Pterodáctilo

Pterodactylus (del griego pterodáktylos (πτεροδάκτυλος) que significa "dedo alado") es un género extinto de pterosaurios. Se cree que contiene una sola especie, Pterodactylus antiquus, que fue el primer pterosaurio en ser nombrado e identificado como un reptil volador.

Los restos fósiles de Pterodactylus se han encontrado principalmente en la piedra caliza de Solnhofen en Baviera, Alemania, que data del período Jurásico tardío (etapa temprana del Tithoniano), hace entre 150,8 y 148,5 millones de años. Se han identificado tentativamente restos más fragmentarios de Pterodactylus en otras partes de Europa y África.

Pterodactylus fue un carnívoro generalista que probablemente se alimentaba de una variedad de invertebrados y vertebrados. Como todos los pterosaurios, Pterodactylus tenía alas formadas por una membrana de piel y músculo que se extendía desde su dedo anular alargado hasta sus extremidades posteriores. Estaba sostenida internamente por fibras de colágeno y externamente por crestas queratínicas. Pterodactylus era un pterosaurio pequeño en comparación con otros géneros famosos como Pteranodon y Quetzalcoatlus, y también vivió antes, durante el Jurásico Superior, mientras que tanto Pteranodon como Quetzalcoatlus vivieron durante el Cretácico Superior. Pterodactylus convivió con otros pequeños pterosaurios como el conocido Rhamphorhynchus, así como con otros géneros como Scahognathus, Anurognathus y Ctenochasma. Pterodactylus se clasifica como un miembro de ramificación temprana del linaje ctenochasmatid, dentro del clado de pterosaurios Pterodactyloidea.

Descubrimiento e historia

Grabado original de cobre del P. Antiquus holotipo de Egid Verhelst II y publicado por científico italiano Cosimo Alessandro Collini, 1784

El espécimen tipo del animal ahora conocido como Pterodactylus antiquus fue el primer fósil de pterosaurio en ser identificado. El primer espécimen de Pterodactylus fue descrito por el científico italiano Cosimo Alessandro Collini en 1784, basado en un esqueleto fósil que había sido desenterrado de la piedra caliza Solnhofen de Baviera. Collini fue el curador del Naturalienkabinett, o gabinete de curiosidades de la naturaleza (un precursor del concepto moderno de la naturaleza museo de historia), en el palacio de Charles Theodore, Elector de Baviera en Mannheim. El espécimen había sido entregado a la colección por el conde Friedrich Ferdinand zu Pappenheim alrededor de 1780, después de haber sido recuperado de una litografía cantera de piedra caliza en Eichstätt. Sin embargo, se desconoce la fecha real del descubrimiento del espécimen y su entrada en la colección, y no se menciona en un catálogo de la colección tomado en 1767, por lo que debe haber sido adquirido en algún momento entre esa fecha y su 1784. descripción de Collini. Esto lo convierte potencialmente en el hallazgo de pterosaurio documentado más antiguo; el "Ejemplar de Pester" del género Aurorazhdarcho fue descrito en 1779 y posiblemente descubierto antes que el espécimen de Mannheim, pero en un principio se consideró que se trataba de un crustáceo fosilizado, y no fue hasta 1856 que esta especie se describió correctamente como un pterosaurio por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer.

La restauración de Wagler en 1830 de un acuático Pterodactylus

En su primera descripción del espécimen de Mannheim, Collini no concluyó que fuera un animal volador. De hecho, Collini no podía imaginar qué tipo de animal podría haber sido, rechazando afinidades con las aves o los murciélagos. Especuló que podría haber sido una criatura marina, no por ninguna razón anatómica, sino porque pensó que era más probable que las profundidades del océano albergaran tipos desconocidos de animales. La idea de que los pterosaurios eran animales acuáticos persistió entre una minoría de científicos hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler publicó un texto sobre "anfibios" que incluía una ilustración de Pterodactylus usando sus alas como aletas. Wagler llegó a clasificar a Pterodactylus, junto con otros vertebrados acuáticos (a saber, plesiosaurios, ictiosaurios y monotremas), en la clase Gryphi, entre aves y mamíferos.

