Poliploidía
La poliploidía es una condición en la que las células de un organismo tienen más de un par de cromosomas (homólogos). La mayoría de las especies cuyas células tienen núcleos (eucariotas) son diploides, lo que significa que tienen dos juegos de cromosomas, donde cada juego contiene uno o más cromosomas y proviene de cada uno de los dos padres, lo que da como resultado pares de cromosomas homólogos entre juegos. Sin embargo, algunos organismos son poliploides. La poliploidía es especialmente común en las plantas. La mayoría de los eucariotas tienen células somáticas diploides, pero producen gametos haploides (óvulos y espermatozoides) por meiosis. Un monoploide tiene solo un conjunto de cromosomas, y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. Los machos de abejas y otros himenópteros, por ejemplo, son monoploides. A diferencia de los animales, las plantas y las algas multicelulares tienen ciclos de vida con dos generaciones multicelulares alternas. La generación de gametofitos es haploide y produce gametos por mitosis, la generación de esporofitos es diploide y produce esporas por meiosis.
La poliploidía puede ocurrir debido a una división celular anormal, ya sea durante la mitosis o, más comúnmente, por la falla de los cromosomas para separarse durante la meiosis o por la fertilización de un óvulo por más de un espermatozoide. Además, puede ser inducida en plantas y cultivos celulares por algunas sustancias químicas: la más conocida es la colchicina, que puede resultar en la duplicación de cromosomas, aunque su uso también puede tener otras consecuencias menos obvias. Oryzalin también duplicará el contenido cromosómico existente.
La poliploidía ocurre en tejidos humanos altamente diferenciados en el hígado, el músculo cardíaco, la médula ósea y la placenta. Ocurre en las células somáticas de algunos animales, como los peces de colores, el salmón y las salamandras, pero es especialmente común entre los helechos y las plantas con flores (ver Hibiscus rosa-sinensis), incluidas las especies silvestres y cultivadas. El trigo, por ejemplo, después de milenios de hibridación y modificación por los humanos, tiene cepas que son diploides (dos juegos de cromosomas), tetraploides (cuatro juegos de cromosomas) con el común nombre de trigo duro o macaroni, y hexaploide (seis juegos de cromosomas) con el nombre común de trigo harinero. Muchas plantas agrícolas importantes del género Brassica también son tetraploides. La caña de azúcar puede tener niveles de ploidía superiores a los octaploides.
La poliploidización puede ser un mecanismo de especiación simpátrica porque los poliploides generalmente no pueden cruzarse con sus ancestros diploides. Un ejemplo es la planta Erythranthe peregrina. La secuenciación confirmó que esta especie se originó a partir de E. × robertsii, un híbrido triploide estéril entre E. guttata y E. lutea, ambas introducidas y naturalizadas en el Reino Unido. Nuevas poblaciones de E. peregrina surgió en el continente escocés y las Islas Orkney a través de la duplicación del genoma de las poblaciones locales de E. × robertsii. Debido a una rara mutación genética, E. peregrina no es estéril.
Terminología
Tipos
- haploid (un set; 1x)
- diploid (dos sets; 2x)
- triploide (tres sets; 3x), por ejemplo, azafrán estéril crocus, o sandías sin semillas, también común en el phylum Tardigrada
- tetraploid (cuatro juegos; 4x), por ejemplo, Rata Plains viscacha, Peces Salmonidae, el algodón Gossypium hirsutum
- pentaploid (cinco sets; 5x), por ejemplo Kenai Birch (Betula kenaica)
- hexaploid (seis sets; 6x), por ejemplo algunas especies de trigo, kiwifruit
- heptaploid o septaploide (siete juegos; 7x)
- octaploide o octoploid, (ocho sets; 8x), por ejemplo Acipenser (geno de peces esturión), dalias
- decaploide (ten sets; 10x), por ejemplo ciertas fresas
- dodecaploid o duodecaploid (Doce sets; 12x), por ejemplo las plantas Celosia argentea y Spartina anglicao el anfibio Xenopus ruwenzoriensis.
