Briozoos

Los briozoos (también conocidos como Polyzoa, Ectoprocta o comúnmente como animales de musgo) son un filo de Animales invertebrados acuáticos simples, casi todos viviendo en colonias sedentarias. Por lo general, alrededor de 0,5 milímetros (1⁄64 in) de largo, tienen una estructura de alimentación especial llamada lofóforo, una "corona" de tentáculos utilizados para la alimentación por filtración. La mayoría de los briozoos marinos viven en aguas tropicales, pero unos pocos se encuentran en fosas oceánicas y aguas polares. Los briozoos se clasifican como briozoos marinos (Stenolaemata), briozoos de agua dulce (Phylactolaemata) y briozoos principalmente marinos (Gymnolaemata), algunos de los cuales prefieren el agua salobre. Se conocen 5869 especies vivas. Al menos dos géneros son solitarios (Aethozooides y Monobryozoon); el resto son coloniales.

Los términos Polyzoa y Bryozoa se introdujeron en 1830 y 1831, respectivamente. Poco después de su nombre, se descubrió otro grupo de animales cuyo mecanismo de filtración parecía similar, por lo que se incluyó en Bryozoa hasta 1869, cuando se observó que los dos grupos eran muy diferentes internamente. El nuevo grupo recibió el nombre de "Entoprocta", mientras que los briozoos originales se llamaron "Ectoprocta". Los desacuerdos sobre la terminología persistieron hasta bien entrado el siglo XX, pero "Bryozoa" es ahora el término generalmente aceptado.

Las colonias toman una variedad de formas, incluyendo abanicos, arbustos y hojas. Los animales individuales, llamados zooides, viven en toda la colonia y no son totalmente independientes. Estos individuos pueden tener funciones únicas y diversas. Todas las colonias tienen "autozooides", que son responsables de la alimentación, excreción y suministro de nutrientes a la colonia a través de diversos canales. Algunas clases tienen zooides especializados como criaderos de huevos fertilizados, estructuras de defensa colonial y estructuras de unión similares a raíces. Cheilostomata es el orden más diverso de briozoos, posiblemente porque sus miembros tienen la gama más amplia de zooides especializados. Tienen exoesqueletos mineralizados y forman láminas de una sola capa que se incrustan sobre las superficies, y algunas colonias pueden arrastrarse muy lentamente usando zooides defensivos espinosos como patas.

Cada zooide consta de un "cistido", que forma la pared del cuerpo y produce el exoesqueleto, y un "polipido", que sostiene los rganos. Los zooides no tienen órganos excretores especiales y los autozooides' los pólipidos se desechan cuando se sobrecargan con productos de desecho; por lo general, en la pared del cuerpo crece un pólipo de reemplazo. Su intestino tiene forma de U, con la boca dentro de la corona de tentáculos y el ano fuera de ella. Los zooides de todas las especies de agua dulce son hermafroditas simultáneos. Aunque los de muchas especies marinas funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias siempre contienen una combinación de zooides que se encuentran en sus etapas de macho y hembra. Todas las especies emiten esperma al agua. Algunos también liberan óvulos en el agua, mientras que otros capturan esperma a través de sus tentáculos para fertilizar sus óvulos internamente. En algunas especies las larvas tienen yemas grandes, van a alimentarse y se asientan rápidamente en una superficie. Otros producen larvas que tienen poca yema pero nadan y se alimentan durante unos días antes de asentarse. Después de asentarse, todas las larvas sufren una metamorfosis radical que destruye y reconstruye casi todos los tejidos internos. Las especies de agua dulce también producen estatoblastos que permanecen inactivos hasta que las condiciones son favorables, lo que permite que el linaje de una colonia sobreviva incluso si las condiciones severas matan a la colonia madre.

Los depredadores de los briozoos marinos incluyen babosas de mar (nudibranquios), peces, erizos de mar, picnogónidos, crustáceos, ácaros y estrellas de mar. Los briozoos de agua dulce son presa de caracoles, insectos y peces. En Tailandia, muchas poblaciones de una especie de agua dulce han sido eliminadas por una especie de caracol introducida. Un briozoo invasivo de rápido crecimiento frente a las costas noreste y noroeste de los EE. UU. ha reducido tanto los bosques de algas marinas que ha afectado a las poblaciones locales de peces e invertebrados. Los briozoos han propagado enfermedades a las piscifactorías ya los pescadores. Se han investigado sustancias químicas extraídas de una especie de briozoo marino para el tratamiento del cáncer y la enfermedad de Alzheimer, pero los análisis no han sido alentadores.

Los esqueletos mineralizados de briozoos aparecen por primera vez en rocas del período Ordovícico temprano, lo que los convierte en el último filo importante que aparece en el registro fósil. Esto ha llevado a los investigadores a sospechar que los briozoos surgieron antes pero inicialmente no estaban mineralizados y pueden haber diferido significativamente de las formas fosilizadas y modernas. En 2021, algunas investigaciones sugirieron que Protomelission, un género conocido del período Cámbrico, podría ser un ejemplo de un briozoario primitivo. Los primeros fósiles son principalmente de formas erectas, pero las formas incrustantes se volvieron gradualmente dominantes. No está claro si el filo es monofilético. Briozoos' las relaciones evolutivas con otros filos tampoco están claras, en parte porque los científicos & # 39; La visión del árbol genealógico de los animales está influenciada principalmente por filos más conocidos. Tanto los análisis de filogenia morfológica como molecular discrepan sobre los briozoos' relaciones con entoproctos, sobre si los briozoos deben agruparse con braquiópodos y foronídeos en Lophophorata, y si los briozoos deben considerarse protostomas o deuterostomas.

Descripción

Características distintivas

Los briozoos, forónidos y braquiópodos extraen el alimento del agua mediante un lofóforo, una "corona" de tentáculos huecos. Los briozoos forman colonias que consisten en clones llamados zooides que normalmente miden alrededor de 0,5 mm (1⁄ 64 pulgadas) de largo. Los forónidos se asemejan a los zooides de los briozoos, pero miden de 2 a 20 cm (1 a 8 pulgadas) de largo y, aunque a menudo crecen en grupos, no forman colonias que consisten en clones. Los braquiópodos, que generalmente se cree que están estrechamente relacionados con los briozoos y los foronídeos, se distinguen por tener caparazones bastante parecidos a los de los bivalvos. Los tres de estos filos tienen un celoma, una cavidad interna revestida por mesotelio. Algunas colonias de briozoos incrustantes con exoesqueletos mineralizados se parecen mucho a pequeños corales. Sin embargo, las colonias de briozoos son fundadas por una ancestrula, que es redonda en lugar de tener la forma de un zooide normal de esa especie. Por otro lado, el pólipo fundador de un coral tiene una forma como la de sus pólipos hijos, y los zooides de coral no tienen celoma ni lofóforo.

Los entoproctos, otro filo de los que se alimentan por filtración, se parecen a los briozoos, pero su estructura de alimentación similar a la de los lofóforos tiene tentáculos sólidos, su ano se encuentra dentro y no fuera de la base de la "corona" y no tienen celoma.

Tipos de zooide

Todos los briozoos son coloniales excepto un género, Monobryozoon. Los miembros individuales de una colonia de briozoos miden aproximadamente 0,5 mm (1⁄64 in) de largo y se conocen como zooides, ya que no son animales totalmente independientes. Todas las colonias contienen zooides de alimentación, conocidos como autozooides. Los de algunos grupos también contienen heterozooides que no se alimentan, también conocidos como zooides polimórficos, que cumplen una variedad de funciones además de la alimentación; los miembros de la colonia son genéticamente idénticos y cooperan, como los órganos de animales más grandes. El tipo de zooide que crece en una colonia está determinado por las señales químicas de la colonia en su conjunto o, a veces, en respuesta al olor de los depredadores o colonias rivales.