La restauración de la vida original de Hermann, la primera de cualquier pterosaur, 1800

El científico alemán/francés Johann Hermann fue el primero en afirmar que Pterodactylus usaba su largo dedo anular para sostener la membrana de un ala. En marzo de 1800, Hermann alertó al destacado científico francés Georges Cuvier sobre la existencia del fósil de Collini, creyendo que había sido capturado por los ejércitos de ocupación de Napoleón y enviado a las colecciones francesas en París (y quizás al propio Cuvier).) como botín de guerra; en ese momento, los comisarios políticos franceses especiales incautaron sistemáticamente tesoros artísticos y objetos de interés científico. Hermann envió a Cuvier una carta que contenía su propia interpretación del espécimen (aunque no lo había examinado personalmente), que creía que era un mamífero, incluida la primera restauración conocida de la vida de un pterosaurio. Hermann restauró al animal con membranas de las alas que se extendían desde el anular largo hasta el tobillo y una cubierta de pelo (ni las membranas de las alas ni el pelo se habían conservado en el espécimen). Hermann también añadió una membrana entre el cuello y la muñeca, como es el caso de los murciélagos. Cuvier estuvo de acuerdo con esta interpretación y, por sugerencia de Hermann, Cuvier se convirtió en el primero en publicar estas ideas en diciembre de 1800 en una descripción muy breve. Sin embargo, al contrario de Hermann, Cuvier estaba convencido de que el animal era un reptil. De hecho, el espécimen no había sido incautado por los franceses. Más bien, en 1802, tras la muerte de Charles Theodore, fue llevado a Munich, donde el barón Johann Paul Carl von Moll había obtenido una exención general de confiscación para las colecciones bávaras. Cuvier le pidió a von Moll que estudiara el fósil, pero se le informó que no se podía encontrar. En 1809, Cuvier publicó una descripción algo más larga, en la que nombró al animal Petro-Dactyle; sin embargo, se trataba de un error tipográfico, y luego lo corrigió a Ptéro-Dactyle. También refutó una hipótesis de Johann Friedrich Blumenbach de que habría sido un ave playera. Cuvier comentó: "No es posible dudar de que el dedo largo sirvió para sostener una membrana que, al alargar la extremidad anterior de este animal, formó una buena ala."

La restauración incorrecta de la especie de Von Sömmerring 1817 Pterodactylus brevirostris

Al contrario del informe de von Moll, el fósil no faltaba; estaba siendo estudiado por Samuel Thomas von Sömmerring, quien dio una conferencia pública al respecto el 27 de diciembre de 1810. En enero de 1811, von Sömmerring escribió una carta a Cuvier deplorando el hecho de que recientemente había sido informado de Cuvier's. Solicitud de Información. Su conferencia se publicó en 1812, y en ella von Sömmerring nombró a la especie Ornithocephalus antiquus. El animal se describió como un murciélago y una forma intermedia entre mamíferos y aves, es decir, no de descendencia intermedia sino de "afinidad" o arquetipo. Cuvier no estuvo de acuerdo, y el mismo año en su Ossemens fósiles proporcionó una larga descripción en la que reafirmó que el animal era un reptil. No fue hasta 1817 que salió a la luz un segundo ejemplar de Pterodactylus, de nuevo procedente de Solnhofen. Este pequeño espécimen fue descrito ese año por von Sömmerring como Ornithocephalus brevirostris, llamado así por su hocico corto, ahora entendido como un personaje juvenil (ahora se cree que este espécimen representa un espécimen juvenil de un género diferente, probablemente Ctenochasma). Proporcionó una restauración del esqueleto, la primera publicada para cualquier pterosaurio. Esta restauración fue muy imprecisa, von Sömmerring confundió los largos metacarpianos con los huesos del antebrazo, el antebrazo con el húmero, este antebrazo con el esternón y este esternón nuevamente con los omoplatos. Sömmerring no cambió su opinión de que estas formas eran murciélagos y este "modelo de murciélago" para interpretar a los pterosaurios seguiría siendo influyente mucho después de que se llegara a un consenso alrededor de 1860 de que eran reptiles. Las suposiciones estándar eran que los pterosaurios eran cuadrúpedos, torpes en el suelo, peludos, de sangre caliente y tenían una membrana alar que llegaba al tobillo. Algunos de estos elementos han sido confirmados, algunos refutados por la investigación moderna, mientras que otros siguen en disputa.

En 1815, el nombre genérico Ptéro-Dactyle fue latinizado a Pterodactylus por Constantine Samuel Rafinesque. Sin embargo, sin darse cuenta de la publicación de Rafinesque, el propio Cuvier en 1819 latinizó el nombre Ptéro-Dactyle nuevamente a Pterodactylus, pero el nombre específico que le dio entonces, longirostris , tiene que dar prioridad al antiquus de von Sömmerring. En 1888, el naturalista inglés Richard Lydekker designó a Pterodactylus antiquus como la especie tipo de Pterodactylus, y consideró a Ornithocephalus antiquus como un sinónimo. También designó al espécimen BSP AS.I.739 como el holotipo del género.