Clasificación
Autopoliploidía
Los autopoliploides son poliploides con múltiples juegos de cromosomas derivados de un solo taxón.
Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta piggyback, Tolmiea menzisii y el esturión blanco, Acipenser transmontanum. La mayoría de los casos de autopoliploidía resultan de la fusión de gametos no reducidos (2n), lo que resulta en triploides (n + 2n = 3< i>n) o tetraploide (2n + 2n = 4n) hijos. Los descendientes triploides suelen ser estériles (como en el fenómeno del bloqueo triploide), pero en algunos casos pueden producir altas proporciones de gametos no reducidos y, por lo tanto, ayudar a la formación de tetraploides. Esta vía hacia la tetraploidía se denomina puente triploide. Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual. De hecho, la autotriploidía estable en plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomícticos. En los sistemas agrícolas, la autotriploidía puede dar lugar a la falta de semillas, como en las sandías y las bananas. La triploidía también se utiliza en el cultivo de salmón y trucha para inducir la esterilidad.
En raras ocasiones, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea y somática del genoma, que se ha observado en los deportes de brotes de manzano (Malus domesticus). Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde se utilizan métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina, orizalina o inhibidores mitóticos para interrumpir la división mitótica normal, lo que da como resultado la producción de células poliploides. Este proceso puede ser útil en el mejoramiento de plantas, especialmente cuando se intenta introducir germoplasma a través de niveles ploidales.
Los autopoliploides poseen al menos tres juegos de cromosomas homólogos, lo que puede conducir a altas tasas de emparejamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides formados recientemente, también conocidos como neopoliploides) y una disminución asociada en la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides. La selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en los autopoliploides al restaurar el emparejamiento bivalente durante la meiosis, pero el alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren una herencia polisómica. Este rasgo se usa a menudo como un criterio de diagnóstico para distinguir autopoliploides de alopoliploides, que comúnmente muestran una herencia disómica después de que progresan más allá de la etapa neopoliploide. Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro de divergencia entre los subgenomas parentales. Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan alopoliploides segmentarios, pueden mostrar niveles intermedios de herencia polisómica que varían según el locus.
Se cree que aproximadamente la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploidía, aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar.
Alopoliploidía
Alopoliploides o anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes.
Al igual que en la autopoliploidía, esto ocurre principalmente a través de la fusión de gametos no reducidos (2n), que puede tener lugar antes o después de la hibridación. En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide, o los gametos reducidos de dos taxones autotetraploides, se combinan para formar una descendencia alopoliploide. En el último caso, uno o más híbridos F1 diploides producen gametos no reducidos que se fusionan para formar una progenie alopoliploide. La hibridación seguida de la duplicación del genoma puede ser un camino más común hacia la alopoliploidía porque los híbridos F1 entre taxones a menudo tienen tasas relativamente altas de formación de gametos no reducidos: la divergencia entre los genomas de los dos taxones da como resultado un emparejamiento anormal entre homólogos. cromosomas o no disyunción durante la meiosis. En este caso, la alopoliploidía en realidad puede restaurar el emparejamiento meiótico bivalente normal al proporcionar a cada cromosoma homólogo su propio homólogo. Si la divergencia entre los cromosomas homólogos es uniforme en los dos subgenomas, esto puede resultar en teoría en una restauración rápida del emparejamiento bivalente y la herencia disómica después de la alopoliploidización. Sin embargo, el emparejamiento multivalente es común en muchos alopoliploides formados recientemente, por lo que es probable que la mayor parte de la estabilización meiótica ocurra gradualmente a través de la selección.