Los cuerpos de todos los tipos tienen dos partes principales. El quiste consiste en la pared del cuerpo y cualquier tipo de exoesqueleto secretado por la epidermis. El exoesqueleto puede ser orgánico (quitina, polisacárido o proteína) o estar hecho del mineral carbonato de calcio. La pared del cuerpo consta de la epidermis, la lámina basal (una estera de material no celular), el tejido conectivo, los músculos y el mesotelio que recubre el celoma (cavidad principal del cuerpo), excepto que en una clase, el mesotelio se divide en dos capas separadas, la interior formando un saco membranoso que flota libremente y contiene el celoma, y la exterior unida a la pared del cuerpo y encerrando el saco membranoso en un pseudoceloma. La otra parte principal del cuerpo del briozoo, conocida como polipido y situada casi en su totalidad dentro del quiste, contiene el sistema nervioso, el sistema digestivo, algunos músculos especializados y el aparato de alimentación u otros órganos especializados que toman el lugar del aparato de alimentación.

Alimentación de zooides

Pharynx

Inversión

Retractor muscular

Ovary

Cubierta protectora

Los tentáculos de Lophore

Ganglion

Anus

Coelom (cavidad corporal)

Stomach

Testis

Funiculus

= tracto digestivo

= Gonads

= músculo retractor

Cuadro exterior

Un autozooide generalizado

El tipo más común de zooide es el autozoide de alimentación, en el que el pólipo lleva una "corona" de tentáculos huecos llamado lofóforo, que captura partículas de comida del agua. En todas las colonias, un gran porcentaje de zooides son autozooides, y algunos consisten completamente en autozooides, algunos de los cuales también participan en la reproducción.

La forma básica de la "corona" es un círculo completo. Entre los briozoos de agua dulce (Phylactolaemata), la corona parece tener forma de U, pero esta impresión se debe a una profunda hendidura en el borde de la corona, que no tiene espacio en la franja de tentáculos. Los costados de los tentáculos tienen finos pelos llamados cilios, cuyo batir impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, donde sale. Las partículas de comida que chocan con los tentáculos quedan atrapadas en la mucosidad y los cilios adicionales en las superficies internas de los tentáculos mueven las partículas hacia la boca en el centro. El método utilizado por los ectoproctos se denomina "recolección aguas arriba", ya que las partículas de alimentos se capturan antes de que pasen por el campo de cilios que crea la corriente de alimentación. Este método también es utilizado por foronídeos, braquiópodos y pterobranquios.

El lofóforo y la boca están montados en un tubo flexible llamado "invertido", que puede girarse del revés y retirarse dentro del pólipo, como el dedo de un guante de goma; en esta posición, el lofóforo se encuentra dentro del revés y se pliega como los rayos de un paraguas. El invertido se retira, a veces en 60 milisegundos, mediante un par de músculos retractores que están anclados en el otro extremo del quiste. Los sensores en las puntas de los tentáculos pueden verificar si hay signos de peligro antes de que el invertido y el lofóforo estén completamente extendidos. La extensión es impulsada por un aumento en la presión del fluido interno, que las especies con exoesqueletos flexibles producen al contraer los músculos circulares que se encuentran justo dentro de la pared del cuerpo, mientras que las especies con un saco membranoso usan músculos circulares para apretarlo. Algunas especies con exoesqueletos rígidos tienen una membrana flexible que reemplaza parte del exoesqueleto, y los músculos transversales anclados en el lado opuesto del exoesqueleto aumentan la presión del fluido tirando de la membrana hacia adentro. En otros, no hay espacio en el esqueleto protector y los músculos transversales tiran de un saco flexible que está conectado con el agua exterior por un pequeño poro; la expansión del saco aumenta la presión dentro del cuerpo y empuja la inversión y el lofóforo hacia afuera. En algunas especies, la inversión y el lofóforo retraídos están protegidos por un opérculo ('tapa'), que está cerrado por músculos y abierto por la presión del líquido. En una clase, un lóbulo hueco llamado "epistome" sobresale por la boca.

El intestino tiene forma de U y se extiende desde la boca, en el centro del lofóforo, hacia el interior del animal y luego regresa al ano, que se encuentra en la parte interna, afuera y generalmente debajo del lofóforo. Una red de hilos de mesotelio llamado "funiculi" ("pequeñas cuerdas") conecta el mesotelio que cubre el intestino con el que recubre la pared del cuerpo. La pared de cada hebra está hecha de mesotelio y rodea un espacio lleno de líquido, que se cree que es sangre. Los zooides de una colonia están conectados, lo que permite que los autozooides compartan alimento entre sí y con los heterozooides que no se alimentan. El método de conexión varía entre las diferentes clases de briozoos, desde espacios bastante grandes en las paredes del cuerpo hasta pequeños poros a través de los cuales los nutrientes pasan por funículos.

Hay un anillo nervioso alrededor de la faringe (garganta) y un ganglio que sirve como cerebro a un lado de este. Los nervios van desde el anillo y el ganglio hasta los tentáculos y el resto del cuerpo. Los briozoos no tienen órganos sensoriales especializados, pero los cilios de los tentáculos actúan como sensores. Los miembros del género Bugula crecen hacia el sol y, por lo tanto, deben poder detectar la luz. En las colonias de algunas especies, las señales se transmiten entre los zooides a través de los nervios que pasan a través de los poros de las paredes del cuerpo y coordinan actividades como la alimentación y la retracción de los lofóforos.

Los individuos solitarios de Monobryozoon son autozooides con cuerpos en forma de pera. Los extremos más anchos tienen hasta 15 proyecciones musculares cortas mediante las cuales los animales se anclan a la arena o grava y se empujan a través de los sedimentos.

Avicularia y vibrácula

Algunas autoridades utilizan el término avicularia (plural de avicularium) para referirse a cualquier tipo de zooide en el que el lofóforo se sustituye por una extensión que cumple alguna función protectora, mientras que otros restringen el término a aquellos que defienden la colonia atacando a invasores y pequeños depredadores, matando a algunos y mordiendo los apéndices de otros. En algunas especies, los zooides mordedores están montados en un pedúnculo (tallo), su apariencia de pájaro es la responsable del término: Charles Darwin los describió como "la cabeza y el pico de un buitre en miniatura, sentado sobre un cuello y capaz de movimiento". Las avicularia con tallo se colocan boca abajo sobre sus tallos. Los "mandíbulas inferiores" son versiones modificadas de los opérculos que protegen los lofóforos retraídos en los autozooides de algunas especies y se cierran de golpe "como una ratonera" por músculos similares, mientras que la mandíbula superior en forma de pico es la pared del cuerpo invertida. En otras especies, las avicularia son zooides estacionarios en forma de caja colocados de manera normal, de modo que el opérculo modificado se golpea contra la pared del cuerpo. En ambos tipos, el opérculo modificado es abierto por otros músculos que se adhieren a él o por músculos internos que elevan la presión del líquido tirando de una membrana flexible. Las acciones de estos zooides que se rompen están controladas por pequeños pólipos altamente modificados que se encuentran dentro de la "boca" y llevan mechones de cilios sensoriales cortos. Estos zooides aparecen en varias posiciones: algunos toman el lugar de los autozooides, algunos encajan en pequeños espacios entre los autozooides y pueden aparecer pequeñas avicularias en las superficies de otros zooides.

En vibrácula, considerada por algunos como un tipo de avicularia, el opérculo se modifica para formar una cerda larga que tiene un amplio rango de movimiento. Pueden funcionar como defensas contra depredadores e invasores, o como limpiadores. En algunas especies que forman colonias móviles, los vibráculos de los bordes se utilizan como patas para excavar y caminar.

