Protista

Un protista (o protoctista) es cualquier organismo eucariota (es decir, un organismo cuyas células contienen un núcleo celular) que no es un animal, planta u hongo. Si bien es probable que los protistas compartan un ancestro común (el último ancestro común eucariota), la exclusión de otros eucariotas significa que los protistas no forman un grupo o clado natural. Por lo tanto, algunos protistas pueden estar más estrechamente relacionados con animales, plantas u hongos que con otros protistas; sin embargo, al igual que los grupos de algas, invertebrados y protozoos, la categoría biológica protistase utiliza por conveniencia. Otros clasifican a cualquier microorganismo eucariótico unicelular como protista. El estudio de los protistas se denomina protistología.

Historia

La clasificación de un tercer reino separado de animales y plantas fue propuesta por primera vez por John Hogg en 1860 como el reino Protoctista ; en 1866 Ernst Haeckel también propuso un tercer reino Protista como "el reino de las formas primitivas". Originalmente, estos también incluían procariotas, pero con el tiempo estos fueron trasladados a un cuarto reino Monera.

En el popular esquema de cinco reinos propuesto por Robert Whittaker en 1969, Protista se definió como eucariotas "organismos que son unicelulares o unicelulares-coloniales y que no forman tejidos", y se estableció el quinto reino Fungi. En el sistema de cinco reinos de Lynn Margulis, el término protista se reserva para organismos microscópicos, mientras que el reino más inclusivo Protoctista (o protoctistas ) incluía ciertos eucariotas multicelulares grandes, como algas marinas, algas rojas y mohos mucilaginosos. Algunos usan el término protista indistintamente con el protoctista de Margulis., para abarcar tanto eucariotas unicelulares como multicelulares, incluidos aquellos que forman tejidos especializados pero que no encajan en ninguno de los otros reinos tradicionales.

Descripción

Además de sus niveles de organización relativamente simples, los protistas no necesariamente tienen mucho en común. Cuando se usa, el término "protistas" ahora se considera que significa un conjunto parafilético de taxones (grupos biológicos) de apariencia similar pero diversos; estos taxones no tienen un ancestro común exclusivo más allá de estar compuestos por eucariotas, y tienen diferentes ciclos de vida, niveles tróficos, modos de locomoción y estructuras celulares.

Los ejemplos de protistas incluyen:

• Amebas (incluyendo nucleares y foraminíferos);
• coanaflagelados; ciliados;
• diatomeas;
• dinoflagelados;
• giardiana ;
• Plasmodium (que causa la malaria);
• Oomycetes (incluyendo Phytophthora , la causa de la Gran Hambruna de Irlanda); y
• moldes de limo.

Estos ejemplos son unicelulares, aunque los oomicetos pueden unirse para formar filamentos y los mohos mucilaginosos pueden agregarse en una masa similar a un tejido.

En los sistemas cladísticos (clasificaciones basadas en la ascendencia común), no hay equivalentes a los taxones Protista o Protoctista, ya que ambos términos se refieren a un grupo parafilético que abarca toda la rama eucariota del árbol de la vida. En la clasificación cladística, los contenidos de Protista se distribuyen principalmente entre varios supergrupos : los ejemplos incluyen el

• supergrupo SAR (de stramenopiles o heterokonts, alveolates y Rhizaria);
• Archaeplastida (o Plantae sensu lato );
• Excavata (que en su mayoría son flagelados unicelulares); y
• Opisthokonta (que comúnmente incluye flagelados unicelulares, pero también animales y hongos).

Por lo tanto, "Protista", "Protoctista" y "Protozoa" se consideran obsoletos. Sin embargo, el término "protista" sigue usándose de manera informal como un término general para los organismos eucariotas que no se encuentran dentro de otros reinos tradicionales. Por ejemplo, la palabra patógeno protista puede usarse para indicar cualquier organismo causante de enfermedad que no sea una planta, un animal, un hongo, un procariota, un virus o un subvirus.

