Clorofita

Algas verdes sobre rocas costeras en Shihtiping en Taiwán

Chlorophyta o Prasinophyta es un taxón de algas verdes llamado informalmente clorofitas. El nombre se usa en dos sentidos muy diferentes, por lo que se necesita cuidado para determinar el uso por parte de un autor en particular. En los sistemas de clasificación más antiguos, se refiere a un grupo altamente parafilético de todas las algas verdes dentro de las plantas verdes (Viridiplantae) y, por lo tanto, incluye alrededor de 7000 especies de organismos eucariotas fotosintéticos, en su mayoría acuáticos. En clasificaciones más nuevas, se refiere al clado hermano de los estreptofitos/carofitos. El clado Streptophyta consta de Charophyta en el que surgieron las Embryophyta (plantas terrestres). En este último sentido, Chlorophyta incluye solo unas 4.300 especies. Alrededor del 90% de todas las especies conocidas viven en agua dulce. Al igual que las plantas terrestres (embriofitas: briófitas y traqueofitas), las algas verdes (clorófitas y carófitas además de embriofitas) contienen clorofila a y clorofila b y almacenan alimento en forma de almidón en sus plástidos.

Con la excepción de Palmophyllophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae y Chlorophyceae, que muestran varios grados de multicelularidad, todos los linajes de Chlorophyta son unicelulares. Algunos miembros del grupo forman relaciones simbióticas con protozoos, esponjas y cnidarios. Otros forman relaciones simbióticas con hongos para formar líquenes, pero la mayoría de las especies son de vida libre. Algunos llevan a cabo la reproducción sexual, que es oógama o isógama. Todos los miembros del clado tienen células natatorias flageladas móviles. Si bien la mayoría de las especies viven en hábitats de agua dulce y un gran número en hábitats marinos, otras especies se adaptan a una amplia gama de entornos terrestres. Por ejemplo, Chlamydomonas nivalis, que causa la nieve de sandía, vive en los campos nevados alpinos de verano. Otras, como las especies de Trentepohlia, viven adheridas a las rocas o partes leñosas de los árboles. Monostroma kuroshiense, un alga verde comestible cultivada en todo el mundo y la más cara entre las algas verdes, pertenece a este grupo.

Ecología

Las especies de Chlorophyta (tratadas como lo que ahora se considera uno de los dos clados principales de Viridiplantae) son habitantes comunes de ambientes marinos, de agua dulce y terrestres. Varias especies se han adaptado a entornos especializados y extremos, como desiertos, entornos árticos, hábitats hipersalinos, aguas profundas marinas, fumarolas hidrotermales de aguas profundas y hábitats que experimentan cambios extremos de temperatura, luz y salinidad. Algunos grupos, como los Trentepohliales, se encuentran exclusivamente en tierra. Varias especies de Chlorophyta viven en simbiosis con una amplia gama de eucariotas, incluidos hongos (para formar líquenes), ciliados, foraminíferos, cnidarios y moluscos. Algunas especies de Chlorophyta son heterótrofas, ya sea de vida libre o parásitas. Otros son bacterivoros mixotróficos por fagocitosis. Dos especies comunes del alga verde heterótrofa Prototheca son patógenas y pueden causar la enfermedad prototecosis en humanos y animales.

Clasificaciones

"Siphoneae" de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur, 1904

Las características utilizadas para la clasificación de Chlorophyta son: tipo de zoide, mitosis (cariocinesis), citocinesis, nivel de organización, ciclo de vida, tipo de gametos, polisacáridos de la pared celular y más recientemente datos genéticos.

Filogenia

Una nueva clasificación propuesta sigue a Leliaert et al. 2011 y modificado con Silar 2016, Leliaert 2016 y Lopes dos Santos et al. 2017 para los clados de algas verdes y Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 para el clado de plantas terrestres. Sánchez-Baracaldo et al. se sigue para los clados basales.

Un artículo de 2020 ubica el "Prasinodermophyta" (es decir, Prasinodermophyceae + Palmophyllophyceae) como el clado basal de Viridiplantae.

Leliaert et al. 2012

Filogenia simplificada de Chlorophyta, según Leliaert et al. 2012. Tenga en cuenta que muchas algas previamente clasificadas en Chlorophyta se colocan aquí en Streptophyta.