Polimorfos estructurales

Los kenozoides (del griego kenós 'vacío') consisten únicamente en el pared del cuerpo y hebras funiculares que cruzan el interior, y sin pólipo. Las funciones de estos zooides incluyen la formación de tallos de estructuras ramificadas, actuando como espaciadores que permiten que las colonias crezcan rápidamente en una nueva dirección, fortaleciendo las ramas de la colonia y elevando la colonia ligeramente por encima de su sustrato para obtener ventajas competitivas frente a otros organismos.. Se supone que algunos kenozoides son capaces de almacenar nutrientes para la colonia. Porque los kenozoides' la función es generalmente estructural, se les llama "polimorfos estructurales."

Se cree que algunos heterozooides que se encuentran en los briozoos trepostomas extintos, llamados mesozooides, funcionaron para espaciar a los autozooides que se alimentaban a una distancia adecuada. En secciones delgadas de fósiles de trepostomas, se pueden ver mesozooides entre los tubos que contenían autozooides; son tubos más pequeños que están divididos a lo largo de su longitud por diafragmas, lo que los hace parecer filas de cámaras en forma de caja intercaladas entre tubos autozoidales.

Polimorfos reproductivos

Los gonozooides actúan como cámaras de cría para los huevos fertilizados. Casi todos los briozoos cyclostoma modernos los tienen, pero pueden ser difíciles de ubicar en una colonia porque hay muy pocos gonozooides en una colonia. La abertura en los gonozooides, que se llama ooecioporo, actúa como un punto para que salgan las larvas. Algunos gonozooides tienen formas muy complejas con tubos autozoidales que pasan a través de cámaras dentro de ellos. Todas las larvas liberadas de un gonozooide son clones creados por división de un solo huevo; esto se llama poliembrionía monocigótica y es una estrategia reproductiva que también utilizan los armadillos.

Los briozoos Cheilostome también crían sus embriones; uno de los métodos comunes es a través de ovicells, cápsulas adheridas a autozooides. Sin embargo, los autozooides que poseen ovicelas normalmente aún pueden alimentarse, por lo que no se consideran heterozooides.

"Mujer" los polimorfos son más comunes que los "masculinos" polimorfos, pero también se conocen zooides especializados que producen espermatozoides. Estos se llaman androzooides, y algunos se encuentran en colonias de Odontoporella obispoi, una especie que es simbiótica con los cangrejos ermitaños y vive en sus caparazones. Estos zooides son más pequeños que los demás y tienen cuatro tentáculos cortos y cuatro tentáculos largos, a diferencia de los autozooides que tienen entre 15 y 16 tentáculos. Los androzooides también se encuentran en especies con colonias móviles que pueden arrastrarse. Es posible que los androzooides se utilicen para intercambiar esperma entre colonias cuando dos colonias móviles o cangrejos ermitaños incrustados de briozoos se encuentran.

Otros polimorfos

Los espinozooides son espinas huecas y móviles, como pequeños tubos muy delgados, presentes en la superficie de las colonias, que probablemente son para defensa. Algunas especies tienen nanozooides en miniatura con pequeños pólipos de un solo tentáculo, y estos pueden crecer en otros zooides o dentro de las paredes del cuerpo de los autozooides que han degenerado.

Formas y composición de las colonias

Una colonia del bryozoan marino moderno Flustra foliacea.

Cheilostome bryozoan con tubos serpulidos

Aunque los zooides son microscópicos, las colonias varían en tamaño desde 1 cm (1⁄2 in) a más de 1 m (3 ft 3 in). Sin embargo, la mayoría tiene menos de 10 cm (4 pulgadas) de ancho. Las formas de las colonias varían ampliamente, dependen del patrón de gemación por el que crecen, la variedad de zooides presentes y el tipo y la cantidad de material esquelético que secretan.

Algunas especies marinas tienen forma de arbusto o de abanico, sostenidas por "troncos" y "sucursales" formado por kenozooides, con autozooides de alimentación que crecen a partir de estos. Las colonias de este tipo generalmente no están mineralizadas, pero pueden tener exoesqueletos hechos de quitina. Otros parecen pequeños corales que producen esqueletos pesados de cal. Muchas especies forman colonias que consisten en láminas de autozooides. Estas láminas pueden formar hojas, mechones o, en el género Thalamoporella, estructuras que se asemejan a una cabeza abierta de lechuga.

Sin embargo, la forma marina más común es la incrustación, en la que una capa de zooides de una sola capa se extiende sobre una superficie dura o sobre algas marinas. Algunas colonias incrustantes pueden crecer hasta más de 50 cm (1 ft 8 in) y contener alrededor de 2 000 000 de zooides. Estas especies generalmente tienen exoesqueletos reforzados con carbonato de calcio, y las aberturas por las que sobresalen los lofóforos se encuentran en la superficie superior o exterior. La apariencia de musgo de las colonias incrustantes es responsable del nombre del filo (palabras del griego antiguo βρύον brúon que significa 'musgo' y ζῷον zôion que significa 'animal'). Las grandes colonias de especies incrustantes a menudo tienen 'chimeneas', huecos en el dosel de los lofóforos, a través de los cuales expulsan rápidamente el agua que ha sido tamizada y así evitan volver a filtrar el agua que ya está agotada. Están formados por parches de heterozooides que no se alimentan. Aparecen nuevas chimeneas cerca de los bordes de las colonias en expansión, en puntos donde la velocidad del flujo de salida ya es alta, y no cambian de posición si cambia el flujo de agua.

Algunas especies de agua dulce secretan una masa de material gelatinoso, de hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de diámetro, a la que se adhieren los zooides. Otras especies de agua dulce tienen formas similares a plantas con "troncos" y "ramas", que pueden permanecer erguidas o extendidas sobre la superficie. Algunas especies pueden arrastrarse a unos 2 cm (3⁄4 in) por día.

Cada colonia crece por gemación asexual a partir de un solo zooide conocido como ancestrula, que es redondo en lugar de tener la forma de un zooide normal. Esto ocurre en las puntas de los "troncos" o "sucursales" en formas que tienen esta estructura. Las colonias incrustantes crecen alrededor de sus bordes. En especies con exoesqueletos calcáreos, estos no se mineralizan hasta que los zooides están completamente desarrollados. La esperanza de vida de las colonias oscila entre uno y 12 años, y las especies de vida corta pasan por varias generaciones en una temporada.

Las especies que producen zooides defensivos lo hacen solo cuando ya han aparecido amenazas, y pueden hacerlo dentro de las 48 horas. La teoría de las "defensas inducidas" sugiere que la producción de defensas es costosa y que las colonias que se defienden demasiado pronto o demasiado tendrán tasas de crecimiento y esperanza de vida reducidas. Este "último minuto" El enfoque de defensa es factible porque es poco probable que la pérdida de zooides en un solo ataque sea significativa. Las colonias de algunas especies incrustantes también producen heterozooides especiales para limitar la expansión de otros organismos incrustantes, especialmente otros briozoos. En algunos casos, esta respuesta es más beligerante si la oposición es más pequeña, lo que sugiere que los zooides en el borde de una colonia pueden sentir de alguna manera el tamaño del oponente. Algunas especies prevalecen consistentemente sobre otras, pero la mayoría de las guerras territoriales son indecisas y los combatientes pronto comienzan a crecer en áreas no disputadas. Los briozoos que compiten por el territorio no utilizan las técnicas sofisticadas empleadas por las esponjas o los corales, posiblemente porque la corta vida útil de los briozoos hace que las grandes inversiones en guerras territoriales no sean rentables.