Descripción

Tamaño de los especímenes de holotipo subadulto (azul) y adulto (verde) en posturas voladoras y permanentes, en comparación con un humano

Pterodactylus se conoce a partir de más de 30 especímenes fósiles, y aunque la mayoría pertenecen a juveniles, muchos conservan esqueletos completos. Pterodactylus antiquus era un pterosaurio relativamente pequeño, con una envergadura adulta estimada de aproximadamente 1,04 metros (3 pies 5 pulgadas), según el único espécimen adulto conocido, que está representado por un cráneo aislado. Otras "especies" alguna vez se pensó que eran más pequeños. Sin embargo, se ha demostrado que estos especímenes más pequeños representan juveniles de Pterodactylus, así como sus parientes contemporáneos, incluidos Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho , Gnathosaurus, e hipotéticamente Aerodactylus si este género es verdaderamente válido.

Los cráneos de los Pterodactylus adultos eran largos y delgados, con unos 90 dientes estrechos y cónicos. Los dientes se extendían hacia atrás desde las puntas de ambas mandíbulas y se volvían más pequeños a medida que se alejaban de las puntas de las mandíbulas, esto era diferente a lo que se observa en la mayoría de los parientes, donde los dientes estaban ausentes en la punta de la mandíbula superior y eran de tamaño relativamente uniforme. Los dientes de Pterodactylus también se extendían más hacia atrás en la mandíbula en comparación con los parientes cercanos, y algunos estaban presentes debajo del frente de la fenestra nasoanteorbital, que es la abertura más grande del cráneo.. Otra autapomorfia que tiene Pterodactylus es que el cráneo y las mandíbulas eran rectos, a diferencia de las mandíbulas curvadas hacia arriba que se ven en los ctenochasmátidos relacionados.

Restauración de vida de BMMS 7, el mayor conocido Pterodactylus Espécimen. La forma de la cresta de tejido blando se basa en el espécimen BSP 1929 I 18

Pterodactylus, al igual que los pterosaurios relacionados, tenía una cresta en el cráneo compuesta principalmente de tejidos blandos. En Pterodactylus adulto, esta cresta se extendía entre el borde posterior de la fenestra anteorbitaria y la parte posterior del cráneo. En al menos un espécimen, la cresta tenía una base ósea corta, también vista en pterosaurios relacionados como Germanodactylus. Solo se han encontrado crestas sólidas en especímenes grandes y completamente adultos de Pterodactylus, lo que indica que se trataba de una estructura de exhibición que se hizo más grande y mejor desarrollada a medida que los individuos alcanzaban la madurez. En 2013, el investigador de pterosaurios S. Christopher Bennett señaló que otros autores afirmaban que la cresta de tejido blando de Pterodactylus se extendía hacia atrás detrás del cráneo; El propio Bennett, sin embargo, no encontró ninguna evidencia de que la cresta se extendiera más allá de la parte posterior del cráneo. Dos ejemplares de P. antiquus (el espécimen holotipo BSP AS I 739 y el cráneo incompleto BMMS 7, el cráneo más grande conocido de P. antiquus) tienen una cresta ósea baja en sus cráneos; en BMMS 7 mide 47,5 mm de largo (1,87 pulgadas, más o menos el 24% de la longitud total estimada de su cráneo) y tiene una altura máxima de 0,9 mm (0,035 pulgadas) sobre la órbita. Varios especímenes referidos previamente a P. antiquus conservó evidencia de las extensiones de tejido blando de estas crestas, incluida una "oreja occipital", una estructura flexible en forma de pestaña que se extiende desde la parte posterior del cráneo. La mayoría de estos especímenes han sido reclasificados en la especie relacionada Aerodactylus scolopaciceps, que sin embargo puede no ser más que un sinónimo menor. Incluso si Aerodactylus fuera válido, al menos un ejemplar con estas características todavía se considera perteneciente a Pterodactylus, BSP 1929 I 18, que tiene una orejera occipital similar a la propuesta Aerodactylus, y también posee una pequeña cresta triangular de tejido blando con el pico de la cresta colocado sobre los ojos.

Paleobiología

Historia de vida

Espécimen holotipo de la especie P. spectabilis, ahora considerado un ejemplar juvenil P. Antiquus

Al igual que otros pterosaurios (sobre todo Rhamphorhynchus), los especímenes de Pterodactylus pueden variar considerablemente según la edad o el nivel de madurez. Tanto las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y la forma del cráneo, como el tamaño y la cantidad de dientes cambiaron a medida que los animales crecían. Históricamente, esto ha llevado a que varias etapas de crecimiento (incluidas las etapas de crecimiento de pterosaurios relacionados) se confundan con nuevas especies de Pterodactylus. Varios estudios detallados que utilizan varios métodos para medir las curvas de crecimiento entre los especímenes conocidos han sugerido que en realidad solo hay una especie válida de Pterodactylus, P. antiguo.

