Pteridofito

Un pteridofito es una planta vascular (con xilema y floema) que se reproduce mediante esporas. Debido a que las pteridofitas no producen flores ni semillas, a veces se las denomina "criptogamas", lo que significa que sus medios de reproducción están ocultos.

Los helechos, las colas de caballo (a menudo tratadas como helechos) y los licófitos (musgos, musgos espinosos y espinas) son todos pteridofitos. Sin embargo, no forman un grupo monofilético porque los helechos (y las colas de caballo) están más estrechamente relacionados con las plantas con semillas que con los licófitos. "Pteridofita" Por lo tanto, ya no es un taxón ampliamente aceptado, pero el término pteridófito permanece en el lenguaje común, al igual que la pteridología y el pteridólogo como ciencia y su practicante. , por ejemplo por la Asociación Internacional de Pteridólogos y el Grupo de Filogenia de Pteridofitos.

Descripción

Los pteridofitos (helechos y licófitos) son plantas vasculares con esporas libres que tienen un ciclo de vida con fases alternas de gametofitos y esporofitos de vida libre que son independientes en la madurez. El cuerpo del esporofito está bien diferenciado en raíces, tallo y hojas. El sistema de raíces siempre es adventicio. El tallo es subterráneo o aéreo. Las hojas pueden ser micrófilas o megafilas. Sus otras características comunes incluyen apomorfias de plantas vasculares (p. ej., tejido vascular) y plesiomorfias de plantas terrestres (p. ej., dispersión de esporas y ausencia de semillas).

Taxonomía

Filogenia

De las pteridofitas, los helechos representan casi el 90% de la diversidad existente. Smith y cols. (2006), la primera clasificación de pteridofitos de alto nivel publicada en la era filogenética molecular, consideró a los helechos como monilofitos, de la siguiente manera:

• División Tracheophyta (traqueophytes) - Plantas vasculares
  • Subdivision Lycopodiophyta (lycophytes) - menos del 1% de plantas vasculares extantes
  • Subdivisión Euphyllophytina (euphyllophytes)
    • Infradivision Moniliformopsesmonilophytes)
    • Infradivision Spermatophyta - plantas de semillas, ~260.000 especies

donde los monilófitos comprenden alrededor de 9.000 especies, incluidas las colas de caballo (Equisetaceae), los helechos batidores (Psilotaceae) y todos los helechos eusporangiados y leptosporangiados. Históricamente, tanto los licófitos como los monilófitos se agrupaban como pteridofitos (helechos y aliados de los helechos) sobre la base de que portaban esporas ("libres de semillas"). En el estudio filogenético molecular de Smith, los helechos se caracterizan por el origen de la raíz lateral en la endodermis, generalmente protoxilema mesarca en los brotes, una pseudoendospora, tapete plasmodial y espermatozoides con 30-1000 flagelos. El término "moniliforme" como en Moniliformopses y monilophytes significa "en forma de cuenta" y fue introducido por Kenrick y Crane (1997) como un reemplazo científico del "helecho" (incluidas Equisetaceae) y fue establecida por Pryer et al. (2004). Christenhusz y Chase (2014) en su revisión de los esquemas de clasificación ofrecen una crítica de este uso, que desaconsejaron por considerarlo irracional. De hecho, el nombre alternativo Filicopsida ya estaba en uso. En comparación, el "licopodo" o lycophyte (musgo club) significa planta lobo. El término "helecho aliado" incluido en Pteridophyta generalmente se refiere a plantas vasculares portadoras de esporas que no son helechos, incluidos licópodos, colas de caballo, helechos batidores y helechos acuáticos (Marsileaceae, Salviniaceae y Ceratopteris). Esta no es una agrupación natural, sino más bien un término conveniente para los no helechos, y tampoco se recomienda, al igual que eusporangiado para los helechos no leptosporangiados.

Sin embargo, tanto Infradivision como Moniliformopses tampoco son nombres válidos según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Los helechos, a pesar de formar un clado monofilético, formalmente solo se consideran cuatro clases (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 órdenes y 37 familias, sin asignarles un rango taxonómico superior.

Además, dentro de Polypodiopsida, el grupo más grande, se reconocieron varios clados informales, incluidos leptosporangiados, leptosporangiados centrales, polípodos (Polypodiales) y eupolípodos (incluidos Eupolypods I y Eupolypods II).