Los briozoos han contribuido a la sedimentación de carbonatos en la vida marina desde el período Ordovícico. Los briozoos asumen la responsabilidad de muchas de las formas de colonias, que han evolucionado en diferentes grupos taxonómicos y varían en la capacidad de producir sedimentos. Las nueve formas básicas de colonias de briozoos incluyen: incrustantes, en forma de cúpula, palmeadas, foliosas, fenestradas, ramificadas robustas, ramificadas delicadas, articuladas y de vida libre. La mayoría de estos sedimentos provienen de dos grupos distintos de colonias: domal, ramificación delicada, ramificación robusta y palmeada; y fenestrar. Las colonias fenestradas generan partículas rugosas tanto como sedimentos como componentes de los arrecifes de coral de estromatoporiodos. Sin embargo, las colonias delicadas crean sedimentos gruesos y forman los núcleos de montículos biogénicos subfóticos de aguas profundas. Casi todos los sedimentos posteriores a los briozoos están formados por formas de crecimiento, con la adición de colonias de vida libre que incluyen un número significativo de varias colonias. "En contraste con el Paleozoico, los briozoos pospaleozoicos generaron sedimentos que variaban más ampliamente con el tamaño de sus granos; crecen a medida que pasan del barro a la arena y a la grava."

Taxonomía

Peronopora, un bryozoan trepostóme de la Formación de Agua Blanca (Ordovician del Upper) del este de Indiana, Estados Unidos

Evactinopora bryozoan encontrado en Jefferson County, Missouri, Estados Unidos

El filo originalmente se llamaba "Polyzoa", pero este nombre finalmente fue reemplazado por el término "Bryozoa" de Ehrenberg. El nombre "Briozoa" se aplicó originalmente solo a los animales también conocidos como Ectoprocta (lit. 'outside-anus'), en el que el ano se encuentra fuera de la "coronilla" de tentáculos. Después del descubrimiento de Entoprocta (lit. & #39;dentro del ano'), en el que el ano se encuentra dentro de una "corona" de tentáculos, el nombre "Bryozoa" fue ascendido al nivel de phylum para incluir las dos clases Ectoprocta y Entoprocta. Sin embargo, en 1869 Hinrich Nitsche consideró que los dos grupos eran bastante distintos por una variedad de razones y acuñó el nombre "Ectoprocta" para 'Briozoa' de Ehrenberg. A pesar de sus métodos de alimentación aparentemente similares, diferían notablemente anatómicamente; Además de las diferentes posiciones del ano, los ectoproctos tienen tentáculos huecos y un celoma, mientras que los entoproctos tienen tentáculos sólidos y no tienen celoma. Por lo tanto, los dos grupos ahora se consideran generalmente filos separados, y el nombre "Bryozoa" ahora es sinónimo de "Ectoprocta". Esta ha sido la opinión mayoritaria desde entonces, aunque la mayoría de las publicaciones han preferido el nombre "Bryozoa" en lugar de "Ectoprocta". Sin embargo, algunos científicos notables han seguido considerando el "Ectoprocta" y Entoprocta como parientes cercanos y los agrupa bajo "Bryozoa".

La ambigüedad sobre el alcance del nombre "Bryozoa" condujo a propuestas en las décadas de 1960 y 1970 de que debería evitarse y el término inequívoco "Ectoprocta" debería ser usado. Sin embargo, el cambio habría dificultado la búsqueda de trabajos más antiguos en los que el filo se llamara "Briozoa", y el deseo de evitar la ambigüedad, si se hubiera aplicado de manera consistente a todas las clasificaciones, habría requerido el cambio de nombre de varios otros filos. y muchos grupos de nivel inferior. En la práctica, la denominación zoológica de grupos de animales divididos o combinados es compleja y no completamente consistente. Los trabajos desde 2000 han utilizado varios nombres para resolver la ambigüedad, incluidos: "Bryozoa", "Ectoprocta", "Bryozoa (Ectoprocta)" y " Ectoprocta (Briozoos)". Algunos han utilizado más de un enfoque en el mismo trabajo.

El nombre común "animales de musgo" es el significado literal de "Bryozoa", del griego βρυόν ('musgo') y ζῷα ('animales&# 39;), basado en la apariencia musgosa de las especies incrustantes.

Hasta 2008 había "especies tipo mal conocidas e incomprendidas pertenecientes a la familia Oncousoeciidae de Cyclostome Bryozoan." Se han realizado investigaciones y experimentos modernos utilizando microscopía electrónica de barrido de bajo vacío de material de tipo sin recubrimiento para examinar críticamente y quizás revisar la taxonomía de tres géneros pertenecientes a esta familia, incluidos Oncousoecia, Microeciella, y Eurystrotos. Este método permite obtener datos que serían difíciles de reconocer con un microscopio óptico. Se encontró que la especie tipo válida de Oncousoecia es Oncousoecia lobulata. Esta interpretación estabiliza Oncousoecia al establecer una especie tipo que corresponde al uso general del género. Ahora se cree que el compañero Oncousoeciid Eurystrotos no es conespecífico de O. lobulata, como se sugirió anteriormente, pero muestra suficientes similitudes para ser considerado un sinónimo menor de Oncousoecia. Microeciella suborbicularus también se ha distinguido recientemente de O. lobulata y O. dilatans, usando este método moderno de escaneo de bajo vacío, con el cual ha sido erróneamente sinónimo en el pasado. También se ha descubierto recientemente un nuevo género llamado Junerossia en la familia Stomachetosellidae, junto con 10 especies relativamente nuevas de briozoos como Alderina flaventa, Corbulella extenuata, Puellina septemcryptica, Junerossia copiosa, Calyptotheca kapaaensis, Bryopesanser serratus, Cribellopora souleorum, Metacleidochasma verrucosa, Disporella compta y Favosipora adunca.

Clasificación y diversidad

Los recuentos de especies formalmente descritas oscilan entre 4000 y 4500. Gymnolaemata y especialmente Cheilostomata tienen el mayor número de especies, posiblemente debido a su amplia gama de zooides especialistas. Bajo el sistema de clasificación de Linneo, que todavía se usa como una forma conveniente de etiquetar grupos de organismos, los miembros vivos del phylum Bryozoa se dividen en:

Registro fósil

Fósiles bryozoos en una capa de aceite ordoviciano superior (kukersite), en el norte de Estonia.

Se han encontrado fósiles de unas 15.000 especies de briozoos. Los briozoos se encuentran entre los tres grupos dominantes de fósiles paleozoicos. Los briozoos con esqueletos calcíticos fueron una fuente importante de los minerales de carbonato que forman las calizas, y sus fósiles son increíblemente comunes en los sedimentos marinos de todo el mundo desde el Ordovícico en adelante. Sin embargo, a diferencia de los corales y otros animales coloniales encontrados en el registro fósil, las colonias de briozoos no alcanzaron grandes tamaños. Las colonias de briozoos fósiles se encuentran típicamente muy fragmentadas y dispersas; la preservación de zoaria completa es poco común en el registro fósil, y se ha dedicado relativamente poco estudio a volver a ensamblar zoaria fragmentada. Las colonias de fósiles más grandes conocidas son briozoos trepostomas ramificados de rocas del Ordovícico en los Estados Unidos, que alcanzan los 66 centímetros de altura.