• Viridiplantae
  • Clorophyta
    • chlorophytes core
      • Ulvophyceae
        • Cladophorales
        • Dasycladales
        • Bryopsidales
        • Trentepohliales
        • Ulvales-Ulotrichales
        • Oltmannsiellopsidales
      • Clorophyceae
        • Oedogoniales
        • Chaetophorales
        • Chaetopeltidales
        • Chlamydomonadales
        • Sphaeropleales
      • Trebouxiophyceae
        • Clorellales
        • Oocystaceae
        • Microthamniales
        • Trebouxiales
        • Prasiola clada
      • Chlorodendrophyceae
    • prasinofitas (parafilética)
      • Piramimonadales
      • Mamiellophyceae
      • Pycnococcaceae
      • Nephroselmidophyceae
      • Prasinococcales
      • Palmophyllales
  • Streptophyta
    • charophytes
      • Mesostigmatophyceae
      • Chlorokybophyceae
      • Klebsormidiophyceae
      • Charophyceae
      • Zygnematophyceae
      • Coleochaetophyceae
    • Embryophyta (plantas terrestres)

Pombert et al. 2005

A continuación se muestra una posible clasificación cuando Chlorophyta se refiere a uno de los dos clados de Viridiplantae.

• Clase Prasinophyceae T. A. Chr. ex Ø. Moestrup " J. Throndsen
• Clase Chlorophyceae Wille
• Clase Trebouxiophyceae T. Friedl
• Clase Ulvophyceae

Lewis &amperio; McCourt 2004

• Division Chlorophyta (green algae sensu stricto)
  • Subdivision Chlorophytina
    • Clorophyceae Clase (clorofitos)
      • Orden Chlamydomonadales (+ algunos Chlorococcales + algunos Tetrasporales + algunos Chlorosarcinales)
      • Orden Sphaeropleales (sensu Deason, plus Bracteacoccus, Schroederia, Escenedesmaceae, Selanastraceae)
      • Orden Oedogoniales
      • Orden Chaetopeltidales
      • Orden Chaetophorales
      • Incertae SedisCylindrocapsa ¡Cerdo! Mychonastes - ¿Cerdo?
    • Clase Ulvophyceae (ulvophytes)
      • Orden Ulotrichales
      • Orden Ulvales
      • Orden Siphoncladales/Cladophorales
      • Orden Caulerpales
      • Orden Dasycladales
    • Clase Trebouxiophyceae (trebouxiophytes)
      • Orden Trebouxiales
      • Orden Microthamniales
      • Orden Prasiolales
      • Orden Clorellales
    • Clase Prasinophyceae (prasinophytes)
      • Orden Pyramimonadales
      • Orden Mamiellales
      • Orden Pseudoscourfieldiales
      • Orden Chlorodendrales
      • Incertae sedis (Clazada sin nombre de taxa cocoide)
• División Charophyta (algas de charofita y embriones)
  • Clase Mesostigmatophyceae (mesostigmatofitos)
  • Class Chlorokybophyceae (chlorokybophytes)
  • Clase Klebsormidiophyceae (klebsormidiophytes)
  • Clase Zygnemophyceae (conjugados)
    • Orden Zygnematales (filamentous conjugates y saccoderm desmids)
    • Orden Desmidiales (placoderm desmids)
  • Clase Coleochaetophyceae (coleochaetophytes)
    • Orden Coleochaetales
  • Subdivision Streptophytina
    • Clase Charophyceae (revierte al uso de GM Smith)
      • Orden Charales (charophytes sensu stricto)
    • Clase Embryophyceae (embryophytes)

Hoek, Mann y Jahns 1995

Clasificación de las clorofitas, tratadas como todas las algas verdes, según Hoek, Mann y Jahns 1995.

• Clase Prasinophyceae (ordens Mamiellales, Pseudocourfeldiales, Pyramimonadales, Chlorodendrales)
• Clase Chlorophyceae (ordens Volvocales [incluyendo los Tetrasporales], Chlorococcales, Chaetophorales, Oedogoniales)
• Clase Ulvophyceae (ordenes Codiolales, Ulvales)
• Clase Cladophorophyceae (orden Cladophorales)
• Clase Bryopsidophyceae (orders Bryopsidales, Halimedales)
• Clase Dasycladophyceae (order Dasycladales)
• Clase Trentepohliophyceae (order Trentepohliales)
• Clase Pleurastrophyceae (order Pleurastrales)
• Incertae sedis (order Prasiolales)
• Clase Klebsormidiophyceae (orders Klebsormidiales, Coleochaetales)
• Clase Zygnematophyceae (order Zygnematales, Desmidiales)
• Clase Charophyceae (orden Charales)

En una nota añadida como prueba, se presenta una clasificación alternativa para las algas de la clase Chlorophyceae:

• Clase Chlamydophyceae (ordenes Volvocales, Chlorococcales, Chaetophorales)
• Clase Oedogoniophyceae (order Oedogoniales)
• Clase Chlorophyceae (order Chlorellales)

Bold y Wynne 1985

Clasificación de Chlorophyta y Charophyta según Bold y Wynne 1985.

