera etapa de crecimiento postembrionario de trilobites que se conoce con certeza es el "protaspid" etapas (fase anamórfica). Comenzando con un proto-céfalo y un proto-pigidio (anaprotaspido) indistinguibles, se producen una serie de cambios que terminan con un surco transversal que separa el proto-cefalo y el proto-pigidio (metaprotaspido) que puede continuar agregando segmentos. Los segmentos se agregan en la parte posterior del pigidio, pero todos los segmentos permanecen fusionados.

El "meraspido" Las etapas (fase anamórfica) están marcadas por la aparición de una articulación entre la cabeza y el tronco fusionado. Antes del inicio de la primera etapa meraspid, el animal tenía una estructura de dos partes: la cabeza y la placa de segmentos del tronco fusionados, el pigidio. Durante las etapas meraspidas, aparecieron nuevos segmentos cerca de la parte posterior del pigidio, así como también se desarrollaron articulaciones adicionales en la parte delantera del pigidio, liberando segmentos que se articulaban libremente en el tórax. Los segmentos generalmente se agregan uno por muda (aunque también se registran dos por muda y uno cada muda alterna), con un número de etapas igual al número de segmentos torácicos. Una cantidad sustancial de crecimiento, desde menos del 25% hasta el 30%-40%, probablemente tuvo lugar en las etapas meraspid.

El "holáspido" Las etapas (fase epimórfica) comienzan cuando se ha liberado en el tórax un número estable y maduro de segmentos. La muda continuó durante las etapas holáspidas, sin cambios en el número de segmentos torácicos. Se sugiere que algunos trilobites continuaron mudando y creciendo a lo largo de la vida del individuo, aunque a un ritmo más lento al alcanzar la madurez.

Algunos trilobites mostraron una marcada transición en la morfología en un estadio particular, que se ha llamado "metamorfosis de trilobites". El cambio radical en la morfología está ligado a la pérdida o ganancia de rasgos distintivos que marcan un cambio en el modo de vida. Un cambio en el estilo de vida durante el desarrollo tiene importancia en términos de presión evolutiva, ya que el trilobite podría pasar por varios nichos ecológicos en el camino hacia el desarrollo adulto y los cambios afectarían fuertemente la supervivencia y dispersión de los taxones de trilobites. Vale la pena señalar que los trilobites con todas las etapas protáspidas únicamente planctónicas y las posteriores etapas meraspidas bentónicas (por ejemplo, asáfidos) no sobrevivieron a las extinciones del Ordovícico, mientras que los trilobites que fueron planctónicos solo durante la primera etapa protáspida antes de metamorfosearse en formas bentónicas sobrevivieron (por ejemplo, líquidos, facópidos). El estilo de vida de las larvas pelágicas resultó mal adaptado al rápido inicio del enfriamiento climático global y la pérdida de los hábitats de la plataforma tropical durante el Ordovícico.

Historia de uso e investigación

Dibujo Ogygiocarella debuchii por el Rev. Edward Lhwyd, hecho en 1698

Rev. Edward Lhwyd publicó en 1698 en The Philosophical Transactions of the Royal Society, la revista científica más antigua en idioma inglés, parte de su carta "Sobre varias piedras con figuras regulares encontradas últimamente por él", que iba acompañada de una página de grabados de fósiles. Uno de sus grabados representaba un trilobites que encontró cerca de Llandeilo, probablemente en los terrenos del castillo de Lord Dynefor, que describió como '... el esqueleto de un pez plano...'.

El descubrimiento de Calymene blumenbachii (la langosta de Dudley) en 1749 por Charles Lyttleton, podría identificarse como el comienzo de la investigación de los trilobites. Lyttleton envió una carta a la Royal Society de Londres en 1750 sobre un "insecto petrificado" que encontró en los "pozos de piedra caliza en Dudley". En 1754, Manuel Méndez da Costa proclamó que la langosta de Dudley no era un insecto, sino que pertenecía a "la tribu de animales crustáceos". Propuso llamar a los especímenes de Dudley Pediculus marinus major trilobos (piojo marino trilobulado grande), un nombre que duró hasta bien entrado el siglo XIX. El naturalista alemán Johann Walch, quien realizó el primer estudio inclusivo de este grupo, propuso el uso del nombre "trilobites". Consideró apropiado derivar el nombre del carácter único de tres lóbulos del eje central y una zona pleural a cada lado.

Las descripciones escritas de los trilobites datan posiblemente del siglo III a. C. y definitivamente del siglo IV d. Los geólogos españoles Eladio Liñán y Rodolfo Gozalo sostienen que algunos de los fósiles descritos en lapidarios griegos y latinos como piedra de escorpión, piedra de escarabajo y piedra de hormiga, se refieren a fósiles de trilobites. Se pueden encontrar referencias menos ambiguas a los fósiles de trilobites en fuentes chinas. Los fósiles de la formación Kushan del noreste de China fueron apreciados como piedras de entintar y piezas decorativas.

En el Nuevo Mundo, los cazadores de fósiles estadounidenses encontraron abundantes depósitos de Elrathia kingi en el oeste de Utah en la década de 1860. Hasta principios del siglo XX, los nativos americanos Ute de Utah usaban estos trilobites, a los que llamaban pachavee (pequeño insecto de agua), como amuletos. Se perforó un agujero en la cabeza y el fósil se usó en una cuerda. Según los propios ute, los collares de trilobites protegen contra balas y enfermedades como la difteria. En 1931, Frank Beckwith descubrió evidencia del uso de trilobites por parte de los Ute. Viajando a través de las tierras baldías, fotografió dos petroglifos que probablemente representan trilobites. En el mismo viaje, examinó un entierro, de edad desconocida, con un fósil de trilobites perforado que yacía en la cavidad torácica del enterrado. Desde entonces, se han encontrado amuletos de trilobites en toda la Gran Cuenca, así como en la Columbia Británica y Australia.

En la década de 1880, los arqueólogos descubrieron en la Grotte du Trilobite (Cuevas de Arcy-sur-Cure, Yonne, Francia) un fósil de trilobites con mucho mango que había sido perforado como si fuera a usarse como colgante. El estrato de ocupación en el que se encontró el trilobite se ha fechado en 15.000 años. Debido a que el colgante se manipuló tanto, no se puede determinar la especie de trilobites. Este tipo de trilobites no se encuentra alrededor de Yonne, por lo que puede haber sido muy apreciado y comercializado en otros lugares.