La especie más antigua con un esqueleto mineralizado se encuentra en el Ordovícico Inferior. Es probable que los primeros briozoos aparecieran mucho antes y fueran totalmente de cuerpo blando, y los fósiles del Ordovícico registran la aparición de esqueletos mineralizados en este filo. En la etapa Arenigia del período Ordovícico Temprano, alrededor de hace 480 millones de años, todas las órdenes modernas de estenolaemas estaban presentes, y los El orden de los gimnolaematos de los ctenóstomos había aparecido en el Ordovícico medio, hace unos hace 465 millones de años. Los fósiles del Ordovícico temprano también pueden representar formas que ya se habían vuelto significativamente diferentes de los miembros originales del filo. Los ctenostomas con tejido blando fosfatado se conocen desde el Devónico. Otros tipos de filtradores aparecieron casi al mismo tiempo, lo que sugiere que algún cambio hizo que el entorno fuera más favorable para este estilo de vida. Fósiles de queilostomados, otro orden de gimnolaematos, aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, hace aproximadamente hace 172 millones de años, y estos han sido los briozoos más abundantes y diversos desde el Cretácico hasta el presente. La evidencia recopilada de los últimos 100 millones de años muestra que los queilostomados crecieron constantemente sobre los ciclostomados en las luchas territoriales, lo que puede ayudar a explicar cómo los queilostomados reemplazaron a los ciclostomados como los briozoos marinos dominantes. Los fósiles marinos de la era Paleozoica, que finalizó hace 251 millones de años, son principalmente de forma erecta, los del Mesozoico son bastante igualmente divididas por formas erectas e incrustantes, y las más recientes son predominantemente incrustantes. Los fósiles de los filactolaematos blandos de agua dulce son muy raros, aparecen en y después del Pérmico superior (que comenzó aproximadamente hace 260 millones de años) y consisten enteramente en sus estatoblastos duraderos. No se conocen fósiles de miembros de agua dulce de otras clases.

Árbol genealógico evolutivo

Una burbuja ordoviciana superior con el edrioasteroide Cystaster stellatus y el delgado ciclostome bryozoan Corynotrypa. Kope Formation, North Kentucky, Estados Unidos.

Los científicos están divididos acerca de si los briozoos (Ectoprocta) son un grupo monofilético (si incluyen todas y solo una especie antepasada y todos sus descendientes), acerca de cuáles son los parientes más cercanos del filo en el árbol genealógico de animales, e incluso sobre si deben ser considerados como miembros de los protostomas o deuterostomas, los dos grupos principales que dan cuenta de todos los animales moderadamente complejos.

La filogenia molecular, que intenta descifrar el árbol genealógico evolutivo de los organismos comparando su bioquímica y especialmente sus genes, ha contribuido mucho a aclarar las relaciones entre los filos de invertebrados más conocidos. Sin embargo, la escasez de datos genéticos sobre "phyla menores" como los briozoos y los entoproctos ha dejado poco claras sus relaciones con otros grupos.

Vista tradicional

La opinión tradicional es que los briozoos son un grupo monofilético, en el que la clase Phylactolaemata está más estrechamente relacionada con Stenolaemata y Ctenostomatida, las clases que aparecen más temprano en el registro fósil. Sin embargo, en 2005, un estudio de filogenia molecular que se centró en los filactolaematos concluyó que estos están más estrechamente relacionados con el filo Phoronida, y especialmente con la única especie de forónido que es colonial, que con las otras clases de ectoproctos. Eso implica que los Entoprocta no son monofiléticos, ya que los Phoronida son un subgrupo de ectoproctos, pero la definición estándar de Entoprocta excluye a los Phoronida.

Ropalonaria venosa, un fósil de traza de grabado de un ctenostomo bryozoan de ordoviciano tardío en una válvula braquiópoda estrofomenida; Cincinnaciano del sudeste de Indiana, Estados Unidos.

En 2009, otro estudio de filogenia molecular, utilizando una combinación de genes de la mitocondria y el núcleo celular, concluyó que Bryozoa es un filo monofilético, en otras palabras, incluye a todos los descendientes de un ancestro común que es a su vez un briozoo. El análisis también concluyó que las clases Phylactolaemata, Stenolaemata y Gymnolaemata también son monofiléticas, pero no pudo determinar si Stenolaemata está más estrechamente relacionado con Phylactolaemata o Gymnolaemata. Los Gymnolaemata se dividen tradicionalmente en Ctenostomatida de cuerpo blando y Cheilostomata mineralizados, pero el análisis de 2009 consideró más probable que ninguno de estos órdenes sea monofilético y que los esqueletos mineralizados probablemente evolucionaron más de una vez dentro de los primeros Gymnolaemata.

Briozoos' las relaciones con otros filos son inciertas y controvertidas. La filogenia tradicional, basada en la anatomía y en el desarrollo de las formas adultas a partir de embriones, no ha producido un consenso duradero sobre la posición de los ectoproctos. Los intentos de reconstruir el árbol genealógico de los animales han ignorado en gran medida a los ectoproctos y otros 'phyla menores', que han recibido poco estudio científico porque generalmente son pequeños, tienen planes corporales relativamente simples y tienen poco impacto en las economías humanas. a pesar de que los "filos menores" incluyen la mayor parte de la variedad en la historia evolutiva de los animales.

En opinión de Ruth Dewel, Judith Winston y Frank McKinney, "nuestra interpretación estándar de la morfología y embriología de los briozoos es una construcción resultante de más de 100 años de intentos de sintetizar un marco único para todos los invertebrados" 34; y tiene poco en cuenta algunas características peculiares de ectoprocts.

Phaenopora superba, un ptilodictyine bryozoan del Silurian de Ohio, Estados Unidos

El bryozoan plano y ramificado Sulcoretepora, del Medio Devoniano de Wisconsin, Estados Unidos

En los ectoproctos, todos los órganos internos de la larva se destruyen durante la metamorfosis a la forma adulta y los órganos del adulto se construyen a partir de la epidermis y el mesodermo de la larva, mientras que en otros bilaterales algunos órganos, incluido el intestino, están construidos a partir de endodermo. En la mayoría de los embriones bilaterales, el blastoporo, una abolladura en la pared exterior, se profundiza para convertirse en el intestino de la larva, pero en los ectoproctos el blastoporo desaparece y una nueva abolladura se convierte en el punto a partir del cual crece el intestino. El celoma ectoprocto no está formado por ninguno de los procesos utilizados por otros bilaterales, enterocoely, en el que las bolsas que se forman en la pared del intestino se convierten en cavidades separadas, ni esquizocely, en el que el tejido entre el intestino y la pared del cuerpo se divide, formando pares. cavidades

Entoproctos

Cuando se descubrieron los entoproctos en el siglo XIX, ellos y los briozoos (ectoproctos) se consideraron clases dentro del phylum Bryozoa, porque ambos grupos eran animales sésiles que se alimentaban por filtración por medio de una corona de tentáculos que tenían cilios.

Desde 1869 en adelante, el aumento de la conciencia de las diferencias, incluida la posición del ano entoprocto dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de división de células en sus embriones, hizo que los científicos consideraran a los dos grupos como filos separados, y & #34;Briozoos" se convirtió simplemente en un nombre alternativo para ectoproctos, en los que el ano está fuera del órgano de alimentación. Una serie de estudios de filogenia molecular de 1996 a 2006 también concluyó que los briozoos (ectoproctos) y los entoproctos no son grupos hermanos.

Sin embargo, dos zoólogos bien conocidos, Claus Nielsen y Thomas Cavalier-Smith, sostienen por motivos anatómicos y de desarrollo que los briozoos y los entoproctos son miembros del mismo filo, Bryozoa. Un estudio de filogenia molecular en 2007 también apoyó esta vieja idea, mientras que sus conclusiones sobre otros filos coincidieron con las de varios otros análisis.

Agrupación en Lophophorata

Hacia 1891, los briozoos (ectoproctos) se agruparon con foronídeos en un superfilo llamado "Tentaculata". En la década de 1970, las comparaciones entre las larvas de foronídeos y las larvas de cyphonautes de algunos briozoos gimnolaetes produjeron sugerencias de que los briozoos, la mayoría de los cuales son coloniales, evolucionaron a partir de una especie semicolonial de foronídeos. Los braquiópodos también se asignaron a la 'Tentaculata', que pasó a llamarse Lophophorata, ya que todos utilizan un lofóforo para alimentarse por filtración.