Subdivisiones

El término Protista fue utilizado por primera vez por Ernst Haeckel en 1866. Los protistas se subdividían tradicionalmente en varios grupos en función de las similitudes con los reinos "superiores", como:protozoosLos protozoos son organismos unicelulares "similares a los animales" (heterótrofos y, a veces, parásitos) que se subdividen en función de características como la motilidad, como Flagellata (flagelada), Ciliophora (ciliada), ameba (fagocítica) y los esporozoos (formadores de esporas).protofitosLos protofitos son organismos "parecidos a plantas" (autótrofos) que están compuestos principalmente de algas unicelulares. Los dinoflagelados, diatomeas y flagelados similares a Euglena son protistas fotosintéticos.MoldeLos mohos generalmente se refieren a hongos; pero los mohos mucilaginosos y los mohos acuáticos son protistas "similares a hongos" (saprófitos), aunque algunos son patógenos. Existen dos tipos separados de moho mucilaginoso, las formas celular y acelular.

Se ha considerado que algunos protistas, a veces llamados protistas ambireinales, son tanto protozoos como algas u hongos (p. ej., mohos mucilaginosos y algas flageladas), y los nombres de estos se han publicado en el ICN o el ICZN o en ambos . Conflictos como estos, por ejemplo, la clasificación dual de Euglenids y Dinobryons, que son mixotróficos, es un ejemplo de por qué se adoptó el reino Protista.

Estas subdivisiones tradicionales, basadas en gran parte en similitudes superficiales, han sido reemplazadas por clasificaciones basadas en la filogenética (relaciones evolutivas entre organismos). Los análisis moleculares en la taxonomía moderna se han utilizado para redistribuir a los antiguos miembros de este grupo en filos diversos y, a veces, relacionados de forma lejana. Por ejemplo, ahora se considera que los mohos de agua están estrechamente relacionados con organismos fotosintéticos como las algas pardas y las diatomeas, los mohos mucilaginosos se agrupan principalmente bajo Amoebozoa, y los Amoebozoa en sí incluyen solo un subconjunto del grupo "Ameba", y un número significativo de los géneros "Amoeboid" antiguos se distribuyen entre Rhizarians y otros Phyla.

Sin embargo, los términos más antiguos todavía se usan como nombres informales para describir la morfología y la ecología de varios protistas. Por ejemplo, el término protozoos se usa para referirse a especies heterótrofas de protistas que no forman filamentos.

Clasificación

Clasificaciones históricas

Entre los pioneros en el estudio de los protistas, que fueron casi ignorados por Linneo a excepción de algunos géneros (p. ej., Vorticella, Chaos, Volvox, Corallina, Conferva, Ulva, Chara, Fucus ) se encuentran Leeuwenhoek, OF Müller, CG Ehrenberg y Félix Dujardin . Los primeros grupos utilizados para clasificar los organismos microscópicos fueron los Animálculos y los Infusorios. En 1818, el naturalista alemán Georg August Goldfuss introdujo la palabra protozoos para referirse a organismos como los ciliados y los corales. Después de la teoría celular de Schwann y Schleiden (1838-39), Carl von Siebold modificó este grupo en 1848 para incluir solo organismos unicelulares similares a animales, como foraminíferos y amebas. La categoría taxonómica formal Protoctistafue propuesto por primera vez a principios de la década de 1860 por John Hogg, quien argumentó que los protistas deberían incluir lo que él consideraba formas unicelulares primitivas tanto de plantas como de animales. Definió al Protoctista como un "cuarto reino de la naturaleza", además de los entonces tradicionales reinos de plantas, animales y minerales. El reino de los minerales fue luego eliminado de la taxonomía en 1866 por Ernst Haeckel, dejando a las plantas, los animales y los protistas ( Protista ), definidos como un "reino de formas primitivas".

En 1938, Herbert Copeland resucitó la etiqueta de Hogg, argumentando que el término Protista de Haeckel incluía microbios anucleados como bacterias, mientras que el término "Protoctista" (que literalmente significa "primeros seres establecidos") no incluía. Por el contrario, el término de Copeland incluía eucariotas nucleados como diatomeas, algas verdes y hongos. Esta clasificación fue la base de la definición posterior de Whittaker de Fungi, Animalia, Plantae y Protista como los cuatro reinos de la vida. El reino Protista se modificó más tarde para separar a los procariotas en el reino separado de Monera, dejando a los protistas como un grupo de microorganismos eucariotas.Estos cinco reinos siguieron siendo la clasificación aceptada hasta el desarrollo de la filogenética molecular a fines del siglo XX, cuando se hizo evidente que ni los protistas ni las móneras eran grupos únicos de organismos relacionados (no eran grupos monofiléticos).