Los especímenes inmaduros más jóvenes de Pterodactylus antiquus (interpretados alternativamente como especímenes jóvenes de las distintas especies P. kochi) tienen una pequeña cantidad de dientes, tan solo 15 en algunos, y los dientes tienen una base relativamente amplia. Los dientes de otros P. Los especímenes antiquus son más estrechos y más numerosos (hasta 90 dientes están presentes en varios especímenes).

Pterodactylus se pueden dividir en dos clases anuales distintas. En la clase de primer año, los cráneos miden solo de 15 a 45 milímetros (0,59 a 1,77 pulgadas) de largo. La clase de segundo año se caracteriza por cráneos de alrededor de 55 a 95 milímetros (2,2 a 3,7 pulgadas) de largo, pero aún son inmaduros. Estos dos primeros grupos de tamaño alguna vez fueron clasificados como juveniles y adultos de la especie P. kochi, hasta que estudios posteriores demostraron que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros, y posiblemente pertenecen a un género distinto. Una clase de tercer año está representada por especímenes de la "tradicional" P. antiquus, así como algunos ejemplares grandes y aislados que alguna vez fueron asignados a P. kochi que se superponen a P. antiquus de tamaño. Sin embargo, todos los especímenes de esta clase de tercer año también muestran signos de inmadurez. Los especímenes de Pterodactylus completamente maduros siguen siendo desconocidos, o pueden haber sido clasificados erróneamente como un género diferente.

Temporadas de crecimiento y reproducción

Pelvis fosil de un espécimen grande, ahora se refiere a la especie dudosa P. grandipelvis

Las distintas clases anuales de los especímenes de Pterodactylus antiquus muestran que esta especie, al igual que el contemporáneo Rhamphorhynchus muensteri, probablemente se reprodujo estacionalmente y creció de manera constante durante su vida. Una nueva generación de clase de 1er año P. antiquus se habría producido estacionalmente y habría alcanzado el tamaño del segundo año cuando eclosionó la siguiente generación, creando 'grupos' de individuos de tamaño y edad similares en el registro fósil. La clase de tamaño más pequeño probablemente consistía en individuos que recién comenzaban a volar y tenían menos de un año. La clase de segundo año representa individuos de uno a dos años, y la rara clase de tercer año está compuesta por especímenes de más de dos años. Este patrón de crecimiento es similar al de los cocodrilos modernos, en lugar del rápido crecimiento de las aves modernas.

Patrones de actividad diaria

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Pterodactylus antiquus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido diurno. Esto también puede indicar la división de nichos con pterosaurios contemporáneos que se supone que son nocturnos, como Ctenochasma y Rhamphorhynchus.

Dieta

Según la forma, el tamaño y la disposición de sus dientes, Pterodactylus ha sido reconocido durante mucho tiempo como un carnívoro que se especializa en animales pequeños. Un estudio de 2020 sobre el desgaste de los dientes de los pterosaurios apoyó la hipótesis de que Pterodactylus se alimentaba principalmente de invertebrados y tenía una estrategia de alimentación generalista, indicada por una fuerza de mordida relativamente alta.

Paleoecología

Restauración hipotética de Pterodactylus en su medio ambiente

Se han encontrado especímenes de Pterodactylus principalmente en la piedra caliza de Solnhofen (geológicamente conocida como la Formación Altmühltal) de Baviera, Alemania. La composición principal de esta formación es piedra caliza de grano fino que se originó principalmente en los pueblos cercanos de Solnhofen y Eichstätt, que está formada por depósitos de limo de lodo. La piedra caliza de Solnhofen es un Lagerstätte diverso que contiene una amplia gama de criaturas diferentes, incluidas huellas fosilizadas muy detalladas de organismos de cuerpo blando como las medusas. Dentro de la formación también se encontraron abundantes ejemplares de pterosaurios similares a Pterodactylus, entre ellos los rhamphorhynchids Rhamphorhynchus y Scahognathus, varios gallodactylids como Aerodactylus, Ardeadactylus, Aurorazhdarcho y Cycnorhamphus, los ctenochasmatids Ctenochasma y Gnathosaurus, el anurognátido Anurognathus, el germanodáctilido Germanodactylus, así como el euctenocasmático basal Diopecephalus. Dentro de la piedra caliza también se encontraron restos fósiles de los dinosaurios Archaaeopteryx y Compsognathus, estos ejemplares se relacionaron con la evolución temprana de las plumas, ya que fueron algunos de los únicos que las tenían durante el período Jurásico. También se encontraron varios restos de lagarto junto a los de Pterodactylus, con varios ejemplares asignados a Ardeosaurus, Bavarisaurus y Eichstaettisaurus. Los especímenes de cocodrilomorfos estaban ampliamente distribuidos dentro del sitio fósil, la mayoría fueron asignados a los géneros metriorrínquidos Cricosaurus, Dakosaurus, Geosaurus y Rhacheosaurus. Estos géneros se denominan coloquialmente cocodrilos marinos o marinos debido a su construcción similar. Dentro de la formación también se encontraron los géneros de tortugas Eurysternum y Paleomedusa. Fósiles del ictiosaurio Aegirosaurus también parecían estar presentes en el sitio, así como restos de peces, con muchos especímenes asignados a peces con aletas radiadas como los halecomorfos Lepidotes, Propterus, Gyrodus, Mesturus, Proscinetes, Caturus, Ophiopsis y Ophiopsiella, los paquicórmidos Asthenocormus, Hypsocormus y Orthocormus, así como el aspidorrinquido Aspidorhynchus , y el ictiodéctido Thrissops.

