Profase

La profase (del griego antiguo προ- (pro-) 'antes' y φάσις (phásis) 'apariencia') es la primera etapa de la división celular tanto en la mitosis como en la meiosis. Comenzando después de la interfase, el ADN ya se ha replicado cuando la célula entra en profase. Los principales acontecimientos en la profase son la condensación del retículo de la cromatina y la desaparición del nucléolo.

Tinción y microscopía

La microscopía se puede utilizar para visualizar los cromosomas condensados ​​a medida que se mueven a través de la meiosis y la mitosis.

Se utilizan varias tinciones de ADN para tratar las células de modo que los cromosomas en condensación se puedan visualizar a medida que avanzan a través de la profase.

La técnica de bandas G de giemsa se usa comúnmente para identificar cromosomas de mamíferos, pero utilizar la tecnología en células vegetales fue originalmente difícil debido al alto grado de compactación cromosómica en las células vegetales. Las bandas G se realizaron por completo para los cromosomas de las plantas en 1990. Durante la profase meiótica y mitótica, la tinción de giemsa se puede aplicar a las células para obtener las bandas G en los cromosomas. La tinción con plata, una tecnología más moderna, junto con la tinción con giesma se puede utilizar para obtener imágenes del complejo sinaptonémico a lo largo de las diversas etapas de la profase meiótica. Para realizar el bandeo G, los cromosomas deben fijarse y, por lo tanto, no es posible realizarlo en células vivas.

Las tinciones fluorescentes como DAPI se pueden usar tanto en células vegetales como animales vivas. Estas tinciones no forman bandas en los cromosomas, sino que permiten el sondeo de ADN de regiones y genes específicos. El uso de la microscopía fluorescente ha mejorado enormemente la resolución espacial.

Profase mitótica

La profase es la primera etapa de la mitosis en las células animales y la segunda etapa de la mitosis en las células vegetales. Al comienzo de la profase, hay dos copias idénticas de cada cromosoma en la célula debido a la replicación en la interfase. Estas copias se conocen como cromátidas hermanas y están unidas por un elemento de ADN llamado centrómero. Los principales eventos de la profase son: la condensación de los cromosomas, el movimiento de los centrosomas, la formación del huso mitótico y el comienzo de la descomposición de los nucleolos.

Condensación de cromosomas

El ADN que se replicó en la interfase se condensa a partir de hebras de ADN con longitudes que van desde 0,7 μm hasta 0,2-0,3 μm. Este proceso emplea el complejo de condensación. Los cromosomas condensados ​​consisten en dos cromátidas hermanas unidas en el centrómero.

Movimiento de centrosomas

Durante la profase en las células animales, los centrosomas se separan lo suficiente como para ser resueltos con un microscopio óptico. La actividad de los microtúbulos en cada centrosoma aumenta debido al reclutamiento de γ-tubulina. Los centrosomas replicados de la interfase se separan hacia polos opuestos de la célula, impulsados ​​por proteínas motoras asociadas al centrosoma. Los microtúbulos interpolares interdigitados de cada centrosoma interactúan entre sí, ayudando a mover los centrosomas a los polos opuestos.

Formación del huso mitótico

Los microtúbulos involucrados en el andamiaje de la interfase se descomponen a medida que se separan los centrosomas replicados. En las células animales, el movimiento de los centrosomas hacia los polos opuestos se acompaña de la organización de conjuntos de microtúbulos radiales individuales (ásteres) por parte de cada centrómero. Los microtúbulos interpolares de ambos centrosomas interactúan uniéndose a los conjuntos de microtúbulos y formando la estructura básica del huso mitótico. Las células vegetales no tienen centrosomas y los cromosomas pueden nuclear el ensamblaje de microtúbulos en el aparato mitótico. En las células vegetales, los microtúbulos se juntan en polos opuestos y comienzan a formar el aparato del huso en lugares llamados focos.El huso mitótico es de gran importancia en el proceso de mitosis y finalmente segregará las cromátidas hermanas en la metafase.

Comienzo de la descomposición de los nucléolos.

Los nucléolos comienzan a descomponerse en la profase, lo que provoca la interrupción de la producción de ribosomas. Esto indica una redirección de la energía celular del metabolismo celular general a la división celular. La envoltura nuclear permanece intacta durante este proceso.

Profase meiótica

La meiosis implica dos rondas de segregación de cromosomas y, por lo tanto, se somete a profase dos veces, lo que da como resultado la profase I y la profase II. La profase I es la fase más compleja de toda la meiosis porque los cromosomas homólogos deben emparejarse e intercambiar información genética. La profase II es muy similar a la profase mitótica.

Profase I

La profase I se divide en cinco fases: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Además de los eventos que ocurren en la profase mitótica, ocurren varios eventos cruciales dentro de estas fases, como el emparejamiento de cromosomas homólogos y el intercambio recíproco de material genético entre estos cromosomas homólogos. La profase I ocurre a diferentes velocidades dependiendo de la especie y el sexo. Muchas especies detienen la meiosis en diploteno de la profase I hasta la ovulación. En los seres humanos, pueden pasar décadas mientras los ovocitos permanecen detenidos en la profase I solo para completar rápidamente la meiosis I antes de la ovulación.