Debido a que el emparejamiento entre cromosomas homólogos es raro en los alopoliploides establecidos, pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homólogos. En ciertos casos, dicha heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos, ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas. Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de la alopoliploidía entre las especies de cultivo. Tanto el trigo harinero como el triticale son ejemplos de alopoliploides con seis juegos de cromosomas. El algodón, el maní o la quinua son alotetraploides con múltiples orígenes. En cultivos de Brassicaceous, el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres Brassicas diploides comunes (B. oleracea, B. rapa, y B. nigra) y tres alotetraploides (< i>B. napus, B. juncea, y B. carinata) derivados de la hibridación entre las especies diploides. Existe una relación similar entre tres especies diploides de Tragopogon (T. dubius, T. pratensis, y T. porrifolius) y dos especies alotetraploides (T. mirus y T. miscellus). También se han observado patrones complejos de evolución alopoliploide en animales, como en el género de ranas Xenopus.
Aneuploide
Los organismos en los que un cromosoma en particular, o un segmento cromosómico, está infrarrepresentado o sobrerrepresentado se dice que son aneuploides (de las palabras griegas que significan "no", "bueno", y "doblar"). La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en todo el conjunto de cromosomas.
Endopoliploidía
La poliploidía se produce en algunos tejidos de animales que, por lo demás, son diploides, como los tejidos musculares humanos. Esto se conoce como endopoliploidía. Las especies cuyas células no tienen núcleo, es decir, las procariotas, pueden ser poliploides, como se ve en la gran bacteria Epulopiscium fishelsoni. Por tanto, la ploidía se define con respecto a una célula.
Monoploide
Un monoploide tiene solo un conjunto de cromosomas y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. El término más general para tales organismos es haploide.
Términos temporales
Neopoliploidía
Un poliploide recién formado.
Mesopoliploidía
Eso se ha vuelto poliploide en la historia más reciente; no es tan nuevo como un neopoliploide ni tan antiguo como un paleopoliploide. Es un poliploide de mediana edad. A menudo, esto se refiere a la duplicación del genoma completo seguida de niveles intermedios de diploidización.
Paleopoliploidía
Probablemente ocurrieron duplicaciones del genoma antiguo en la historia evolutiva de toda la vida. Los eventos de duplicación que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la subsiguiente diploidización (tal que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como un diploide con el tiempo) a medida que las mutaciones y las traducciones de genes hacen gradualmente una copia de cada cromosoma a diferencia de la otra copia. Con el tiempo, también es común que las copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se vuelvan pseudogenes inactivos.
En muchos casos, estos eventos solo se pueden inferir mediante la comparación de genomas secuenciados. Ejemplos de duplicaciones de genoma antiguo inesperadas pero recientemente confirmadas incluyen levadura de panadería (Saccharomyces cerevisiae), hierba mostaza/berro thale (Arabidopsis thaliana), arroz ( Oryza sativa), y un ancestro evolutivo temprano de los vertebrados (que incluye el linaje humano) y otro cercano al origen de los peces teleósteos. Las angiospermas (plantas con flores) tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Todos los eucariotas probablemente han experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.
Otros términos similares
Cariotipo
Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota. La preparación y estudio de los cariotipos forma parte de la citología y, más concretamente, de la citogenética.
Aunque la replicación y la transcripción del ADN están altamente estandarizadas en los eucariotas, no se puede decir lo mismo de sus cariotipos, que son muy variables entre especies en el número de cromosomas y en la organización detallada a pesar de estar construidos a partir de las mismas macromoléculas. En algunos casos, incluso hay una variación significativa dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una variedad de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.
Cromosomas homólogos
Los cromosomas homólogos son aquellos que se unen después de hibridación y alopoliploidización entre especies, y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. Por ejemplo, el trigo duro es el resultado de la hibridación entre especies de dos especies de gramíneas diploides Triticum urartu y Aegilops speltoides. Ambos ancestros diploides tenían dos conjuntos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. El trigo duro contiene un genoma híbrido con dos juegos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos juegos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides. Cada par de cromosomas derivado del progenitor Triticum urartu es homólogo al par de cromosomas opuesto derivado del progenitor Aegilops speltoides, aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homólogo.
