Protozoo

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Protozoos (o protozoarios) es un término informal para un grupo de eucariotas unicelulares, ya sean de vida libre o parásitos, que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o tejidos orgánicos y desechos. Históricamente, los protozoos se consideraban "animales unicelulares", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales, como la motilidad y la depredación, y carecen de una pared celular, como se encuentra en las plantas y muchas algas.

Cuando Georg Goldfuss lo introdujo por primera vez (originalmente deletreado Goldfuß) en 1818, el taxón Protozoa se erigió como una clase dentro de Animalia, con la palabra 'protozoa' que significa "primeros animales". En esquemas de clasificación posteriores, se elevó a una variedad de rangos superiores, incluidos el filo, el subreino y el reino, y en ocasiones se incluyó dentro de Protoctista o Protista. El enfoque de clasificar los protozoos dentro del contexto de Animalia se generalizó en el siglo XIX y principios del XX, pero no fue universal.En la década de 1970, se hizo habitual exigir que todos los taxones fueran monofiléticos (derivados de un ancestro común que también se consideraría protozoario) y holofiléticos (que contuvieran todos los descendientes conocidos de ese ancestro común). El taxón 'Protozoa' no cumple con estos estándares, y las prácticas de agrupar protozoos con animales y tratarlos como estrechamente relacionados ya no son justificables. El término sigue utilizándose de forma vaga para describir protistas unicelulares (es decir, eucariotas que no son animales, plantas ni hongos) que se alimentan por heterotrofia. Algunos ejemplos de protozoos son Amoeba, Paramecium, Euglena y Trypanosoma.

A pesar de la conciencia de que el concepto taxonómico tradicional de "protozoos" no cumplía con los estándares taxonómicos contemporáneos, algunos autores continuaron usando el nombre, aplicándolo a diferentes ámbitos de organismos. En una serie de clasificaciones de Thomas Cavalier-Smith y colaboradores desde 1981, el taxón Protozoa se aplicó a una circunscripción restringida de organismos y se clasificó como un reino. Un esquema presentado por Ruggiero et al. en 2015, coloca ocho filos no estrechamente relacionados dentro de Kingdom Protozoa: Euglenozoa, Amoebozoa, Metamonada, Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa, Percolozoa, Microsporidia y Sulcozoa.En particular, este enfoque excluye varios grupos principales de organismos tradicionalmente ubicados entre los protozoos, incluidos los ciliados, los dinoflagelados, los foraminíferos y los apicomplejos parásitos, que se ubicaron en otros grupos como Alveolata y Stramenopiles, bajo el polifilético Chromista. Los Protozoa en este esquema no forman un grupo (clado) monofilético y holofilético, sino un grupo parafilético o grado evolutivo, porque excluye a algunos descendientes de Protozoa, como se usa en este sentido.

Historia

La palabra "protozoos" (protozoo singular ) fue acuñada en 1818 por el zoólogo Georg August Goldfuss (=Goldfuß), como el equivalente griego del alemán Urthiere, que significa "animales primitivos u originales" (ur- 'proto-' + Thier ' animal'). Goldfuss creó a los protozoos como una clase que contenía lo que él creía que eran los animales más simples. Originalmente, el grupo incluía no solo microorganismos unicelulares, sino también algunos animales multicelulares "inferiores", como rotíferos, corales, esponjas, medusas, briozoos y gusanos poliquetos. El término protozoos se forma a partir de las palabras griegas πρῶτος (prôtos), que significa "primero",ζῶα (zôa), plural de ζῶον (zôon), que significa "animal". Algunos investigadores han desaconsejado el uso de protozoos como un taxón formal, principalmente porque el término implica parentesco con animales (Metazoos) y promueve una separación arbitraria de organismos "similares a animales" de "similares a plantas".