Clasificación

A P. Antiquus espécimen (AMNH 1942) mostrando impresiones musculares en las membranas del pecho y del ala

Las clasificaciones iniciales de Pterodactylus comenzaron cuando el paleontólogo Hermann von Meyer usó el nombre Pterodactyli para incluir Pterodactylus y otros pterosaurios conocidos en ese momento. Esto fue modificado a la familia Pterodactylidae por el príncipe Carlos Lucien Bonaparte en 1838. Sin embargo, este grupo ha recibido más recientemente varias definiciones en competencia.

A partir de 2014, los investigadores Steven Vidovic y David Martill construyeron un análisis en el que varios pterosaurios considerados tradicionalmente como arqueopterodactiloides estrechamente relacionados con los ctenochasmatoideos pueden haber estado más estrechamente relacionados con los dsungaripteroides más avanzados o, en algunos casos, quedar fuera de ambos. grupos Su conclusión se publicó en 2017, en la que ubicaron a Pterodactylus como un miembro basal del suborden Pterodactyloidea.

Como se ilustra a continuación, los resultados de una topología diferente se basan en un análisis filogenético realizado por Longrich, Martill y Andres en 2018. A diferencia de los resultados anteriores, ubicaron a Pterodactylus dentro del clado Euctenochasmatia, resultando en una posición más derivada.

Especies anteriormente asignadas

Espécimen de fósiles de la especie Rhamphorhynchus muensteri, que previamente fue asignado como la especie Pterodactylus münsteri

Se han asignado numerosas especies a Pterodactylus en los años transcurridos desde su descubrimiento. En la primera mitad del siglo XIX, cualquier nueva especie de pterosaurio se denominaría Pterodactylus, que se convirtió así en un 'taxón de papelera'. Incluso después de que a formas claramente diferentes se les diera su propio nombre genérico, se crearían nuevas especies a partir de sitios muy productivos, en toda Europa y América del Norte, a menudo basadas en material solo ligeramente diferente.

Las primeras reasignaciones de especies de pterosaurios a Pterodactylus comenzaron en 1825, con la descripción de Rhamphorhynchus; El coleccionista de fósiles Georg Graf zu Münster alertó al paleontólogo alemán Samuel Thomas von Sömmerring sobre varios especímenes fósiles distintos, Sömmerring pensó que pertenecían a un pájaro antiguo. Otras preparaciones de fósiles habían descubierto dientes, a los que Graf zu Münster creó un molde de cráneo. Más tarde envió el yeso al profesor Georg August Goldfuss, quien lo reconoció como un pterosaurio, específicamente una especie de Pterodactylus. Sin embargo, en ese momento, la mayoría de los paleontólogos consideraban incorrectamente el género Ornithocephalus (lit. 'bird-head') como el nombre válido de Pterodactylus, y por lo tanto el espécimen encontrado se denominó Ornithocephalus Münsteri, que fue mencionado por primera vez por el propio Graf zu Münster. Otro espécimen fue encontrado y descrito por Graf zu Münster en 1839, asignó este espécimen a una nueva especie separada llamada Ornithocephalus longicaudus; el nombre de la especie significa "cola larga", en referencia al tamaño de la cola del animal. El paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1845 modificó oficialmente que el género Pterodactylus tuviera prioridad sobre Ornithocephalus, por lo que reasignó la especie O. münsteri y O. longicaudus en Pterodactylus münsteri y Pterodactylus longicaudus. En 1846, von Meyer creó la nueva especie Pterodactylus gemmingi basándose en restos de cola larga; el nombre específico honra al coleccionista de fósiles Carl Eming von Gemming. Más tarde, en 1847, von Meyer finalmente erigió el nombre genérico Rhamphorhynchus (lit. 'beak snout') debido a las colas distintivamente largas que se ven en los especímenes encontrados, que son mucho más largas que las que se ven en Pterodactylus. Asignó la especie P. longicaudus como la especie tipo de Rhamphorhynchus, lo que resultó en una nueva combinación llamada Rhamphorhynchus longicaudus. La especie R. münsteri se cambió posteriormente a R. muensteri por Lydekker en 1888, debido a la regla ICZN que prohíbe los caracteres latinos no estándar, como ü, en los nombres científicos.