Ejemplos
Animales
Los ejemplos en animales son más comunes en los no vertebrados, como platelmintos, sanguijuelas y camarones en salmuera. Dentro de los vertebrados, los ejemplos de poliploidía estable incluyen los salmónidos y muchos ciprínidos (es decir, la carpa). Algunos peces tienen hasta 400 cromosomas. La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios; por ejemplo, el género biomédicamente importante Xenopus contiene muchas especies diferentes con hasta 12 juegos de cromosomas (dodecaploides). Los lagartos poliploides también son bastante comunes. La mayoría son estériles y se reproducen por partenogénesis; otros, como Liolaemus chiliensis, mantienen la reproducción sexual. Las salamandras topo poliploides (en su mayoría triploides) son todas hembras y se reproducen por cleptogénesis, "robando" espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo de huevos pero sin incorporar los machos' ADN en la descendencia.
Si bien las células hepáticas de los mamíferos son poliploides, se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal. Un roedor octodontido de las duras regiones desérticas de Argentina, conocido como rata vizcacha de las llanuras (Tympanoctomys barrerae) ha sido reportado como una excepción a esta 'regla'. Sin embargo, un análisis cuidadoso utilizando pinturas cromosómicas muestra que solo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae, no los cuatro esperados si fuera realmente un tetraploide. Este roedor no es una rata, sino pariente de los conejillos de indias y las chinchillas. Es "nuevo" El número diploide (2n) es 102, por lo que sus células tienen aproximadamente el doble del tamaño normal. Su pariente vivo más cercano es Octomys mimax, la rata-viscacha andina de la misma familia, cuyo 2n = 56. Por lo tanto, se supuso que un Octomys produjo descendencia tetraploide (es decir, 2n = 4x = 112) que, en virtud de sus cromosomas duplicados, estaba reproductivamente aislada de sus padres.
Har Swarup (1956) indujo poliploidía en peces mediante un tratamiento de choque frío de los huevos cerca del momento de la fertilización, que produjo embriones triploides que maduraron con éxito. También se ha demostrado que el choque por frío o calor da como resultado gametos anfibios no reducidos, aunque esto ocurre más comúnmente en los óvulos que en los espermatozoides. John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir óvulos diploides en la rana, Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo. El científico británico J. B. S. Haldane elogió el trabajo por sus posibles aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en utilizar la palabra "clon" en referencia a los animales. El trabajo posterior de Shinya Yamanaka mostró cómo las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes, extendiendo las posibilidades a las células no madre. Gurdon y Yamanaka recibieron conjuntamente el Premio Nobel en 2012 por este trabajo.
Humanos
La verdadera poliploidía rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides se encuentran en tejidos altamente diferenciados, como el parénquima hepático, el músculo cardíaco, la placenta y la médula ósea. La aneuploidía es más común.
La poliploidía ocurre en humanos en forma de triploidía, con 69 cromosomas (a veces llamado 69, XXX) y tetraploidía con 92 cromosomas (a veces llamado 92, XXXX). La triploidía, por lo general debida a la poliespermia, ocurre en cerca de 2 a 3% de todos los embarazos humanos y ~15% de los abortos espontáneos. La gran mayoría de las concepciones triploides terminan en un aborto espontáneo; aquellos que sobreviven hasta el término generalmente mueren poco después del nacimiento. En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede extenderse si hay una mixoploidía con una población de células diploides y triploides presentes. Ha habido un informe de un niño que sobrevivió hasta la edad de siete meses con síndrome de triploidía completo. No mostró un desarrollo neonatal mental o físico normal y murió de una infección por Pneumocystis carinii, lo que indica un sistema inmunológico débil.