La mayoría de los científicos aceptan esto, pero Claus Nielsen piensa que estas similitudes son superficiales. Los Lophophorata generalmente se definen como animales con un lophophore, un celoma de tres partes y un intestino en forma de U. En opinión de Nielsen, los foronídeos y braquiópodos' los lofóforos se parecen más a los de los pterobranquios, que son miembros del filo Hemichordata. Los tentáculos de los briozoos tienen células con múltiples cilios, mientras que las células correspondientes de los foronídeos, los braquiópodos y los braquiópodos. y pterobranquios' los lofóforos tienen un cilio por célula; y los tentáculos de briozoos no tienen canal hemal ("vaso sanguíneo"), que tienen los de los otros tres filos.

Si la agrupación de briozoos con forónidos y braquiópodos en Lophophorata es correcta, el siguiente problema es si los Lophophorata son protostomas, junto con la mayoría de los filos de invertebrados, o deuterostomas, junto con cordados, hemicordados y equinodermos.

La opinión tradicional era que los lophophorates eran una mezcla de características de protostoma y deuterostoma. Las investigaciones de la década de 1970 en adelante sugirieron que eran deuteróstomos, debido a algunas características que se pensaba que eran características de los deuteróstomos: un celoma de tres partes; escisión radial en lugar de espiral en el desarrollo del embrión; y formación del celoma por enterocoely. Sin embargo, el celoma de las larvas de ectoprocto no muestra signos de división en tres secciones, y el de los ectoproctos adultos es diferente del de otros filos de celomados, ya que se construye de nuevo a partir de la epidermis y el mesodermo después de que la metamorfosis ha destruido el celoma de la larva.

Filogenética molecular de lofoforato

Los análisis de filogenia molecular desde 1995 en adelante, usando una variedad de pruebas bioquímicas y técnicas analíticas, ubicaron a los lophophorates como protostomes y estrechamente relacionados con anélidos y moluscos en un superfilo llamado Lophotrochozoa. "Evidencia total" Los análisis, que utilizaron características morfológicas y un conjunto relativamente pequeño de genes, llegaron a varias conclusiones, en su mayoría a favor de una estrecha relación entre lophophorates y Lophotrochozoa. Un estudio realizado en 2008, utilizando un conjunto más grande de genes, concluyó que los lophophorates estaban más cerca de los Lophotrochozoa que de los deuterostomes, pero también que los lophophorates no eran monofiléticos. En cambio, concluyó que los braquiópodos y los foronídeos formaban un grupo monofilético, pero los briozoos (ectoproctos) eran los más cercanos a los entoproctos, lo que respalda la definición original de "Briozoa".

Son el único filo importante de animales exclusivamente clonales, compuestos por unidades modulares conocidas como zooides. Debido a que prosperan en colonias, el crecimiento colonial les permite desarrollar variaciones de forma ilimitadas. A pesar de esto, solo se ha encontrado una pequeña cantidad de formas básicas de crecimiento y comúnmente han reaparecido a lo largo de la historia de los briozoos.

Filogenética molecular del ectoprocto

La posición filogenética de los briozoos ectoproctos sigue siendo incierta, pero sigue siendo cierto que pertenecen a Protostomia y más específicamente a Lophotrochozoa. Esto implica que la larva del ectoprocto es un trocóforo y la corona es un homólogo del prototroco; esto se apoya en la similitud entre las larvas coronadas y las larvas pericalymma Tipo 1 de algunos moluscos y sipunculans, donde la zona prototroca se expande para cubrir la hiposfera.

Un estudio de la secuencia de ADN mitocondrial sugiere que los briozoos pueden estar relacionados con los quetognatos.

Fisiología

Alimentación y excreción

La mayoría de las especies se alimentan por filtración y tamizan pequeñas partículas, principalmente fitoplancton (plantas flotantes microscópicas), fuera del agua. La especie de agua dulce Plumatella emarginata se alimenta de diatomeas, algas verdes, cianobacterias, bacterias no fotosintéticas, dinoflagelados, rotíferos, protozoos, pequeños nematodos y crustáceos microscópicos. Si bien se conocen bien las corrientes que generan los briozoos para llevar la comida a la boca, aún se debate el método exacto de captura. Todas las especies también lanzan partículas más grandes hacia la boca con un tentáculo, y algunas capturan zooplancton (animales planctónicos) usando sus tentáculos como jaulas. Además, los tentáculos, cuya superficie está aumentada por microvellosidades (pequeños vellos y pliegues), absorben compuestos orgánicos disueltos en el agua. Las partículas no deseadas pueden ser expulsadas por tentáculos o cerradas cerrando la boca. Un estudio realizado en 2008 mostró que tanto las colonias incrustantes como las erectas se alimentaban más rápidamente y crecían más rápido en corrientes suaves que en corrientes fuertes.

En algunas especies, la primera parte del estómago forma una molleja muscular revestida de dientes quitinosos que trituran presas acorazadas como las diatomeas. Las contracciones peristálticas en forma de ondas mueven la comida a través del estómago para la digestión. La sección final del estómago está revestida de cilios (vellos diminutos) que comprimen los sólidos no digeridos, que luego pasan por el intestino y salen por el ano.

No hay nefridios ("pequeños riñones") u otros órganos excretores en los briozoos, y se cree que el amoníaco se difunde a través de la pared del cuerpo y el lofóforo. Los productos de desecho más complejos no se excretan sino que se acumulan en el pólipo, que se degenera al cabo de unas pocas semanas. Parte del pólipo viejo se recicla, pero gran parte permanece como una gran masa de células moribundas que contienen desechos acumulados, y esto se comprime en un "cuerpo marrón". Cuando se completa la degeneración, el cístido (parte externa del animal) produce un nuevo pólipo, y el cuerpo marrón permanece en el celoma, o en el estómago del nuevo pólipo y es expulsado la próxima vez que el animal defeca.

Respiración y circulación

No hay órganos respiratorios, corazón ni vasos sanguíneos. En cambio, los zooides absorben oxígeno y eliminan el dióxido de carbono por difusión. Los briozoos logran la difusión mediante el uso de una membrana delgada (en el caso de los anascans y algunos polizoos) o mediante pseudoporos ubicados en la dermis externa del zooide. Los diferentes grupos de briozoos utilizan varios métodos para compartir nutrientes y oxígeno entre los zooides: algunos tienen espacios bastante grandes en las paredes del cuerpo, lo que permite que el fluido celómico circule libremente; en otros, los funículos ('pequeñas cuerdas' internas) de los zooides adyacentes se conectan a través de pequeños poros en la pared del cuerpo.

Reproducción y ciclos de vida

Encrusting cyclostome bryozoans (B), el de la derecha mostrando gonozooids hinchados; T = thecideide brachiopod y S = tubo de gusano sabálido; Jurassic de Polonia.

Los zooides de todas las especies de filactolaemas son hermafroditas simultáneos. Aunque los de muchas especies marinas son protándricos, en otras palabras, funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias contienen una combinación de zooides que se encuentran en sus etapas masculina y femenina. En todas las especies, los ovarios se desarrollan en el interior de la pared del cuerpo y los testículos en el funículo que conecta el estómago con la pared del cuerpo. Los óvulos y los espermatozoides se liberan en el celoma, y los espermatozoides salen al agua a través de los poros en las puntas de algunos de los tentáculos, y luego son capturados por las corrientes de alimentación de los zooides que están produciendo óvulos. Algunas especies' los huevos se fertilizan externamente después de ser liberados a través de un poro entre dos tentáculos, que en algunos casos se encuentra en la punta de una pequeña proyección llamada "órgano intertentacular" en la base de un par de tentáculos. Otros' son fecundados internamente, en el órgano intertentacular o en el celoma. En los ctenostomas, la madre proporciona una cámara de cría para los huevos fertilizados y su pólipo se desintegra, proporcionando alimento al embrión. Los estenolaematos producen zooides especializados para servir como cámaras de cría, y sus huevos se dividen dentro de esta para producir hasta 100 embriones idénticos.

