Biestabilidad

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Un gráfico de la energía potencial de un sistema bistable; tiene dos minima local y . Una superficie formada así con dos "puntos bajos" puede actuar como un sistema bistable; una bola que descansa sobre la superficie sólo puede ser estable en esas dos posiciones, como bolas marcadas "1" y "2". Entre los dos es un máximo local . Una bola situada en este punto, la bola 3, está en equilibrio pero inestable; la más mínima perturbación hará que se mueva a uno de los puntos estables.

En un sistema dinámico, biestabilidad significa que el sistema tiene dos estados de equilibrio estables. Algo que es biestable puede estar descansando en cualquiera de dos estados. Un ejemplo de un dispositivo mecánico que es biestable es un interruptor de luz. La palanca del interruptor está diseñada para descansar en la posición "on" o "apagado" posición, pero no entre los dos. El comportamiento biestable puede ocurrir en enlaces mecánicos, circuitos electrónicos, sistemas ópticos no lineales, reacciones químicas y sistemas fisiológicos y biológicos.

En un campo de fuerza conservativo, la biestabilidad surge del hecho de que la energía potencial tiene dos mínimos locales, que son los puntos de equilibrio estable. Estos estados de reposo no necesitan tener la misma energía potencial. Por argumentos matemáticos, un máximo local, un punto de equilibrio inestable, debe encontrarse entre los dos mínimos. En reposo, una partícula estará en una de las posiciones de mínimo equilibrio, porque corresponde al estado de menor energía. El máximo puede visualizarse como una barrera entre ellos.

Un sistema puede pasar de un estado de energía mínima a otro si recibe suficiente energía de activación para penetrar la barrera (compare la energía de activación y la ecuación de Arrhenius para el caso químico). Una vez alcanzada la barrera, suponiendo que el sistema tenga amortiguamiento, se relajará al otro estado mínimo en un tiempo llamado tiempo de relajación.

La biestabilidad se usa ampliamente en dispositivos electrónicos digitales para almacenar datos binarios. Es la característica esencial del flip-flop, un circuito que es un componente fundamental de las computadoras y algunos tipos de memoria de semiconductores. Un dispositivo biestable puede almacenar un bit de datos binarios, con un estado que representa un "0" y el otro estado un "1". También se utiliza en osciladores de relajación, multivibradores y el disparador Schmitt. La biestabilidad óptica es un atributo de ciertos dispositivos ópticos donde dos estados de transmisión resonantes son posibles y estables, dependiendo de la entrada. La biestabilidad también puede surgir en los sistemas bioquímicos, donde crea salidas digitales similares a un interruptor a partir de las concentraciones y actividades químicas constituyentes. A menudo se asocia con histéresis en tales sistemas.

Modelización matemática

En el lenguaje matemático del análisis de sistemas dinámicos, uno de los sistemas biestables más simples es

Este sistema describe una bola rodando hacia abajo una curva con forma , y tiene tres puntos de equilibrio: , , y . El punto medio es marginalmente estable ( es estable pero no convergerán ), mientras que los otros dos puntos son estables. La dirección del cambio con el tiempo depende de la condición inicial . Si la condición inicial es positiva (), entonces la solución se acerca 1 con el tiempo, pero si la condición inicial es negativa (), entonces enfoques −1 con el tiempo. Así, la dinámica es "bistable". El estado final del sistema puede ser o , dependiendo de las condiciones iniciales.

La aparición de una región bistable se puede entender para el sistema modelo que se somete a una bifurcación de horquilla supercritica con parámetro de bifurcación .

En sistemas biológicos y químicos

Medida invariante tridimensional para la diferenciación celular con un modo dos estable. Los ejes denotan la célula cuenta para tres tipos de células: progenitor (), osteoblasto (), y condrocito (). El estímulo Pro-osteoblast promueve la transición P→O.

La biestabilidad es clave para comprender los fenómenos básicos del funcionamiento celular, como los procesos de toma de decisiones en la progresión del ciclo celular, la diferenciación celular y la apoptosis. También está involucrado en la pérdida de la homeostasis celular asociada con eventos tempranos en la aparición del cáncer y en enfermedades priónicas, así como en el origen de nuevas especies (especiación).

La biestabilidad se puede generar mediante un bucle de retroalimentación positiva con un paso regulador ultrasensible. Los bucles de retroalimentación positiva, como el motivo simple X activa Y e Y activa X, vinculan esencialmente las señales de salida con sus señales de entrada y se ha observado que son un motivo regulador importante en la transducción de señales celulares porque los bucles de retroalimentación positiva pueden crear interruptores con un todo. decisión o nada. Los estudios han demostrado que numerosos sistemas biológicos, como la maduración de los ovocitos de Xenopus, la transducción de señales de calcio en los mamíferos y la polaridad en la levadura en ciernes, incorporan múltiples ciclos de retroalimentación positiva con diferentes escalas de tiempo (lenta y rápida). Tener múltiples bucles de retroalimentación positiva vinculados con diferentes escalas de tiempo ("interruptores de tiempo dual") permite (a) una mayor regulación: dos interruptores que tienen tiempos de activación y desactivación cambiables independientes; y (b) filtrado de ruido.