La triploidía puede ser el resultado de diginia (el conjunto haploide adicional proviene de la madre) o diandria (el conjunto haploide adicional proviene del padre). La diandria es causada principalmente por la reduplicación del conjunto haploide paterno de un solo espermatozoide, pero también puede ser la consecuencia de la fertilización dispérmica (dos espermatozoides) del óvulo. La diginia es más comúnmente causada por la falla de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o por la falla en la extrusión de un cuerpo polar del ovocito. La diandria parece predominar entre los abortos espontáneos tempranos, mientras que la diginia predomina entre los cigotos triploides que sobreviven hasta el período fetal. Sin embargo, entre los abortos espontáneos tempranos, la diginia también es más común en aquellos casos menores de 8+1⁄2 semanas de edad gestacional o aquellas en las que esté presente un embrión. También hay dos fenotipos distintos en las placentas y los fetos triploides que dependen del origen del grupo extra haploide. En la diginia, típicamente hay un feto asimétrico de crecimiento deficiente, con marcada hipoplasia suprarrenal y una placenta muy pequeña. En la diandria se desarrolla una mola hidatiforme parcial. Estos efectos del padre de origen reflejan los efectos de la impronta genómica.
La tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero se observa en 1 a 2 % de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis de cromosomas en el diagnóstico prenatal y generalmente se consideran "inofensivas". No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en las células placentarias in vivo. Hay, en cualquier caso, muy pocos informes clínicos de fetos/lactantes diagnosticados con mosaicismo tetraploide.
La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos antes de la implantación e incluye poblaciones de células mixtas haploides/diploides y diploides/tetraploides. Se desconoce si estos embriones no se implantan y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso o si simplemente hay un proceso selectivo que favorece a las células diploides.
Pescado
Ocurrió un evento de poliploidía dentro del linaje troncal del pez teleósteo.
Plantas
La poliploidía es frecuente en las plantas, algunas estimaciones sugieren que entre el 30 y el 80 % de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua (paleopoliploidía) en sus genomas. Las enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de las duplicaciones del genoma antiguo compartido por muchas especies. Se ha establecido que el 15% de los eventos de especiación de angiospermas y el 31% de los helechos se acompañan de un aumento de la ploidía.
Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza por varios mecanismos, que incluyen fallas meióticas o mitóticas y la fusión de gametos no reducidos (2n). Tanto los autopoliploides (por ejemplo, la papa) como los alopoliploides (como la canola, el trigo y el algodón) se pueden encontrar entre las especies de plantas silvestres y domesticadas.
La mayoría de los poliploides muestran variaciones o morfologías novedosas en relación con sus especies parentales, lo que puede contribuir a los procesos de especiación y explotación de econichos. Los mecanismos que conducen a una nueva variación en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis de genes (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras de genes divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética, todos los cuales afectan el contenido de genes y/o niveles de expresión. Muchos de estos rápidos cambios pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces interploides, como entre poliploides y sus especies progenitoras, suelen tener un desarrollo de endospermo aberrante que perjudica su viabilidad, contribuyendo así a la especiación poliploide.
Algunas plantas son triploides. Como la meiosis está alterada, estas plantas son estériles, teniendo todas las plantas la misma constitución genética: entre ellas, el azafrán de propagación exclusivamente vegetativa (Crocus sativus). Además, el extremadamente raro arbusto de Tasmania Lomatia tasmanica es una especie estéril triploide.
Hay pocas coníferas poliploides naturales. Un ejemplo es Coast Redwood Sequoia sempervirens, que es un hexaploide (6x) con 66 cromosomas (2n = 6x = 66), aunque el origen no está claro.
Las plantas acuáticas, especialmente las Monocotiledóneas, incluyen una gran cantidad de poliploides.
Cultivos
La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el mejoramiento de plantas. Por ejemplo, el triticale es el híbrido del trigo (Triticum turgidum) y el centeno (Secale cereale). Combina características buscadas de los padres, pero los híbridos iniciales son estériles. Después de la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y, por lo tanto, puede propagarse aún más para convertirse en triticale.
En algunas situaciones, se prefieren cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutas sin semillas no tienen semillas como resultado de la poliploidía. Dichos cultivos se propagan mediante técnicas asexuales, como el injerto.
La poliploidía en las plantas de cultivo se induce con mayor frecuencia al tratar las semillas con el químico colchicina.