La escisión de los huevos de briozoos es birradial, en otras palabras, las primeras etapas son bilateralmente simétricas. Se desconoce cómo se forma el coleoma, ya que la metamorfosis de larva a adulto destruye todos los tejidos internos de la larva. En muchos animales, el blastoporo, una abertura en la superficie del embrión temprano, se abre paso para formar el intestino. Sin embargo, en los briozoos, el blastoporo se cierra y se desarrolla una nueva abertura para crear la boca.

Las larvas de briozoos varían en forma, pero todas tienen una banda de cilios alrededor del cuerpo que les permite nadar, un penacho de cilios en la parte superior y un saco adhesivo que los evierte y los ancla cuando se asientan en una superficie. Algunas especies de gimnolaemas producen larvas de cyphonautes que tienen poca yema pero una boca y un intestino bien desarrollados, y viven como plancton durante un tiempo considerable antes de asentarse. Estas larvas tienen caparazones triangulares de quitina, con una esquina en la parte superior y la base abierta, formando una capucha alrededor de la boca que mira hacia abajo. En 2006 se informó que los cilios de las larvas de cyphonautes utilizan la misma gama de técnicas que las de los adultos para capturar alimentos. Las especies que incuban sus embriones forman larvas que se alimentan de yemas grandes, no tienen tripa y no se alimentan, y tales larvas se depositan rápidamente en una superficie. En todas las especies marinas, las larvas producen capullos en los que se metamorfosean por completo después de asentarse: la epidermis de la larva se convierte en el revestimiento del celoma y los tejidos internos se convierten en una reserva de alimento que nutre al zooide en desarrollo hasta que está listo para alimentación. Las larvas de los filactolaematos producen múltiples pólipos, de modo que cada nueva colonia comienza con varios zooides. En todas las especies, los zooides fundadores hacen crecer las nuevas colonias mediante clones en ciernes de sí mismos. En los filactolaematos, los zooides mueren después de producir varios clones, por lo que solo se encuentran zooides vivos alrededor de los bordes de una colonia.

Los filactolaematos también pueden reproducirse asexualmente mediante un método que permite que el linaje de una colonia sobreviva en las condiciones variables e inciertas de los ambientes de agua dulce. Durante el verano y el otoño, producen estatoblastos en forma de disco, masas de células que funcionan como "vainas de supervivencia" más bien como las gémulas de las esponjas. Los estatoblastos se forman en el funículo conectado al intestino de los padres, que los nutre. A medida que crecen, los estatoblastos desarrollan caparazones protectores parecidos a bivalvos hechos de quitina. Cuando maduran, algunos estatoblastos se adhieren a la colonia madre, algunos caen al fondo ("sesoblastos"), algunos contienen espacios de aire que les permiten flotar ("floatoblastos"), y algunos permanecer en el quiste de los padres para reconstruir la colonia si muere. Los estatoblastos pueden permanecer inactivos durante períodos considerables y, mientras están inactivos, pueden sobrevivir en condiciones adversas como la congelación y la desecación. Pueden ser transportados a largas distancias por animales, vegetación flotante, corrientes y vientos, e incluso en las entrañas de animales más grandes. Cuando las condiciones mejoran, las válvulas del caparazón se separan y las células del interior se convierten en un zooide que intenta formar una nueva colonia. Plumatella emarginata produce tanto "sesoblastos", que permiten al linaje controlar un buen territorio incluso si los tiempos difíciles diezman las colonias progenitoras, como "floatoblastos", que se propagan a nuevos sitios. Las nuevas colonias de Plumatella repens producen principalmente "sessoblastos" mientras que los maduros cambian a "floatoblastos". Un estudio estimó que un grupo de colonias en un parche que medía 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) produjo 800 000 estatoblastos.

Los briozoos cupuladríidos son capaces de reproducirse tanto sexual como asexualmente. Las colonias de reproducción sexual (aclonales) son el resultado de un cupuladrido larvario que crece hasta convertirse en una etapa adulta, mientras que las colonias asexuales (clonales) son el resultado de un fragmento de una colonia de cupuladridos que crece hasta convertirse en su propia colonia. Las diferentes formas de reproducción en los cupuladriidos se logran a través de una variedad de métodos dependiendo de la morfología y clasificación del zooide.

Ecología

Hábitats y distribución

La mayoría de las especies marinas viven en aguas tropicales a profundidades inferiores a los 100 metros (330 pies; 55 brazas). Sin embargo, se han encontrado algunos en fosas de aguas profundas, especialmente alrededor de filtraciones frías, y otros cerca de los polos.

La gran mayoría de los briozoos son sésiles. Por lo general, los briozoos sésiles viven en sustratos duros que incluyen rocas, arena o conchas. Las formas incrustantes son con mucho las más comunes en mares poco profundos, pero las formas erectas se vuelven más comunes a medida que aumenta la profundidad. Un ejemplo de incrustación en guijarros y adoquines se encuentra en los diversos briozoos del Pleistoceno encontrados en el norte de Japón, donde se han encontrado fósiles de piedras individuales cubiertas con más de 20 especies de briozoos. Los sedimentos con partículas más pequeñas, como arena o limo, no suelen ser un hábitat adecuado para los briozoos, pero se han encontrado pequeñas colonias incrustadas en granos de arena gruesa. Algunas especies de briozoos se especializan en colonizar algas marinas, pastos marinos e incluso raíces de manglares; el género Amphibiobeania vive en las hojas de los árboles de mangle y se llama "anfibio" porque puede sobrevivir a la exposición regular al aire durante la marea baja.

Hay una variedad de "vida libre" briozoos que viven separados de un sustrato. Algunas formas como Cristatella pueden moverse. Los queilostomas lunulitiformes son un grupo de briozoos de vida libre con colonias móviles. Forman pequeñas colonias redondas no adheridas a ningún sustrato; Se ha observado que colonias del género Selenaria "caminan" usando setas. Otra familia de cheilostomas, Cupuladriidae, evolucionó convergentemente en colonias de forma similar capaces de moverse. Cuando se observaron en un acuario, se registró que las colonias de Selenaria maculata se arrastraban a una velocidad de un metro por hora, trepaban unas sobre otras, se movían hacia la luz y se enderezaban cuando se les daba la vuelta. Un estudio posterior de este género mostró que la actividad neuroeléctrica en las colonias aumentó en correlación con el movimiento hacia las fuentes de luz. Se teoriza que la capacidad de movimiento surgió como un efecto secundario cuando las colonias desarrollaron setas más largas para desenterrarse del sedimento.

1851 acuarela de Alcyonidium por Jacques Burkhardt.

Otros briozoos de vida libre se mueven libremente por las olas, las corrientes u otros fenómenos. Una especie antártica, Alcyonidium pelagosphaera, consiste en colonias flotantes. La especie pelágica mide entre 5,0 y 23,0 mm (0,20 y 0,91 pulgadas) de diámetro, tiene la forma de una esfera hueca y consta de una sola capa de autozooides. Todavía no se sabe si estas colonias son pelágicas toda su vida o solo representan una etapa juvenil temporal y no descrita previamente. Las colonias de la especie Alcyonidium disciforme, que tiene forma de disco y es igualmente libre, habitan en los fondos marinos fangosos del Ártico y pueden secuestrar los granos de arena que han engullido, utilizando potencialmente la arena como lastre para girar hacia la derecha. boca arriba después de haber sido volcados. Algunas especies de briozoos pueden formar briolitos, colonias de vida libre en forma de esfera que crecen hacia afuera en todas las direcciones mientras ruedan por el lecho marino.