En 1848, como resultado de los avances en el diseño y la construcción de microscopios y la aparición de una teoría celular iniciada por Theodor Schwann y Matthias Schleiden, el anatomista y zoólogo CT von Siebold propuso que los cuerpos de los protozoos, como los ciliados y las amebas, consistían en células individuales, similares a aquellas a partir de las cuales se construyeron los tejidos multicelulares de plantas y animales. Von Siebold redefinió los protozoos para incluir solo esas formas unicelulares, con exclusión de todos los metazoos (animales).Al mismo tiempo, elevó al grupo al nivel de un filo que contenía dos amplias clases de microorganismos: infusorios (principalmente ciliados) y flagelados (protistas flagelados) y amebas (organismos ameboides). La definición de protozoos como un filo o sub-reino compuesto por "animales unicelulares" fue adoptada por el zoólogo Otto Bütschli, celebrado en su centenario como el "arquitecto de la protozoología". Con su creciente visibilidad, el término 'protozoos' y la disciplina de 'protozoología' se generalizaron.

Como phylum bajo Animalia, los protozoos estaban firmemente arraigados en un concepto de vida simplista de "dos reinos", según el cual todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas. Mientras este esquema siguió siendo dominante, los protozoos se entendieron como animales y se estudiaron en los departamentos de Zoología, mientras que los microorganismos fotosintéticos y los hongos microscópicos, los llamados Protophyta, se asignaron a las Plantas y se estudiaron en los departamentos de Botánica.

Las críticas a este sistema comenzaron en la segunda mitad del siglo XIX, al darse cuenta de que muchos organismos cumplían con los criterios de inclusión entre plantas y animales. Por ejemplo, las algas Euglena y Dinobryon tienen cloroplastos para la fotosíntesis, como las plantas, pero también pueden alimentarse de materia orgánica y son móviles, como los animales. En 1860, John Hogg argumentó en contra del uso de "protozoos", con el argumento de que "los naturalistas tienen opiniones divididas, y probablemente algunos seguirán así, si muchos de estos organismos o seres vivos son animales o plantas".Como alternativa, propuso un nuevo reino llamado Primigenum, formado tanto por protozoos como por algas unicelulares, que combinó bajo el nombre de "Protoctista". En la concepción de Hoggs, los reinos animal y vegetal se compararon con dos grandes "pirámides" que se fusionan en sus bases en el Reino Primigenum.

Seis años más tarde, Ernst Haeckel también propuso un tercer reino de la vida, al que llamó Protista. Al principio, Haeckel incluyó algunos organismos multicelulares en este reino, pero en trabajos posteriores restringió a los protistas a organismos unicelulares, o colonias simples cuyas células individuales no se diferencian en diferentes tipos de tejidos.

A pesar de estas propuestas, los protozoos surgieron como la ubicación taxonómica preferida para los microorganismos heterótrofos como las amebas y los ciliados, y así permaneció durante más de un siglo. En el transcurso del siglo XX, el antiguo sistema de "dos reinos" comenzó a debilitarse, con la creciente conciencia de que los hongos no pertenecían a las plantas, y que la mayoría de los protozoos unicelulares no estaban más estrechamente relacionados con los animales que ellos. a las plantas A mediados de siglo, algunos biólogos, como Herbert Copeland, Robert H. Whittaker y Lynn Margulis, abogaron por el renacimiento de Haeckel's Protista o Hogg's Protoctista como un grupo eucariota a nivel de reino, junto con Plants, Animals y Fungi. Se propusieron una variedad de sistemas multi-reino,

Si bien la mayoría de los taxónomos han abandonado a los protozoos como un grupo de alto nivel, Cavalier-Smith usó el término con una circunscripción diferente. En 2015, Protozoa sensu Cavalier-Smith excluyó varios grupos importantes de organismos tradicionalmente ubicados entre los protozoos (como ciliados, dinoflagelados y foraminíferos). Este y otros conceptos similares de protozoos pertenecen a un grupo parafilético que no incluye todos los organismos que descienden de los protozoos. En este caso, las ausencias más significativas fueron las de los animales y los hongos. El uso continuado por parte de algunos de los 'Protozoos' en su antiguo sentidodestaca la incertidumbre en cuanto al significado de la palabra 'Protozoa', la necesidad de desambiguar declaraciones (aquí, el término 'Protozoa' se usa en el sentido previsto por Goldfuß) y los problemas que surgen cuando se dan nuevos significados a términos familiares. términos taxonómicos.