Ejemplos
- Cultivos triples: algunas variedades de manzana (como Belle de Boskoop, Jonagold, Mutsu, Ribston Pippin), plátano, cítricos, jengibre, sandía, coco de azafrán, pulpa blanca de coco
- Cultivos tetraploide: muy pocas variedades de manzana, trigo durum o macaroni, algodón, patata, canola/rapeseed, puerro, tabaco, cacahuete, kinnow, Pelargonium
- Cultivos hexaploide: crisantemo, trigo, triticale, avena, kiwifruit
- Cultivos Octaploide: fresa, dalia, pantanos, caña de azúcar, ocaOxalis tuberosa)
- Cultivos dodecaploide: algunos híbridos de caña de azúcar
Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidías: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente como diploides y triploides; las azucenas (cultivares Hemerocallis) están disponibles como diploides o tetraploides; las manzanas y las mandarinas kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.
Hongos
Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está salpicada de eventos pasados y recientes de duplicación del genoma completo (ver Albertin y Marullo 2012 para una revisión). Se conocen varios ejemplos de poliploides:
- autopolyploid: los hongos acuáticos del género Allomyces, algunos Saccharomyces cerevisiae cepas usadas en panadería, etc.
- allopolyploid: the widespread Cyathus stercoreus, la levadura lager allotetraploid Saccharomyces pastorianus, la levadura de alotriploide Dekkera bruxellensis, etc.
- paleopoliploide: el patógeno humano Rhizopus oryzae, el género Saccharomyces, etc.
Además, la poliploidía se asocia frecuentemente con la hibridación y la evolución reticulada que parecen ser muy prevalentes en varios taxones fúngicos. De hecho, la especiación homoploide (especiación híbrida sin un cambio en el número de cromosomas) se ha evidenciado para algunas especies de hongos (como el basidiomycota Microbotryum violaceum).
En cuanto a las plantas y los animales, los híbridos fúngicos y los poliploides muestran modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y contrapartes diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas poliploides de Saccharomyces reflejan sorprendentemente el destino evolutivo de los poliploides de las plantas. Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos que dan lugar a cromosomas quiméricos, así como modificaciones genéticas más puntuales como la pérdida de genes. Los homoalelos de la levadura alotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma. La diversificación fenotípica también se observa después de la poliploidización y/o hibridación en hongos, produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.
Cromalveolada
Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva (ver Albertin y Marullo, 2012 para una revisión). Los oomicetos, que no son verdaderos miembros de hongos, contienen varios ejemplos de especies paleopoliploides y poliploides, como dentro del género Phytophthora. Algunas especies de algas pardas (Fucales, Laminariales y diatomeas) contienen aparentes genomas poliploides. En el grupo Alveolata, la notable especie Paramecium tetraurelia se sometió a tres rondas sucesivas de duplicación del genoma completo y se estableció como un modelo importante para los estudios paleopoliploides.
Bacterias
Cada bacteria Deinococcus radiodurans contiene de 4 a 8 copias de su cromosoma. Exposición de D. radiodurans a la irradiación de rayos X o la desecación puede romper sus genomas en cientos de fragmentos aleatorios cortos. Sin embargo, D. radiodurans es altamente resistente a tales exposiciones. El mecanismo por el cual el genoma se restaura con precisión implica la recombinación homóloga mediada por RecA y un proceso denominado recocido de cadena dependiente de síntesis extendida (SDSA).
Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias cromosómicas por célula. Sin embargo, esto solo se observa en cultivos de crecimiento rápido, mientras que los cultivos desarrollados en medios mínimos sintéticos no son poliploides.
Arqueas
El archaeon Halobacterium salinarium es poliploide y, al igual que Deinococcus radiodurans, es altamente resistente a la irradiación de rayos X y la desecación, condiciones que inducen roturas de doble cadena de ADN. Aunque los cromosomas se rompen en muchos fragmentos, se pueden regenerar cromosomas completos haciendo uso de fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea una proteína de unión al ADN monocatenario y es probable que sea una reparación recombinacional homóloga.
Contenido relacionado
Biestabilidad
Tundra alpina
Asparagina