Leptoteno

En la primera etapa de la profase I, leptoteno (del griego "delicado"), los cromosomas comienzan a condensarse. Cada cromosoma se encuentra en un estado haploide y consta de dos cromátidas hermanas; sin embargo, la cromatina de las cromátidas hermanas aún no está lo suficientemente condensada para poder resolverse en microscopía. Las regiones homólogas dentro de los pares de cromosomas homólogos comienzan a asociarse entre sí.

Cigoteno

En la segunda fase de la profase I, cigoteno (del griego, "conjugación"), todos los cromosomas derivados de la madre y el padre han encontrado su pareja homóloga. Luego, los pares homólogos experimentan sinapsis, un proceso mediante el cual el complejo sinaptonémico (una estructura proteica) alinea las regiones correspondientes de información genética en las cromátidas no hermanas derivadas de la madre y el padre de los pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos emparejados unidos por el complejo sinaptonémico se denominan bivalentes o tétradas. Los cromosomas sexuales (X e Y) no hacen sinapsis completa porque solo una pequeña región de los cromosomas es homóloga.

El nucléolo se mueve de una posición central a una periférica en el núcleo.

Paquiteno

La tercera fase de la profase I, pachytene (del griego "grueso"), comienza al completarse la sinapsis. La cromatina se ha condensado lo suficiente como para que los cromosomas ahora se puedan resolver en microscopía. Se forman estructuras llamadas nódulos de recombinación en el complejo sinaptonemal de bivalentes. Estos nódulos de recombinación facilitan el intercambio genético entre las cromátidas no hermanas del complejo sinaptonémico en un evento conocido como entrecruzamiento o recombinación genética. Pueden ocurrir múltiples eventos de recombinación en cada bivalente. En los humanos, ocurre un promedio de 2 a 3 eventos en cada cromosoma.

Diploteno

En la cuarta fase de la profase I, diploteno (del griego "doble"), se completa el entrecruzamiento. Los cromosomas homólogos retienen un conjunto completo de información genética; sin embargo, los cromosomas homólogos ahora son de descendencia materna y paterna mixta. Las uniones visibles llamadas quiasmas mantienen unidos a los cromosomas homólogos en los lugares donde se produjo la recombinación a medida que se disuelve el complejo sinaptonémico. Es en esta etapa donde ocurre la detención meiótica en muchas especies.

Diaquinesis

En la quinta y última fase de la profase I, diacinesis (del griego "doble movimiento"), se ha producido la condensación total de la cromatina y las cuatro cromátidas hermanas se pueden ver en bivalentes con microscopía. El resto de la fase se asemeja a las primeras etapas de la prometafase mitótica, ya que la profase meiótica termina cuando el aparato del huso comienza a formarse y la membrana nuclear comienza a romperse.

Profase II

La profase II de la meiosis es muy similar a la profase de la mitosis. La diferencia más notable es que la profase II ocurre con un número haploide de cromosomas en oposición al número diploide en la profase mitótica. Tanto en las células animales como en las vegetales, los cromosomas pueden descondensarse durante la telofase I, lo que les obliga a recondensarse en la profase II. Si los cromosomas no necesitan recondensarse, la profase II a menudo procede muy rápidamente, como se ve en el organismo modelo Arabidopsis.

Profase I arresto

Las hembras de los mamíferos y las aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la profase I de la meiosis. En humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes al nacer. Durante esta etapa de detención de la profase I (dictado), que puede durar décadas, están presentes cuatro copias del genoma en los ovocitos. El significado adaptativo de la detención de la profase I aún no se comprende completamente. Sin embargo, se ha propuesto que la detención de ovocitos en la etapa de cuatro copias del genoma puede proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal. El proceso de reparación utilizado parece ser reparación recombinacional homóloga.Los ovocitos detenidos en profase tienen una alta capacidad para la reparación eficiente de daños en el ADN. La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad.

Diferencias en la profase de células vegetales y animales.

La diferencia más notable entre la profase en las células vegetales y las células animales se debe a que las células vegetales carecen de centriolos. En cambio, la organización del aparato del huso está asociada con focos en polos opuestos de la célula o está mediada por cromosomas. Otra diferencia notable es la preprofase, un paso adicional en la mitosis de las plantas que da como resultado la formación de la banda de preprofase, una estructura compuesta por microtúbulos. En la profase mitótica I de las plantas, esta banda desaparece.

Puntos de control de celda

La profase I en la meiosis es la iteración más compleja de la profase que ocurre tanto en las células vegetales como en las células animales. Para garantizar que el emparejamiento de cromosomas homólogos y la recombinación del material genético se produzcan correctamente, existen puntos de control celulares. La red de puntos de control meiótico es un sistema de respuesta al daño del ADN que controla la reparación de roturas de doble cadena, la estructura de la cromatina y el movimiento y emparejamiento de los cromosomas. El sistema consta de múltiples vías (incluido el punto de control de la recombinación meiótica) que evitan que la célula entre en la metafase I con errores debidos a la recombinación.