Algunos autores clasifican a los protozoos como un subgrupo de protistas en su mayoría móviles. Otros clasifican a cualquier microorganismo eucariótico unicelular como protista y no hacen referencia a los 'protozoos'.

En 2005, los miembros de la Sociedad de Protozoólogos votaron para cambiar su nombre a Sociedad Internacional de Protistólogos.

Características

Reproducción

La reproducción en los protozoos puede ser sexual o asexual. La mayoría de los protozoos se reproducen asexualmente por fisión binaria.

Muchos protozoos parásitos se reproducen tanto asexual como sexualmente. Sin embargo, la reproducción sexual es rara entre los protozoos de vida libre y generalmente ocurre cuando la comida escasea o el ambiente cambia drásticamente. Tanto la isogamia como la anisogamia ocurren en los protozoos, siendo la anisogamia la forma más común de reproducción sexual.

Tamaño

Los protozoos, tal como se definen tradicionalmente, varían en tamaño desde tan solo 1 micrómetro hasta varios milímetros o más. Entre los más grandes se encuentran los xenofióforos que habitan en aguas profundas, foraminíferos unicelulares cuyas conchas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro.

EspeciesTipo de célulaTamaño en micrómetros
Plasmodium falciparumparásito de la malaria, fase trofozoíto1–2
Massisteria voersicercozoa de vida libre cercomonad amebo-flagelado2.3–3
Bodo saltansflagelado de cinetoplasto de vida libre5–8
Plasmodium falciparumparásito de la malaria, fase de gametocitos7–14
tripanosoma cruzicinetoplasto parasitario, enfermedad de Chagas14–24
Entamoeba histolyticaamebana parasitaria15–60
Balantidium coliciliado parásito50–100
Paramecio caudatumciliado de vida libre120–330
ameba proteusamebozoo de vida libre220–760
Centelleantes de Noctilucadinoflagelado de vida libre700–2000
Syringammina fragilissimaameba foraminíferahasta200 000

Hábitat

Los protozoos de vida libre son comunes y a menudo abundantes en agua dulce, salobre y salada, así como en otros ambientes húmedos, como suelos y musgos. Algunas especies prosperan en ambientes extremos, como aguas termales y lagos y lagunas hipersalinos. Todos los protozoos requieren un hábitat húmedo; sin embargo, algunos pueden sobrevivir durante largos períodos de tiempo en ambientes secos, formando quistes en reposo que les permiten permanecer inactivos hasta que mejoren las condiciones.

Los protozoos parásitos y simbióticos viven sobre o dentro de otros organismos, incluidos vertebrados e invertebrados, así como plantas y otros organismos unicelulares. Algunos son inofensivos o beneficiosos para sus organismos anfitriones; otros pueden ser causas importantes de enfermedades, como la babesia, la malaria y la toxoplasmosis.

La asociación entre los simbiontes protozoarios y sus organismos anfitriones puede ser mutuamente beneficiosa. Los protozoos flagelados como Trichonympha y Pyrsonympha habitan en las entrañas de las termitas, donde permiten que su huésped insecto digiera la madera al ayudar a descomponer los azúcares complejos en moléculas más pequeñas y más fáciles de digerir. Una amplia variedad de protozoos viven como comensales en el rumen de los animales rumiantes, como el ganado vacuno y ovino. Estos incluyen flagelados, como Trichomonas, y protozoos ciliados, como Isotricha y Entodinium. La subclase ciliada Astomatia está compuesta en su totalidad por simbiontes sin boca adaptados para vivir en las entrañas de los gusanos anélidos.

