Polen

Polen es una sustancia pulverulenta producida por plantas con semillas. Consiste en granos de polen (microgametofitos altamente reducidos), que producen gametos masculinos (células espermáticas). Los granos de polen tienen una cubierta dura hecha de esporopolenina que protege a los gametofitos durante el proceso de su movimiento de los estambres al pistilo de las plantas con flores, o del cono masculino al cono femenino de las gimnospermas. Si el polen cae en un pistilo o cono femenino compatible, germina y produce un tubo polínico que transfiere el esperma al óvulo que contiene el gametofito femenino. Los granos de polen individuales son lo suficientemente pequeños como para requerir un aumento para ver los detalles. El estudio del polen se llama palinología y es muy útil en paleoecología, paleontología, arqueología y medicina forense.En un caso de autopolinización, este proceso se lleva a cabo desde la antera de una flor hasta el estigma de la misma flor.

El polen se utiliza con poca frecuencia como alimento y complemento alimenticio. Debido a las prácticas agrícolas, a menudo está contaminado con pesticidas agrícolas.

Estructura y formación

El polen en sí no es el gameto masculino. Es un gametofito, algo que podría considerarse un organismo completo, que luego produce el gameto masculino. Cada grano de polen contiene células vegetativas (no reproductivas) (solo una célula en la mayoría de las plantas con flores pero varias en otras plantas con semillas) y una célula generativa (reproductiva). En las plantas con flores, la célula del tubo vegetativo produce el tubo polínico y la célula generativa se divide para formar los dos núcleos espermáticos.

• Polen triporado de Oenothera speciosa
• Polen de Lilium auratum que muestra un solo surco (monosulcado)
• El polen de Arabis tiene tres colpi y una estructura superficial prominente.
• Polen de manzana bajo microscopía

Formación

El polen se produce en los microsporangios del cono masculino de una conífera u otra gimnosperma o en las anteras de una flor de angiosperma. Los granos de polen vienen en una amplia variedad de formas, tamaños y marcas superficiales características de la especie (ver micrografía electrónica, a la derecha). Los granos de polen de pinos, abetos y piceas tienen alas. El grano de polen más pequeño, el de la nomeolvides (Myosotis spp.), tiene un diámetro de 2,5-5 µm (0,005 mm). Los granos de polen de maíz son grandes, entre 90 y 100 µm. La mayoría del polen de hierba tiene alrededor de 20-25 µm.

En las angiospermas, durante el desarrollo de la flor, la antera se compone de una masa de células que parecen indiferenciadas, excepto por una dermis parcialmente diferenciada. A medida que se desarrolla la flor, se forman cuatro grupos de células esporógenas dentro de la antera. Las células esporógenas fértiles están rodeadas por capas de células estériles que crecen en la pared del saco de polen. Algunas de las células se convierten en células nutritivas que aportan nutrición a las microsporas que se forman por división meiótica a partir de las células esporógenas.

En un proceso llamado microsporogénesis, se producen cuatro microsporas haploides a partir de cada célula esporógena diploide (microsporocito, célula madre del polen o meiocito), después de la división meiótica. Después de la formación de las cuatro microsporas, que están contenidas en las paredes callosas, comienza el desarrollo de las paredes de los granos de polen. La pared callosa es descompuesta por una enzima llamada callasa y los granos de polen liberados aumentan de tamaño y desarrollan su forma característica y forman una pared exterior resistente llamada exina y una pared interior llamada intina. La exina es lo que se conserva en el registro fósil. Se reconocen dos tipos básicos de microsporogénesis, simultánea y sucesiva. En la microsporogénesis simultánea, los pasos meióticos I y II se completan antes de la citocinesis, mientras que en la microsporogénesis sucesiva sigue la citocinesis. Si bien puede haber un continuo con formas intermedias, el tipo de microsporogénesis tiene un significado sistemático. La forma predominante entre las monocotiledóneas es la sucesiva, pero hay importantes excepciones.

Durante la microgametogénesis, las microsporas unicelulares sufren mitosis y se convierten en microgametofitos maduros que contienen los gametos. En algunas plantas con flores, la germinación del grano de polen puede comenzar incluso antes de que abandone el microsporangio, y la célula generativa forma los dos espermatozoides.

Estructura

Excepto en el caso de algunas plantas acuáticas sumergidas, el grano de polen maduro tiene una doble pared. Las células vegetativas y generativas están rodeadas por una pared delgada y delicada de celulosa inalterada llamada endospora o intina, y una pared externa dura y resistente compuesta principalmente de esporopolenina llamada exospora o exina. La exina a menudo tiene espinas o verrugas, o está esculpida de diversas formas, y el carácter de las marcas suele ser valioso para identificar el género, la especie o incluso el cultivar o el individuo. Las espinas pueden tener una longitud inferior a una micra (spinulus, plural spinuli) denominada espinulosa (scabrate), o más largas que una micra (echina, echinae) denominada equinato. Varios términos también describen la escultura, como reticulado, una apariencia de red que consta de elementos (murus, muri) separados entre sí por un lumen (plural lumina). Estas reticulaciones también pueden denominarse broquios.