La biestabilidad también puede surgir en un sistema bioquímico solo para un rango particular de valores de parámetros, donde el parámetro a menudo se puede interpretar como la fuerza de la retroalimentación. En varios ejemplos típicos, el sistema tiene solo un punto fijo estable en valores bajos del parámetro. Una bifurcación silla-nodo da lugar a la aparición de un par de nuevos puntos fijos, uno estable y otro inestable, en un valor crítico del parámetro. La solución inestable puede entonces formar otra bifurcación silla-nodo con la solución estable inicial en un valor más alto del parámetro, dejando solo la solución fija más alta. Así, a valores del parámetro entre los dos valores críticos, el sistema tiene dos soluciones estables. Un ejemplo de un sistema dinámico que demuestra características similares es

Donde es la salida, y es el parámetro, actuando como la entrada.

La biestabilidad se puede modificar para que sea más robusta y tolere cambios significativos en las concentraciones de los reactivos, mientras mantiene su "tipo interruptor" personaje. La retroalimentación tanto del activador de un sistema como del inhibidor hace que el sistema sea capaz de tolerar una amplia gama de concentraciones. Un ejemplo de esto en biología celular es que la CDK1 activada (quinasa dependiente de ciclina 1) activa su activador Cdc25 mientras que al mismo tiempo inactiva su inactivador, Wee1, lo que permite la progresión de una célula hacia la mitosis. Sin esta doble retroalimentación, el sistema seguiría siendo biestable, pero no podría tolerar un rango tan amplio de concentraciones.

La biestabilidad también se ha descrito en el desarrollo embrionario de Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta). Ejemplos son la formación del eje anterior-posterior y dorso-ventral y el desarrollo del ojo.

Un excelente ejemplo de biestabilidad en los sistemas biológicos es el de Sonic hedgehog (Shh), una molécula de señalización secretada, que desempeña un papel fundamental en el desarrollo. Shh funciona en diversos procesos en el desarrollo, incluido el patrón de diferenciación de tejidos de brotes de extremidades. La red de señalización de Shh se comporta como un interruptor biestable, lo que permite que la célula cambie abruptamente de estado a concentraciones precisas de Shh. Shh activa la transcripción de gli1 y gli2, y sus productos génicos actúan como activadores transcripcionales para su propia expresión y para objetivos aguas abajo de la señalización de Shh. Al mismo tiempo, la red de señalización de Shh está controlada por un bucle de retroalimentación negativa en el que los factores de transcripción Gli activan la transcripción mejorada de un represor (Ptc). Esta red de señalización ilustra los bucles de retroalimentación positivos y negativos simultáneos cuya exquisita sensibilidad ayuda a crear un interruptor biestable.

La biestabilidad solo puede surgir en sistemas biológicos y químicos si se cumplen tres condiciones necesarias: retroalimentación positiva, un mecanismo para filtrar pequeños estímulos y un mecanismo para evitar el aumento ilimitado.

Los sistemas químicos biestables se han estudiado ampliamente para analizar la cinética de relajación, la termodinámica de no equilibrio, la resonancia estocástica y el cambio climático. En sistemas biestables espacialmente extendidos se ha analizado el inicio de correlaciones locales y la propagación de ondas viajeras.

La biestabilidad suele ir acompañada de histéresis. A nivel de población, si se consideran muchas realizaciones de un sistema biestable (por ejemplo, muchas células biestables (especiación)), normalmente se observan distribuciones bimodales. En un promedio conjunto sobre la población, el resultado puede parecer simplemente una transición suave, mostrando así el valor de la resolución de una sola celda.

Un tipo específico de inestabilidad se conoce como salto de modo, que es biestabilidad en el espacio de frecuencia. Aquí, las trayectorias pueden dispararse entre dos ciclos límite estables y, por lo tanto, mostrar características similares a las de la biestabilidad normal cuando se miden dentro de una sección de Poincaré.

En sistemas mecánicos

La biestabilidad, tal como se aplica en el diseño de sistemas mecánicos, se dice más comúnmente que está "sobre el centro", es decir, se realiza trabajo en el sistema para moverlo justo más allá del pico, en cuyo punto el mecanismo va "sobre el centro" a su posición secundaria estable. El resultado es un trabajo de acción de tipo alternar aplicado al sistema por debajo de un umbral suficiente para enviarlo 'sobre el centro' da como resultado ningún cambio en el estado del mecanismo.

Los resortes son un método común para lograr un "sobre el centro" acción. Un resorte unido a un mecanismo simple de tipo trinquete de dos posiciones puede crear un botón o émbolo que se hace clic o cambia entre dos estados mecánicos. Muchos bolígrafos retráctiles de bolígrafo y rollerball emplean este tipo de mecanismo biestable.

Un ejemplo aún más común de un dispositivo sobre el centro es un interruptor de pared eléctrico ordinario. Estos interruptores a menudo están diseñados para encajar firmemente en el 'on'. o "apagado" posición una vez que la manija de palanca se haya movido una cierta distancia más allá del punto central.

Un trinquete y trinquete es una elaboración: un "sobre el centro" sistema utilizado para crear un movimiento irreversible. El trinquete pasa por encima del centro cuando se gira en la dirección de avance. En este caso, "sobre el centro" se refiere a que el trinquete está estable y "bloqueado" en una posición determinada hasta que se vuelva a hacer clic hacia adelante; no tiene nada que ver con que el trinquete no pueda girar en sentido inverso.

Un ratchet en acción. Cada diente en la trinchera junto con las regiones a cada lado de ella constituye un simple mecanismo bistable.