Alimentación

Todos los protozoos son heterótrofos y obtienen nutrientes de otros organismos, ya sea ingiriéndolos enteros por fagocitosis o absorbiendo materia orgánica disuelta o micropartículas (osmotrofia). La fagocitosis puede implicar engullir partículas orgánicas con pseudópodos (como lo hacen las amebas), ingerir alimentos a través de una abertura similar a una boca especializada llamada citostoma o usar orgánulos de ingestión rígidos.

Los protozoos parásitos utilizan una amplia variedad de estrategias de alimentación y algunos pueden cambiar los métodos de alimentación en diferentes fases de su ciclo de vida. Por ejemplo, el parásito de la malaria Plasmodium se alimenta por pinocitosis durante su etapa de vida de trofozoíto inmaduro (fase de anillo), pero desarrolla un orgánulo de alimentación dedicado (citostoma) a medida que madura dentro de los glóbulos rojos del huésped.

Los protozoos también pueden vivir como mixótrofos, combinando una dieta heterótrofa con alguna forma de autotrofia. Algunos protozoos forman asociaciones cercanas con algas fotosintéticas simbióticas (zoochlorellae), que viven y crecen dentro de las membranas de la célula más grande y proporcionan nutrientes al huésped. Las algas no se digieren, sino que se reproducen y se distribuyen entre los productos de división. El organismo puede beneficiarse a veces al derivar algunos de sus nutrientes de los endosimbiontes de las algas o al sobrevivir en condiciones anóxicas debido al oxígeno producido por la fotosíntesis de las algas. Algunos protozoos practican la cleptoplastia, robando los cloroplastos de los organismos de presa y manteniéndolos dentro de sus propios cuerpos celulares mientras continúan produciendo nutrientes a través de la fotosíntesis. El ciliado Mesodinium rubrumretiene plástidos funcionales de las algas criptofitas de las que se alimenta, usándolos para nutrirse por autotrofia. Los simbiontes pueden pasar a los dinoflagelados del género Dinophysis, que se alimentan de Mesodinium rubrum pero se quedan con los plástidos esclavizados. Dentro de Dinophysis, estos plástidos pueden seguir funcionando durante meses.

Motilidad

Los organismos tradicionalmente clasificados como protozoos son abundantes en ambientes acuosos y suelos, ocupando una variedad de niveles tróficos. El grupo incluye flagelados (que se mueven con la ayuda de flagelos ondulantes y batientes). Ciliados (que se mueven usando estructuras parecidas a cabellos llamadas cilios) y amebas (que se mueven usando extensiones temporales de citoplasma llamadas pseudópodos). Muchos protozoos, como los agentes de la meningitis amebiana, utilizan seudópodos y flagelos. Algunos protozoos se adhieren al sustrato o forman quistes para que no se muevan (sésiles). La mayoría de los protozoos sésiles pueden moverse en algún momento del ciclo de vida, como después de la división celular. El término 'theront' se ha utilizado para las fases activamente móviles, a diferencia de 'trophont' o 'trophozoite' que se refiere a las etapas de alimentación.

Paredes, películas, escamas y esqueletos

A diferencia de las plantas, los hongos y la mayoría de los tipos de algas, la mayoría de los protozoos no tienen una pared celular externa rígida, sino que suelen estar envueltos por estructuras elásticas de membranas que permiten el movimiento de la célula. En algunos protozoos, como los ciliados y los euglenozoos, la membrana externa de la célula está sostenida por una infraestructura citoesquelética, que puede denominarse "película". La película da forma a la célula, especialmente durante la locomoción. Las películas de los organismos protozoarios varían de flexibles y elásticas a bastante rígidas. En ciliados y Apicomplexa, la película incluye una capa de vesículas densamente empaquetadas llamadas alvéolos. En los euglénidos, la película está formada por tiras de proteínas dispuestas en espiral a lo largo del cuerpo. Ejemplos familiares de protistas con una película son los euglenoides y el ciliado Paramecium.. En algunos protozoos, la película aloja bacterias epibióticas que se adhieren a la superficie por sus fimbrias (pelos de unión).