Holotipo de mandíbula fragmentos y dientes de Cimoliopterus, que anteriormente se conocía Pterodactylus cuvieri

A partir de 1846, los paleontólogos británicos James Scott Bowerbank y Sir Richard Owen encontraron muchos especímenes de pterosaurio cerca del pueblo de Burham en Kent, Inglaterra. Bowerbank había asignado restos fósiles a dos nuevas especies; el primero fue nombrado en 1846 como Pterodactylus giganteus; el nombre de la especie significa 'el gigante' en latín, en referencia al gran tamaño de los restos, y la segunda especie fue nombrada en 1851 como Pterodactylus cuvieri, en honor al científico francés Georges Cuvier. Más tarde, en 1851, Owen nombró y describió nuevos especímenes de pterosaurio que se han encontrado una vez más en Inglaterra. Asignó estos especímenes a una nueva especie llamada Pterodactylus compressirostris. Sin embargo, en 1914, el paleontólogo Reginald Hooley volvió a describir P. compressirostris, al que erigió el género Lonchodectes (lit. 'lance biter'), y por lo tanto hizo P. compressirostris la especie tipo, y creó la nueva combinación L. compressirostris. En una revisión de 2013, P. giganteus y P. cuvieri fueron reasignados a nuevos géneros; P. giganteus fue reasignado a un género llamado Lonchodraco ('dragón lanza'), lo que resultó en una nueva combinación llamada L. giganteus, y P. cuvieri fue reasignado al nuevo género Cimoliopterus ('ala de tiza'), creando C. Cuvieri. En 1859, Owen había encontrado restos de la parte frontal de un hocico en Cambridge Greensand y lo asignó a la especie Pterodactylus segwickii; en honor a Adam Sedgwick, un geólogo británico. Sin embargo, esta especie fue reasignada al género Camposipterus en 2013, creando así la nueva combinación Camposipterus segwickii. Más tarde, en 1861, Owen había descubierto múltiples restos fósiles de aspecto distintivo una vez más en Cambridge Greensand, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus simus, aunque el paleontólogo británico Harry Govier Seeley había creado un genérico separado nombre llamado Ornithocheirus, y reasignado P. simus como especie tipo, lo que creó la combinación Ornithocheirus simus. Entre los años 1869 y 1870, Seeley había reasignado muchas especies de pterosaurios a Ornithocheirus, al mismo tiempo que creaba varias especies nuevas. Sin embargo, muchas de estas especies ahora se reclasifican en otros géneros o se consideran nomina dubia. En 1874, se encontraron más especímenes en Inglaterra, nuevamente por Owen, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus sagittirostris, sin embargo, esta especie fue reasignada al género Lonchodectes en 1914 por Hooley, que resultó en un L. sagittirostris. Esta conclusión fue revisada por Rigal et al. en 2017, quienes no estaban de acuerdo con la reasignación de Hooley y, por lo tanto, crearon el género Serradraco, que luego resultó en una nueva combinación llamado S. sagittirostris.

Especimen YPM1177, el primer cráneo descubierto Pteranodon, que fue asignado entonces como una especie de Pterodactylus