Clasificaciones modernas

Los sistemáticos de hoy no tratan a Protista como un taxón formal, pero el término "protista" todavía se usa comúnmente por conveniencia de dos maneras. La definición contemporánea más popular es filogenética, que identifica un grupo parafilético: un protista es cualquier eucariota que no es un animal, una planta (terrestre) o un hongo (verdadero); esta definición excluye muchos grupos unicelulares, como Microsporidia (hongos), muchos Chytridiomycetes (hongos) y levaduras (hongos), y también un grupo no unicelular incluido en Protista en el pasado, los Myxozoa (animales). Algunos sistemáticos juzgan aceptables los taxones parafiléticos y usan Protista en este sentido como un taxón formal (como se encuentra en algunos libros de texto secundarios, con fines pedagógicos).

La otra definición describe a los protistas principalmente por criterios funcionales o biológicos: los protistas son esencialmente aquellos eucariotas que nunca son multicelulares, que existen como células independientes o, si ocurren en colonias, no muestran diferenciación en tejidos (pero la diferenciación de células vegetativas puede ocurrir restringida). a la reproducción sexual, a la morfología vegetativa alternativa y a los estadios quiescentes o resistentes, como los quistes); esta definición excluye muchas algas marrones, multicelulares, rojas y verdes, que pueden tener tejidos.

La taxonomía de los protistas todavía está cambiando. Las clasificaciones más nuevas intentan presentar grupos monofiléticos basados ​​en información morfológica (especialmente ultraestructural), bioquímica (quimiotaxonomía) y secuencia de ADN (investigación molecular). Sin embargo, a veces hay discordancias entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estos pueden clasificarse en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (p. ej., convergencia morfológica, especies crípticas) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (p. ej., plasticidad fenotípica, múltiples etapas del ciclo de vida).

Debido a que los protistas en su conjunto son parafiléticos, los nuevos sistemas a menudo se dividen o abandonan el reino, y en su lugar tratan a los grupos de protistas como líneas separadas de eucariotas. El esquema reciente de Adl et al. (2005) no reconoce rangos formales (filo, clase, etc.) y en su lugar trata a los grupos como clados de organismos relacionados filogenéticamente. Esto tiene por objeto hacer que la clasificación sea más estable a largo plazo y más fácil de actualizar. Algunos de los principales grupos de protistas, que pueden tratarse como phyla, se enumeran en el cuadro taxonómico, arriba a la derecha. Se cree que muchos son monofiléticos, aunque todavía hay incertidumbre. Por ejemplo, los Excavata probablemente no sean monofiléticos y los cromalveolatos probablemente solo sean monofiléticos si se excluyen las haptofitas y las criptomonas.

En 2015 se llegó a una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos por consenso con muchos autores, incluido Cavalier-Smith. Esta clasificación propone dos superreinos y siete reinos. Los superreinos son los de Procariotas y Eucariotas. Los Procariotas incluyen dos reinos de Bacteria y Archaea; los Eucariotas incluyen cinco reinos de Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae y Animalia. El esquema conserva catorce rangos taxonómicos. Los organismos unicelulares eucariotas se conocen como protistas .

Metabolismo

La nutrición puede variar según el tipo de protista. La mayoría de las algas eucariotas son autótrofas, pero los pigmentos se perdieron en algunos grupos. Otros protistas son heterótrofos y pueden presentar fagotrofia, osmotrofia, saprotrofia o parasitismo. Algunos son mixotróficos. Algunos protistas que no tienen/perdieron cloroplastos/mitocondrias han entrado en una relación endosimbiótica con otras bacterias/algas para reemplazar la funcionalidad faltante. Por ejemplo, Paramecium bursaria y Paulinella han capturado un alga verde ( Zoochlorella ) y una cianobacteria respectivamente que actúan como sustitutos del cloroplasto. Mientras tanto, un protista, Mixotricha paradoxa, que ha perdido sus mitocondrias, utiliza bacterias endosimbiontes como mitocondrias y bacterias ectosimbiontes parecidas al cabello (Treponema espiroquetas ) para la locomoción.