En 2014 se informó que el briozoo Fenestrulina rugula se había convertido en una especie dominante en partes de la Antártida. El calentamiento global ha aumentado la tasa de erosión de los icebergs, y esta especie es particularmente hábil para recolonizar áreas erosionadas.

Los filactolaematos viven en todo tipo de ambientes de agua dulce (lagos y estanques, ríos y arroyos y estuarios) y se encuentran entre los animales sésiles de agua dulce más abundantes. Algunos ctenóstomos son exclusivamente de agua dulce, mientras que otros prefieren agua salobre pero pueden sobrevivir en agua dulce. Científicos' el conocimiento de las poblaciones de briozoos de agua dulce en muchas partes del mundo es incompleto, incluso en algunas partes de Europa. Durante mucho tiempo se pensó que algunas especies de agua dulce se encontraban en todo el mundo, pero desde 2002 todas ellas se han dividido en especies más localizadas.

Los briozoos crecen en colonias clonales. Un briozoo larvario se asienta sobre una sustancia dura y produce una colonia asexualmente a través de la brotación. Estas colonias pueden desarrollar miles de zooides individuales en un período de tiempo relativamente corto. Aunque las colonias de zooides crecen a través de la reproducción asexual, los briozoos son hermafroditas y se pueden formar nuevas colonias a través de la reproducción sexual y la generación de larvas de natación libre. Sin embargo, cuando las colonias crecen demasiado, pueden dividirse en dos. Este es el único caso en el que la reproducción asexual da como resultado una nueva colonia separada de su predecesora. La mayoría de las colonias son estacionarias. De hecho, estas colonias tienden a asentarse sobre sustancias inmóviles como sedimentos y sustancias gruesas. Hay algunas colonias de especies de agua dulce como Cristatella mucedo que son capaces de moverse lentamente sobre un pie rastrero.

Interacciones con organismos no humanos

encaje Membranipora membranacea

Las especies marinas son comunes en los arrecifes de coral, pero rara vez representan una proporción significativa de la biomasa total. En aguas templadas, los esqueletos de colonias muertas forman un componente importante de las gravas de conchas, y las vivas abundan en estas áreas. El briozoo marino con forma de encaje Membranipora membranacea produce espinas en respuesta a la depredación de varias especies de babosas de mar (nudibranquios). Otros depredadores de briozoos marinos incluyen peces, erizos de mar, picnogónidos, crustáceos, ácaros y estrellas de mar. En general, los equinodermos y moluscos marinos comen masas de zooides arrancando pedazos de colonias, rompiendo sus "casas" mineralizadas, mientras que la mayoría de los depredadores de artrópodos en briozoos comen zooides individuales.

En agua dulce, los briozoos se encuentran entre los filtradores más importantes, junto con las esponjas y los mejillones. Los briozoos de agua dulce son atacados por muchos depredadores, incluidos caracoles, insectos y peces.

En Tailandia, la especie introducida Pomacea canaliculata (caracol manzana dorada), que generalmente es un herbívoro destructivo, ha acabado con las poblaciones de filactolaematos dondequiera que ha aparecido. P. canaliculata también se alimenta de una gimnolaema de agua dulce común, pero con un efecto menos devastador. Los caracoles autóctonos no se alimentan de briozoos.

Varias especies de la familia de hidroides Zancleidae tienen relaciones simbióticas con briozoos, algunos de los cuales son beneficiosos para los hidroides mientras que otros son parásitos. Aparecen modificaciones en las formas de algunos de estos hidroides, por ejemplo, tentáculos más pequeños o incrustaciones de las raíces por briozoos. El briozoo Alcyonidium nodosum protege al buccino Burnupena papyracea de la depredación de la poderosa y voraz langosta Jasus lalandii. Si bien las conchas de buccino incrustadas por los briozoos son más fuertes que las que no tienen este refuerzo, las defensas químicas producidas por los briozoos son probablemente el elemento disuasorio más importante.

Bryolith mauritano formado por crecimiento circumrotatorio de la especie bryozoana Acanthodesia commensale

En Banc d'Arguin, frente a la costa de Mauritania, la especie Acanthodesia commensale, que generalmente crece adherida a la grava y al sustrato duro, ha formado una relación simbiótica facultativa con cangrejos ermitaños de la especie < i> Pseudopagurus cf. granulimanus resultando en estructuras del tamaño de un huevo conocidas como briolitos. Al nuclearse en un caparazón de gasterópodo vacío, las colonias de briozoos forman costras esqueléticas multilaminares que producen incrustaciones esféricas y extienden la cámara de vida del cangrejo ermitaño a través del crecimiento tubular helicospiral.

Algunas especies de filactolaemas son huéspedes intermedios de un grupo de mixozoos que también se ha descubierto que causan enfermedad renal proliferativa, que a menudo es mortal en los salmónidos, y ha reducido considerablemente las poblaciones de peces silvestres en Europa y América del Norte.

Membranipora membranacea, cuyas colonias se alimentan y crecen excepcionalmente rápido en un amplio rango de velocidades de corriente, se observó por primera vez en el Golfo de Maine en 1987 y rápidamente se convirtió en el organismo más abundante que vive en las algas marinas. Esta invasión redujo la población de algas marinas rompiendo sus frondas, por lo que su lugar como "vegetación" en algunas áreas fue tomada por otro invasor, el alga grande Codium fragil tomentosoides. Estos cambios redujeron el área de hábitat disponible para los peces e invertebrados locales. M. membranacea también ha invadido la costa noroeste de los Estados Unidos. También se han encontrado algunas especies de agua dulce a miles de kilómetros de sus áreas de distribución nativas. Algunos pueden haber sido transportados naturalmente como estatoblastos. Otros más probablemente fueron propagados por humanos, por ejemplo, en plantas de agua importadas o como polizones en barcos.

Interacción con humanos

Las piscifactorías y los criaderos han perdido existencias debido a la enfermedad renal proliferativa, que es causada por uno o más mixozoos que usan briozoos como huéspedes alternativos.

Algunos pescadores en el Mar del Norte han tenido que encontrar otro trabajo debido a una forma de eccema (una enfermedad de la piel) conocida como "picazón del banco Dogger", causada por el contacto con briozoos que se han adherido a las redes y nasas de langosta.

Los briozoos marinos suelen ser responsables de la bioincrustación en los barcos' cascos, en muelles y puertos deportivos, y en estructuras en alta mar. Se encuentran entre los primeros colonizadores de estructuras nuevas o recientemente limpiadas. Las especies de agua dulce son molestias ocasionales en las tuberías de agua, los equipos de purificación de agua potable, las instalaciones de tratamiento de aguas residuales y las tuberías de refrigeración de las centrales eléctricas.

Un grupo de sustancias químicas llamadas briostatinas se pueden extraer del briozoo marino Bugula neritina. En 2001, la compañía farmacéutica GPC Biotech obtuvo la licencia de briostatina 1 de la Universidad Estatal de Arizona para su desarrollo comercial como tratamiento para el cáncer. GPC Biotech canceló el desarrollo en 2003, diciendo que la briostatina 1 mostraba poca eficacia y algunos efectos secundarios tóxicos. En enero de 2008, se envió un ensayo clínico a los Institutos Nacionales de Salud de los Estados Unidos para medir la seguridad y eficacia de Bryostatin 1 en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer. Sin embargo, ningún participante había sido reclutado a finales de diciembre de 2008, cuando estaba previsto que finalizara el estudio. Trabajos más recientes muestran que tiene efectos positivos sobre la cognición en pacientes con la enfermedad de Alzheimer con pocos efectos secundarios. Se deben procesar alrededor de 1000 kilogramos (2200 lb) de briozoos para extraer 1 gramo (1⁄32 oz) de briostatina. Como resultado, se han desarrollado equivalentes sintéticos que son más simples de producir y aparentemente al menos igual de efectivos.