En 2014, Christenhusz y Chase, resumiendo el conocimiento conocido en ese momento, trataron a este grupo como dos taxones separados y no relacionados en una clasificación de consenso;

• Lycopodiophyta (lycopods) 1 subclase, 3 órdenes, cada una con una familia, 5 géneros, aprox. 1.300 especies
• Polypodiophyta (ferns) 4 subclases, 11 órdenes, 21 familias, aprox. 212 géneros, aprox. 10.535 especies
  • Subclase Equisetidae Caliente.
  • Subclase Ophioglossidae Klinge
  • Subclase Marattiidae Klinge
  • Subclase Polypodiidae Cronquist, Takht. " Zimmerm.

Estas subclases corresponden a las cuatro clases de Smith, correspondiendo Ophioglossidae a Psilotopsida.

Los dos grupos principales incluidos anteriormente en Pteridophyta están relacionados fitogeéticamente de la siguiente manera:

Subdivisión

Los pteridofitos constan de dos clases separadas pero relacionadas, cuya nomenclatura ha variado. El sistema propuesto por el Pteridophyte Phylogeny Group en 2016, PPG I, es:

• Clase Lycopodiopsida Bartl. – lycophytes: clubmosses, quillworts and spikemosses; 3 extant orders

• Orden Lycopodiales DC. ex Bercht. " J.Presl – clubmosas; 1 familia extante
• Orden Isoetales Prantl – quillworts; 1 extant family
• Orden Selaginellales Prantl – espmosas; 1 familia extante

• Clase Polipodiopsida Cronquist, Takht. " W.Zimm. – helechos; 11 órdenes extantes
  • Subclase Equisetidae Caliente. – colas de caballo; 1 orden extante, familia y género (Equisetum)
    • Order Equisetales DC. ex Bercht. " J.Presl – 1 extante familia
  • Subclase Ophioglossidae Klinge – 2 órdenes extantes
    • Orden Psilotales Prant – ferns whisk; 1 familia extante
    • Orden Ophioglossales Enlace – helechos de uva; 1 familia extante
  • Subclase Marattiidae Klinge – marattioide ferns; 1 extante orden
    • Orden Marattiales Enlace – 1 extante familia
  • Subclase Polypodiidae Cronquist, Takht. " W.Zimm. – leptosporangiate ferns; 7 extant orders
    • Orden Osmundales Enlace – 1 extante familia
    • Orden Hymenophyllales A.B.Frank – 1 extante familia
    • Orden Gleicheniales Schimp – 3 familias extantes
    • Orden Schizaeales Schimp. – 3 familias extantes
    • Orden Salviniales Enlace – 2 familias extantes
    • Orden Cyatheales A.B.Frank – 8 familias extantes
    • Orden Polypodiales Enlace – 26 familias extantes

Además de estos grupos vivos, varios grupos de pteridofitos ahora están extintos y sólo se conocen a partir de fósiles. Estos grupos incluyen Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida, Lepidodendrales y Progymnospermopsida.

Los estudios modernos de las plantas terrestres coinciden en que las plantas con semillas surgieron de pteridofitos más cerca de los helechos que de los licófitos. Por tanto, los pteridofitos no forman un clado sino que constituyen un grado parafilético.

Ciclo de vida

Al igual que con las briofitas y las espermatofitas (plantas con semillas), el ciclo de vida de las pteridofitas implica la alternancia de generaciones. Esto significa que a una generación diploide (el esporofito, que produce esporas) le sigue una generación haploide (el gametofito o prótalo, que produce gametos). Los pteridofitos se diferencian de los briofitos en que el esporofito es ramificado y generalmente mucho más grande y llamativo, y de las plantas con semillas en que ambas generaciones son independientes y de vida libre. La sexualidad de los gametofitos pteridofitos se puede clasificar de la siguiente manera:

• Dioico: cada gametophyte individual es macho (produciendo antheridia y por lo tanto esperma) o hembra (produciendo arquegonia y por lo tanto células de huevo).
• Monoico: cada gametophyte individual produce tanto antheridia como arquigonia y puede funcionar tanto como macho y como mujer.

  Protandrous: la antheridia madura antes de la archegonia (hombre primero, luego mujer).

  Protogino: la arquigonia madura antes de la antheridia (mujer primero, luego macho).

Estos términos no son los mismos que monoicos y dioicos, que se refieren a si el esporofito de una planta con semillas tiene gametofitos masculinos y femeninos, es decir. e., produce polen y semillas, o sólo uno de los sexos.