Ciclo vital

Algunos protozoos tienen ciclos de vida de dos fases, alternando entre etapas proliferativas (p. ej., trofozoítos) y quistes en reposo. Como quistes, algunos protozoos pueden sobrevivir en condiciones adversas, como la exposición a temperaturas extremas o productos químicos nocivos, o largos períodos sin acceso a nutrientes, agua u oxígeno. El enquistamiento permite que las especies parásitas sobrevivan fuera de un huésped y permite su transmisión de un huésped a otro. Cuando los protozoos se encuentran en forma de trofozoítos (del griego tropho = nutrir), se alimentan activamente. La conversión de un trofozoíto a forma de quiste se conoce como enquistamiento, mientras que el proceso de transformación de nuevo en trofozoíto se conoce como desenquistamiento.

Los protozoos se reproducen principalmente asexualmente por fisión binaria o fisión múltiple. Muchos protozoos también intercambian material genético por medios sexuales (típicamente, a través de la conjugación), pero esto generalmente está desvinculado del proceso de reproducción y no resulta inmediatamente en un aumento de la población. Como tal, la sexualidad puede ser opcional.

Aunque el sexo meiótico está muy extendido entre los eucariotas actuales, hasta hace poco no estaba claro si los eucariotas eran sexuales o no al principio de su evolución. Debido a los avances recientes en la detección de genes y otras técnicas, se ha encontrado evidencia de alguna forma de sexo meiótico en un número creciente de protozoos de linajes que divergieron temprano en la evolución eucariótica. (Ver reproducción eucariota.) Tales hallazgos sugieren que el sexo meiótico surgió temprano en la evolución eucariota. Se describen ejemplos de sexualidad meiótica de protozoos en los artículos Amoebozoa, Giardia lamblia, Leishmania, Plasmodium falciparum biology, Paramecium, Toxoplasma gondii,Trichomonas vaginalis y Trypanosoma brucei.

Clasificación

Históricamente, los protozoos se clasificaban como "animales unicelulares", a diferencia de los protofitos, organismos fotosintéticos unicelulares (algas), que se consideraban plantas primitivas. Ambos grupos recibieron comúnmente el rango de phylum, bajo el reino Protista. En los sistemas de clasificación más antiguos, el phylum Protozoa se dividía comúnmente en varios subgrupos, lo que reflejaba los medios de locomoción. Los esquemas de clasificación diferían, pero durante gran parte del siglo XX, los principales grupos de protozoos incluyeron:

Con el surgimiento de la filogenética molecular y las herramientas que permitieron a los investigadores comparar directamente el ADN de diferentes organismos, se hizo evidente que, de los principales subgrupos de protozoos, solo los ciliados (Ciliophora) formaban un grupo natural, o clado monofilético, una vez al año. Se eliminaron algunos miembros extraños (como Stephanopogon o protociliados y opalínidos). Los Mastigophora, Sarcodina y Sporozoa eran grupos polifiléticos. Las similitudes de apariencia y formas de vida por las que se definían estos grupos habían surgido de forma independiente en sus miembros por evolución convergente.

En la mayoría de los sistemas de clasificación de eucariotas, como el publicado por la Sociedad Internacional de Protistólogos, los miembros del antiguo phylum Protozoa se han distribuido entre una variedad de supergrupos.

Ecología

Los protozoos de vida libre se encuentran en casi todos los ecosistemas que contienen, al menos una parte del tiempo, agua libre. Tienen un papel crítico en la movilización de nutrientes en los ecosistemas naturales. Su papel se concibe mejor dentro del contexto de la red alimentaria microbiana en la que incluyen a los bacterivoros más importantes. En parte, facilitan la transferencia de la producción de bacterias y algas a niveles tróficos sucesivos, pero también solubilizan los nutrientes dentro de la biomasa microbiana, lo que permite estimular el crecimiento microbiano. Como consumidores, los protozoos se alimentan de algas unicelulares o filamentosas, bacterias, microhongos y microcarroña. En el contexto de los modelos ecológicos más antiguos de la micro y meiofauna, los protozoos pueden ser una fuente de alimento para los microinvertebrados.