Asignar nuevas especies de pterosaurios a Pterodactylus no solo era común en Europa, sino también en América del Norte; paleontólogos como Othniel Charles Marsh en 1871 por ejemplo, describieron varios ejemplares de pterosaurio desdentados, que iban acompañados de dientes que pertenecían al pez Xiphactinus, que Marsh asumió que estos dientes pertenecían a los ejemplares de pterosaurio que encontró, ya que todos los pterosaurios descubiertos en ese momento tenían dientes. Luego asignó estos especímenes a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni", pero esta se cambió a Pterodactylus occidentalis porque "P. Se descubrió que oweni" estaba preocupado por una especie de pterosaurio descrita con el mismo nombre en 1864 por Seeley. En 1872, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también encontró varios especímenes de pterosaurios en América del Norte, los asignó a dos nuevas especies conocidas como Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia, Cope intentó asignar los especímenes que encontró pertenecen al género Ornithocheirus, pero los escribió mal olvidando la 'e'. Sin embargo, en 1875, Cope reasignó la especie O. umbrosus y O. harpyia en Pterodactylus umbrosus y Pterodactylus harpyia, aunque estas especies habían sido consideradas nomina dubia desde entonces. El paleontólogo Samuel Wendell Williston desenterró el primer cráneo del pterosaurio y descubrió que el animal no tenía dientes, lo que hizo que Marsh creara el género Pteranodon (lit. 'ala sin dientes'), y por lo tanto reasignó todas las especies de pterosaurios estadounidenses, incluidas las que nombró, de Pterodactylus a Pteranodon.

Más tarde, en la década de 1980, las revisiones posteriores de Peter Wellnhofer redujeron el número de especies reconocidas a alrededor de media docena. Muchas especies asignadas a Pterodactylus se habían basado en especímenes juveniles, y posteriormente fueron reconocidas como individuos inmaduros de otras especies o géneros. En la década de 1990 se entendió que esto era cierto incluso para parte de las especies restantes. P. elegans, por ejemplo, fue encontrado por numerosos estudios como un Ctenochasma inmaduro. Otra especie de Pterodactylus originalmente basada en especímenes pequeños e inmaduros fue P. micronyx. Sin embargo, ha sido difícil determinar exactamente de qué género y especie P. micronyx podría ser la forma juvenil. Stéphane Jouve, Christopher Bennett y otros sugirieron una vez que probablemente pertenecía a Gnathosaurus subulatus o a una de las especies pertenecientes a Ctenochasma, aunque después de investigaciones adicionales, Bennett lo asignó al género Aurorazhdarcho. Otra especie con una historia compleja es P. longicollum, nombrado por von Meyer en 1854, basado en un espécimen grande con un cuello largo y menos dientes. Muchos investigadores, incluido David Unwin, han encontrado P. longicollum para diferenciarse de P. kochi y P. antiguo. Unwin encontró P. longicollum para estar más cerca de Germanodactylus y por lo tanto requiere un nuevo nombre de género. A veces se ha colocado en el género Diopecephalus porque Harry Govier Seeley basó este género en parte en el P. material longicollum. Sin embargo, Bennett demostró que el espécimen tipo designado más tarde para Diopecephalus era un fósil perteneciente a P. kochi, y ya no se pensaba que estuviera separado de Pterodactylus. Diopecephalus es, por lo tanto, un sinónimo de Pterodactylus y, como tal, no está disponible para su uso como un nuevo género para "P." longicolum. "P." longicollum finalmente se convirtió en la especie tipo de un género separado Ardeadactylus.

Especies controvertidas

Espécimen de tipo juvenil Pterodactylus kochi, ahora reasignado como Diopecephalus kochi

La única especie bien conocida y bien respaldada que quedó en las primeras décadas del siglo XXI fue P. antiquus y P. kochi. Sin embargo, la mayoría de los estudios entre 1995 y 2010 encontraron pocas razones para separar incluso estas dos especies y las trataron como sinónimos. Estudios más recientes de las relaciones de los pterosaurios han encontrado que los anurognátidos y los pterodactiloides son grupos hermanos, lo que limitaría el grupo más inclusivo Caelidracones a solo dos clados. En 1996, Bennett sugirió que las diferencias entre especímenes de P. kochi y P. antiquus podría explicarse por diferencias de edad, siendo P. kochi (incluidos los especímenes clasificados alternativamente en la especie P. scolopaciceps) que representan una etapa de crecimiento inmaduro de P. antiguo. En un artículo de 2004, Jouve usó un método de análisis diferente y recuperó el mismo resultado, mostrando que el "distintivo" características de P. kochi estaban relacionados con la edad, y usando una comparación matemática para mostrar que las dos formas son diferentes etapas de crecimiento de la misma especie. Una revisión adicional de los especímenes publicados en 2013 demostró que algunas de las supuestas diferencias entre P. kochi y P. antiquus se debieron a errores de medición, lo que respalda aún más su sinonimia.