Muchos protistas son flagelados, por ejemplo, y la alimentación por filtración puede tener lugar donde los flagelados encuentran presas. Otros protistas pueden engullir bacterias y otras partículas alimenticias, extendiendo su membrana celular a su alrededor para formar una vacuola alimenticia y digiriéndolas internamente en un proceso denominado fagocitosis.

tipo nutricional	Fuente de energía	fuente de carbono	Ejemplos
Fotoautótrofos	Luz del sol	Compuestos orgánicos o fijación de carbono	La mayoría de las algas
quimioheterótrofos	Compuestos orgánicos	Compuestos orgánicos	Apicomplexa, Tripanosomas o Amebas

Para las estructuras y funciones celulares más importantes de animales y plantas, se puede encontrar una herencia entre los protistas.

Reproducción

Algunos protistas se reproducen sexualmente mediante gametos, mientras que otros se reproducen asexualmente por fisión binaria.

Algunas especies, por ejemplo Plasmodium falciparum , tienen ciclos de vida extremadamente complejos que involucran múltiples formas del organismo, algunas de las cuales se reproducen sexualmente y otras asexualmente. Sin embargo, no está claro con qué frecuencia la reproducción sexual provoca el intercambio genético entre diferentes cepas de Plasmodium en la naturaleza y la mayoría de las poblaciones de protistas parásitos pueden ser líneas clonales que rara vez intercambian genes con otros miembros de su especie.

Los eucariotas surgieron en evolución hace más de 1.500 millones de años. Los primeros eucariotas probablemente eran protistas. Aunque la reproducción sexual está muy extendida entre los eucariotas existentes, hasta hace poco parecía poco probable que el sexo pudiera ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón principal de este punto de vista fue que el sexo parecía faltar en ciertos protistas patógenos cuyos ancestros se separaron temprano del árbol genealógico eucariótico. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistas son capaces de, o han tenido recientemente, la capacidad de meiosis y, por lo tanto, de reproducción sexual. Por ejemplo, el parásito intestinal común Giardia lamblia alguna vez se consideró descendiente de un linaje de protistas anterior a la aparición de la meiosis y el sexo. Sin embargo,Recientemente se descubrió que G. lamblia tiene un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis y que están ampliamente presentes entre los eucariotas sexuales. Estos resultados sugirieron que G. lamblia es capaz de meiosis y, por lo tanto, de reproducción sexual. Además, también se encontró evidencia directa de recombinación meiótica, indicativa del sexo, en G. lamblia .

Se ha demostrado que los protistas parásitos patógenos del género Leishmania son capaces de un ciclo sexual en el vector invertebrado, similar a la meiosis que se produce en los tripanosomas.

No se sabe que Trichomonas vaginalis , un protista parásito, sufra meiosis, pero cuando Malik et al . analizaron 29 genes que funcionan en la meiosis y encontraron que 27 estaban presentes, incluidos 8 de 9 genes específicos de la meiosis en eucariotas modelo. Estos hallazgos sugieren que T. vaginalis puede ser capaz de meiosis. Dado que 21 de los 29 genes meióticos también estaban presentes en G. lamblia , parece que la mayoría de estos genes meióticos probablemente estaban presentes en un ancestro común de T. vaginalis y G. lamblia . Estas dos especies son descendientes de linajes de protistas que son muy divergentes entre los eucariotas, lo que lleva a Malik et al.para sugerir que estos genes meióticos probablemente estaban presentes en un ancestro común de todos los eucariotas.

Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas.

Este punto de vista fue respaldado por un estudio de amebas realizado por Lahr et al. Las amebas generalmente se han considerado como protistas asexuales. Sin embargo, estos autores describen evidencia de que la mayoría de los linajes ameboides son antiguamente sexuales y que la mayoría de los grupos asexuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. Los primeros investigadores (p. ej., Calkins) han interpretado los fenómenos relacionados con la cromidia (gránulos de cromatina libres en el citoplasma) en organismos ameboides como reproducción sexual.

Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones estresantes, como la inanición o el golpe de calor. El estrés oxidativo, que está asociado con la producción de especies reactivas de oxígeno que provocan daños en el ADN, también parece ser un factor importante en la inducción del sexo en los protistas.

Algunos patógenos protistas que se encuentran comúnmente, como Toxoplasma gondii, son capaces de infectar y reproducirse asexualmente en una amplia variedad de animales, que actúan como hospedadores secundarios o intermedios , pero pueden reproducirse sexualmente solo en el hospedador primario o definitivo (por ejemplo: félidos como como gatos domésticos en este caso).

Ecología

Los protistas de vida libre ocupan casi cualquier entorno que contenga agua líquida. Muchos protistas, como las algas, son fotosintéticos y son productores primarios vitales en los ecosistemas, particularmente en el océano como parte del plancton. Los protistas constituyen una gran parte de la biomasa tanto en ambientes marinos como terrestres.

Otros protistas incluyen especies patógenas, como el cinetoplástido Trypanosoma brucei , que causa la enfermedad del sueño, y especies del apicomplejo Plasmodium , que causa la malaria.

Parasitismo: papel como patógenos

Algunos protistas son parásitos significativos de animales (p. ej., cinco especies del género parásito Plasmodium causan malaria en humanos y muchas otras causan enfermedades similares en otros vertebrados), plantas (el oomiceto Phytophthora infestans causa tizón tardío en papas) o incluso de otros protistas.Los patógenos protistas comparten muchas vías metabólicas con sus huéspedes eucariotas. Esto hace que el desarrollo de objetivos terapéuticos sea extremadamente difícil: es probable que un fármaco que daña a un parásito protista también dañe a su huésped animal o vegetal. Una comprensión más profunda de la biología de los protistas puede permitir que estas enfermedades se traten de manera más eficiente. Por ejemplo, el apicoplasto (un cloroplasto no fotosintético pero esencial para llevar a cabo funciones importantes además de la fotosíntesis) presente en los apicomplejos proporciona un objetivo atractivo para el tratamiento de enfermedades causadas por patógenos peligrosos como el plasmodio.

Artículos recientes han propuesto el uso de virus para tratar infecciones causadas por protozoos.

Investigadores del Servicio de Investigaciones Agropecuarias aprovechan protistas como patógenos para controlar poblaciones de hormiga roja de fuego importada ( Solenopsis invicta ) en Argentina. Los protistas productores de esporas como Kneallhazia solenopsae (reconocido como un clado hermano o el pariente más cercano del reino de los hongos ahora) pueden reducir las poblaciones de hormigas rojas de fuego en un 53–100%. Los investigadores también han podido infectar parasitoides de moscas fóridas de la hormiga con el protista sin dañar a las moscas. Esto convierte a las moscas en un vector que puede propagar el protista patógeno entre las colonias de hormigas rojas de fuego.

Registro fósil

Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes, y sus fósiles son extremadamente raros o desconocidos. Los ejemplos de tales grupos incluyen los apicomplejos, la mayoría de los ciliados, algunas algas verdes (las Klebsormidiales), coanoflagelados, oomicetos, algas pardas, algas verde-amarillentas, Excavata (p. ej., euglénidos). Algunos de estos se han encontrado conservados en ámbar (resina de árbol fosilizada) o en condiciones inusuales (p. ej., Paleoleishmania , un cinetoplástido).

Otros son relativamente comunes en el registro fósil, como las diatomeas, las algas doradas, los haptofitos (cocolitos), los silicoflagelados, los tintínidos (ciliados), los dinoflagelados, las algas verdes, las algas rojas, los heliozoos, los radiolarios, los foraminíferos, los ebriidos y las amebas testadas (euglifos, arceláceos ). Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir ambientes antiguos.

Los fósiles de eucariotas más probables comienzan a aparecer hace unos 1.800 millones de años, los acritarcos, fósiles esféricos de probables protistas de algas. Otro posible representante de los primeros eucariotas fósiles son los Gabonionta.