La pared de polen protege a los espermatozoides mientras el grano de polen se mueve desde la antera hasta el estigma; protege el material genético vital de la desecación y la radiación solar. La superficie del grano de polen está cubierta con ceras y proteínas, que se mantienen en su lugar mediante estructuras llamadas elementos de escultura en la superficie del grano. La pared externa de polen, que evita que el grano de polen se encoja y aplaste el material genético durante la desecación, se compone de dos capas. Estas dos capas son el tectum y la capa del pie, que está justo encima del intestino. El tectum y la capa del pie están separados por una región llamada columela, que se compone de varillas de refuerzo. La pared exterior está construida con un biopolímero resistente llamado esporopolenina.

Las aberturas de polen son regiones de la pared de polen que pueden implicar adelgazamiento de la exina o una reducción significativa en el espesor de la exina. Permiten el encogimiento e hinchamiento del grano causado por cambios en el contenido de humedad. El proceso de encoger el grano se llama harmomegatia. Las aberturas o surcos alargados en el grano de polen se denominan colpi (singular: colpus) o sulci (singular: sulcus). Las aberturas que son más circulares se llaman poros. Colpi, surcos y poros son características importantes en la identificación de clases de polen. El polen puede denominarse inaperturado (ausencia de aberturas) o abierto (aberturas presentes). La abertura puede tener una tapa (opérculo), por lo que se describe como operculada.Sin embargo, el término inaperturado cubre una amplia gama de tipos morfológicos, como funcionalmente inaperturado (criptoaperturado) y omniaperturado. Los granos de polen inaperaturados a menudo tienen paredes delgadas, lo que facilita la germinación del tubo polínico en cualquier posición. Términos como uniaperturate y triaperturate se refieren al número de aperturas presentes (una y tres respectivamente). Espiraperturado se refiere a una o más aberturas que tienen forma de espiral.

La orientación de los surcos (en relación con la tétrada original de microsporas) clasifica el polen como sulcado o colpado. El polen sulcado tiene un surco en medio de lo que era la cara exterior cuando el grano de polen estaba en su tétrada. Si el polen tiene un solo surco, se describe como monosulcado, tiene dos surcos, como bisulcado, o más, como polisulcado. El polen colpado tiene surcos que no están en la mitad de las caras exteriores y, de manera similar, puede describirse como policolpado si hay más de dos. Los granos de polen sincolpados tienen dos o más colpi fusionados en los extremos. Eudicots tienen polen con tres colpi (tricolpate) o con formas que se derivan evolutivamente del polen tricolpate. La tendencia evolutiva en las plantas ha sido desde el polen monosulcado al policolpado o poliporado.

Además, los granos de polen de gimnospermas a menudo tienen vejigas de aire, o vesículas, llamadas sacci. Los sacci no son en realidad globos, sino que tienen forma de esponja y aumentan la flotabilidad del grano de polen y ayudan a mantenerlo en el aire con el viento, ya que la mayoría de las gimnospermas son anemófilas. El polen puede ser monosacado (que contiene un saco) o bisaco (que contiene dos sacos). Los pinos, abetos y árboles amarillos modernos producen polen sacado.

Polinización

La transferencia de granos de polen a la estructura reproductiva femenina (pistilo en las angiospermas) se denomina polinización. Esta transferencia puede ser mediada por el viento, en cuyo caso la planta se describe como anemófila (literalmente amante del viento). Las plantas anemófilas suelen producir grandes cantidades de granos de polen muy ligeros, a veces con sacos de aire. Las plantas con semillas sin flores (p. ej., pinos) son característicamente anemófilas. Las plantas con flores anemófilas generalmente tienen flores discretas. entomófilaLas plantas (literalmente amantes de los insectos) producen polen que es relativamente pesado, pegajoso y rico en proteínas, para ser dispersado por insectos polinizadores atraídos por sus flores. Muchos insectos y algunos ácaros están especializados en alimentarse de polen y se denominan palinívoros.

En las plantas con semillas sin flores, el polen germina en la cámara de polen, ubicada debajo del micrópilo, debajo de los tegumentos del óvulo. Se produce un tubo polínico, que crece en la nucela para proporcionar nutrientes a los espermatozoides en desarrollo. Los espermatozoides de Pinophyta y Gnetophyta no tienen flagelos y son transportados por el tubo polínico, mientras que los de Cycadophyta y Ginkgophyta tienen muchos flagelos.