Que la mayoría de las especies de protozoos de vida libre se hayan encontrado en hábitats similares en todas partes del mundo es una observación que se remonta al siglo XIX (por ejemplo, Schewiakoff). En la década de 1930, Lourens Baas Becking afirmó: "Todo está en todas partes, pero el entorno selecciona". Esto ha sido reafirmado y explicado, especialmente por Tom Fenchel y Bland Findlay y explorado y afirmado metódicamente al menos con respecto a las morfoespecies de flagelados de vida libre. La amplia distribución de microbios se explica por la fácil dispersión de organismos físicamente pequeños. Si bien la hipótesis de Baas Becking no se acepta universalmente, el mundo microbiano natural está submuestreado y esto favorecerá las conclusiones de endemismo.

Enfermedad

Varios protozoos patógenos son parásitos humanos y causan enfermedades como la malaria (por Plasmodium), amebiasis, giardiasis, toxoplasmosis, criptosporidiosis, tricomoniasis, enfermedad de Chagas, leishmaniasis, tripanosomiasis africana (enfermedad del sueño), queratitis por Acanthamoeba y meningoencefalitis amebiana primaria (naegleriasis).).

Los protozoos incluyen los agentes de las enfermedades infecciosas arraigadas más significativas, particularmente la malaria e, históricamente, la enfermedad del sueño.

El protozoo Ophryocystis elektroscirrha es un parásito de las larvas de mariposas, que se transmite de la hembra a la oruga. Los individuos gravemente infectados son débiles, no pueden expandir sus alas o no pueden eclosionar y tienen una esperanza de vida más corta, pero los niveles de parásitos varían en las poblaciones. La infección crea un efecto de sacrificio, por lo que es menos probable que los animales migratorios infectados completen la migración. Esto da como resultado poblaciones con cargas parasitarias más bajas al final de la migración. Este no es el caso en la crianza comercial o de laboratorio, donde después de algunas generaciones, todos los individuos pueden infectarse. Lista de enfermedades por protozoos en humanos:

Lista de enfermedades por protozoos en humanos:

EnfermedadAgente causalFuente de transmisión
amebiasisEntamoeba histolytica (Amoebozoa)agua, comida
Queratitis por AcanthamoebaAcanthamoeba (amebozoa)Agua, solución para lentes de contacto contaminada
giardiasisGiardia lamblia (Metamonada)Agua, Contacto
tricomoniasisTrichomonas vaginalis (Metamonada)contacto sexual
DientamoebiasisDientamoeba fragilis (Metamonada)Incierto
Enfermedad del sueño africana (tripanosomiasis africana)Trypanosoma brucei (Kinetoplastida)Mosca tsetsé (Glossina)
Enfermedad de Chagas (enfermedad americana del sueño)Trypanosoma cruzi (Kinetoplastida)Insecto triatomino (Triatominae)
leishmaniosisLeishmania spp. (kinetoplastida)Flebótomo Flebótomo (Phlebotominae)
balantidiasisBalantidium coli (ciliado)comida, agua
MalariaPlasmodium spp. (Apicomplexa)Mosquito (Anopheles)
toxoplasmosisToxoplasma gondii (Apicomplexa)Carne poco cocida, heces de gato, infección fetal en el embarazo
babesiosisBabesia spp. (Apicomplexa)Garrapata del ciervo (Ixodes scapularis)
CriptosporidiosisCryptosporidium spp. (Apicomplexa)Contaminación fecal de alimentos o agua.
ciclosporiasisCyclospora cayetanensis (Apicomplexa)Contaminación fecal de alimentos o agua.