• Chlorophyta, Chlorophyceae (16 pedidos)
  • Volvocales
  • Tetrasporales
  • Chlorococcales
  • Clorosarcinales
  • Ulotrichales
  • Sphaeropleales
  • Chaetophorales
  • Trentepohliales
  • Oedogoniales
  • Ulvales
  • Cladophorales
  • Acrosiphoniales
  • Caulerpales
  • Siphonocladales
  • Dasycladales
  • Zygnematales
• Charophyta, Charophyceae (1 pedido)
  • Charales

Mattox & Stewart 1984

Clasificación de las Chlorophyta según Mattox & Stewart 1984:

• Micromonadophyceae (similar a Prasinophyceae; Tetraselmidiales transferidos a Pleurastrophyceae)
• Charophyceae Rabenhorst
  • Chlorokybales
  • Klebsormidiales
  • Zygnematales
  • Coleochaetales
  • Charales
• Ulvophyceae
• Pleurastrophyceae
  • Tetraselmidiales
  • Pleurastrales
• Chlorophyceae Wille in Warming
  • Chlamydomonadales
  • Volvocales
  • Chlorococcales
  • Sphaeropleales
  • Clorosarcinales
  • Chaetophorales
  • Oedogoniales

Fuente 1971

Clasificación de las Clorofitas según Fott 1971.

• Clase Chlorophyceae

• Orden Volvocales
• Orden Tetrasporales
• Orden Chlorococcales
• Orden Ulotrichales

• Suborder Chlorosarcineae
• Suborder Ulotrichineae
• Suborder Oedogoniineae
• Suborder Chaetophorineae

• Orden Siphonocladales
• Orden Bryopsidales

• Clase Conjugatophyceae
• Clase Charophyceae

Ronda 1971

Clasificación de las Clorofitas y algas afines según Ronda 1971.

• "Algas verdes"
  • Euglenophyta
  • Prasinophyta
  • Charophyta
  • Clorophyta
    • Zygnemaphyceae (= Conjugatophyceae; orders Mesotaeniales, Zygnematales, Gonatozygales, Desmidiales)
    • Oedogoniophyceae (order Oedogoniales)
    • Bryopsidophyceae
      • Hemisiphoniidae (orders Cladophorales, Sphaeropleales, Acrosiphoniales
      • Cystosiphoniidae (orders Dasycladales, Siphonocladales, Chlorochytriales)
      • Eusiphoniidae (orders Derbesiales, Codiales, Caulerpales, Dichotomosiphonales, Phyllosiphonales)
    • Clorophyceae
      • pedidos Chlamydomonadales, Volvocales, Polyblepharidales, Tetrasporales, Chlorodendrales, Chlorosarcinales, Chlorococcales
      • pedidos Ulotrichales, Codiolales, Ulvales, Prasiolales, Cylindrocapsales, Microsporales
      • órdenes Chaetophorales, Coleochaetales, Trentepohliales, Pleurococcales, Ulvellales

Smith 1938

Clasificación de las Clorofitas según Smith 1938:

• Clase 1.

• Orden 1. Volvocales

• Familia 1. Chlamydomonadaceae
• Familia 2. Volvocaceae

• Orden 2. Tetrasporales
• Orden 3. Ulotrichales

• Familia 1. Ulotrichaceae
• Familia 2. Microsporaceae
• Familia 3. Cylindrocapsaceae
• Familia 4. Chaetophoraceae
• Familia 5. Protococcaceae
• Familia 6. Coleochaetaceae
• Familia 7. Trentepohliaceae

• Orden 4. Ulvales

• Familia 1. Ulvaceae
• Familia 2 Schizomeridaceae

• Orden 5. Esquizogoniales

• Familia Schizogoniaceae

• Orden 6. Cladophorales

• Familia 1. Cladophoraceae
• Familia 2. Sphaeropleaceae

• Orden 7.

• Family Oedogoniaceae

• Orden 8. Zygnematales

• Familia 1. Zygnemataceae
• Familia 2. Mesotaeniaceae
• Familia 3. Desmidiaceae

• Orden 9. Chlorococcales

• Familia 1. Chlorococcaceae
• Familia 2. Endosphaeraceae
• Familia 3. Characiaceae
• Familia 4. Protosiphonaceae
• Familia 5. Hydrodictyaceae
• Familia 6. Oöcystaceae
• Familia 7. Escenedesmaceae

• Orden 10. Siphonales

• Familia 1. Bryopsidaceae
• Familia 2. Caulerpaceae
• Familia 3. Halicystaceae
• Familia 4. Codiaceae
• Familia 5. Derbesiaceae
• Familia 6. Vaucheriaceae
• Familia 7. Phyllosiphonaceae

• Orden 11. Siphonocladiales

• Familia 1. Valoniaceae
• Familia 2. Dasycladaceae

• Clase 2. Charophyceae

• Orden Charales

• Family Characeae

Investigaciones y descubrimientos

En febrero de 2020, se descubrieron restos fosilizados de algas verdes, denominadas Proterocladus antiquus, en la provincia norteña de Liaoning, China. Con alrededor de mil millones de años, se cree que es uno de los ejemplos más antiguos de clorofita multicelular.