Para la década de 2010, se había desarrollado una gran cantidad de investigación basada en la idea de que P. kochi y P. scolopaciceps fueron etapas tempranas de crecimiento de P. antiguo. Sin embargo, en 2014, dos científicos comenzaron a publicar investigaciones que desafiaban este paradigma. Steven Vidovic y David Martill concluyeron que las diferencias entre especímenes de P. kochi, P. scolopaciceps, y P. antiquus, como las diferentes longitudes de las vértebras del cuello, los dientes más delgados o más gruesos, los cráneos más redondeados y la extensión de los dientes hacia atrás en las mandíbulas, fueron lo suficientemente significativos como para separarlos en tres especies distintas. Vidovic y Martill también realizaron un análisis filogenético que trató a todos los especímenes relevantes como unidades distintas y encontraron que P. El espécimen tipo kochi no formaba un grupo natural con el de P. antiguo. Llegaron a la conclusión de que el género Diopecephalus podría volver a usarse para distinguir "P". kochi de P. antiguo. Llamaron al nuevo género Aerodactylus por P. scolopaciceps también. Entonces, lo que Bennett consideró etapas tempranas de crecimiento de una especie, Vidovic y Martill lo consideraron representantes de nuevas especies.

En 2017, Bennett cuestionó esta hipótesis, afirmó que, si bien Vidovic y Martill habían identificado diferencias reales entre estos tres grupos de especímenes, no habían proporcionado ninguna justificación de que las diferencias fueran suficientes para distinguirlos como especies, en lugar de solo individuos. variación, cambios de crecimiento, o simplemente debido al aplastamiento y distorsión durante el proceso de fosilización. Bennett señaló en particular los datos utilizados para distinguir Aerodactylus, que eran tan diferentes de los datos de especies relacionadas que podría deberse a un conjunto no natural de especímenes. Como resultado, Bennett siguió considerando a Diopecephalus y Aerodactylus simplemente como clases anuales de Pterodactylus antiquus inmaduros.

Lista de especies

Durante sus más de 200 años de historia, las diversas especies de Pterodactylus han sufrido una serie de cambios en la clasificación y, por lo tanto, han adquirido una gran cantidad de sinónimos. Además, varias especies asignadas a Pterodactylus se basan en restos pobres que han resultado difíciles de asignar a una especie u otra y, por lo tanto, se consideran nomina dubia (lit. 'nombres dudosos'). La siguiente lista incluye nombres que se usaron para identificar nuevas especies de pterosaurios que ahora se han reclasificado, o que hasta hace poco se pensaba que pertenecían a Pterodactylus propiamente dicho, y nombres basados en otro material que aún no se ha asignado. a otros géneros. Esta lista también incluye especies que son nomina nuda ('nombres desnudos'), que son especies que no fueron publicadas formalmente. Las especies que son nomina oblita ('nombres olvidados') son las que han quedado en desuso, y las especies que son nomina rechazó ('nombres rechazados') son las que tienen sido rechazado porque en su lugar se había aceptado un nombre más preferible.

Importancia cultural

Reconstrucción de la vida de un Pteranodon, popularmente llamado "pterodactyl"

Pterodactylus es considerado como una de las criaturas prehistóricas más icónicas, con múltiples apariciones en libros, películas, series de televisión y varios videojuegos. El nombre informal "pterodáctilo" se usa a veces para referirse a cualquier tipo de animal perteneciente al orden Pterosauria, aunque la mayoría de las veces a Pterodactylus, ya que es el miembro más conocido del grupo. El aspecto popular de Pterodactylus consiste en una cresta de cabeza alargada y alas potencialmente grandes. Sin embargo, los estudios de Pterodactylus concluyen que incluso puede carecer de una cresta craneal ósea, aunque varios análisis han demostrado que Pterodactylus puede tener una cresta compuesta de tejido blando en lugar de hueso.

Pterodactylus es el personaje estrella de la película de terror de 2005 Pterodactyl, donde se le identifica con el nombre informal "pterodactyl", de ahí el nombre de la película. En la película, los "pterodáctilos" se asemejan al aspecto del género Pteranodon, relacionado lejanamente, debido a la cresta craneal ósea alargada y su enorme tamaño. Una característica peculiar que Pterodactylus tenía en la película es la posesión de dientes, mientras que esto es generalmente correcto para Pterodactylus, la apariencia general de las criaturas en la película es similar a esa. de Pteranodon, además del gran tamaño, esto les hace parecerse a una especie de pterosaurio idéntico a Pteranodon, pero con la posesión de dientes.

Otra aparición de criaturas parecidas a Pterodactylus es en el legendarium de la Tierra Media de J. R. R. Tolkien. En esta novela, los Nazgûl, presentados como los Black Riders, son nueve personajes que montaban monstruos voladores que se parecían a Pterodactylus. Christopher Tolkien, el hijo del autor, describió a los monstruos voladores como "pájaros Nazgûl"; su padre describió la apariencia de los corceles como un tanto 'pterodáctilos', y reconoció que se trataba obviamente de 'nueva mitología'.