Cuando se coloca sobre el estigma de una planta con flores, en circunstancias favorables, un grano de polen produce un tubo polínico, que crece a lo largo del tejido del estilo hasta el ovario, y se abre camino a lo largo de la placenta, guiado por proyecciones o pelos, hasta el micropilo de un óvulo. Mientras tanto, el núcleo de la célula tubular ha pasado al tubo, al igual que el núcleo generativo, que se divide (si aún no lo ha hecho) para formar dos espermatozoides. Los espermatozoides son llevados a su destino en la punta del tubo polínico. Las rupturas de doble cadena en el ADN que surgen durante el crecimiento del tubo polínico parecen repararse de manera eficiente en la célula generativa que transporta la información genómica masculina para transmitirla a la siguiente generación de plantas. Sin embargo, la célula vegetativa responsable de la elongación del tubo parece carecer de esta capacidad de reparación del ADN.

En el registro fósil

La cubierta exterior de esporopolenina del polen le otorga cierta resistencia a los rigores del proceso de fosilización que destruye los objetos más débiles; también se produce en grandes cantidades. Existe un extenso registro fósil de granos de polen, a menudo disociados de su planta madre. La disciplina de la palinología se dedica al estudio del polen, que se puede utilizar tanto para la bioestratigrafía como para obtener información sobre la abundancia y variedad de plantas vivas, lo que a su vez puede proporcionar información importante sobre los paleoclimas. Además, el análisis de polen se ha utilizado ampliamente para reconstruir cambios pasados ​​en la vegetación y sus impulsores asociados. El polen se encuentra por primera vez en el registro fósil a finales del período Devónico, pero en ese momento es indistinguible de las esporas.Aumenta en abundancia hasta nuestros días.

Alergia al polen

La alergia nasal al polen se llama polinosis, y la alergia específicamente al polen de gramíneas se llama fiebre del heno. Generalmente, los pólenes que causan alergias son los de las plantas anemófilas (el polen se dispersa por las corrientes de aire). Estas plantas producen grandes cantidades de polen liviano (porque la dispersión por el viento es aleatoria y la probabilidad de que un grano de polen caiga sobre otra flor es pequeña), lo cual se puede transportar a grandes distancias y se inhala fácilmente, poniéndolo en contacto con las sensibles fosas nasales.

Las alergias al polen son comunes en las zonas de clima polar y templado, donde la producción de polen es estacional. En los trópicos, la producción de polen varía menos según la estación y las reacciones alérgicas menos. En el norte de Europa, los pólenes comunes para las alergias son los de abedul y aliso, y a fines del verano el ajenjo y diferentes formas de heno. El polen de hierba también se asocia con exacerbaciones de asma en algunas personas, un fenómeno denominado asma por tormenta eléctrica.

En los EE. UU., la gente suele culpar erróneamente a la conspicua flor de vara de oro por las alergias. Dado que esta planta es entomófila (su polen es dispersado por animales), su polen pesado y pegajoso no se transporta por el aire de forma independiente. La mayoría de las alergias al polen de finales de verano y otoño son probablemente causadas por la ambrosía, una planta anemófila muy extendida.

Arizona alguna vez fue considerada como un paraíso para las personas con alergias al polen, aunque varias especies de ambrosía crecen en el desierto. Sin embargo, a medida que los suburbios crecieron y la gente comenzó a establecer jardines y céspedes irrigados, especies más irritantes de ambrosía se afianzaron y Arizona perdió su reclamo de estar libre de la fiebre del heno.

Las plantas anemófilas que florecen en la primavera, como el roble, el abedul, la nuez dura, la nuez pecana y los pastos de principios de verano también pueden inducir alergias al polen. La mayoría de las plantas cultivadas con vistosas flores son entomófilas y no causan alergias al polen.

Los síntomas de la alergia al polen incluyen estornudos, picazón o secreción nasal, congestión nasal, ojos rojos, con picazón y llorosos. Las sustancias, incluido el polen, que causan alergias pueden desencadenar el asma. Un estudio encontró un aumento del 54% en la probabilidad de ataques de asma cuando se expone al polen.

La cantidad de personas en los Estados Unidos afectadas por la fiebre del heno es de entre 20 y 40 millones, incluidos alrededor de 6,1 millones de niños, y se ha demostrado que dicha alergia es la respuesta alérgica más frecuente en el país. La fiebre del heno afecta aproximadamente al 20% de los canadienses y la prevalencia va en aumento. Hay ciertas sugerencias probatorias que señalan que la fiebre del heno y alergias similares son de origen hereditario. Las personas que sufren de eczema o son asmáticas tienden a ser más susceptibles a desarrollar fiebre del heno a largo plazo.

Desde 1990, las temporadas de polen se han vuelto más largas y llenas de polen, y el cambio climático es el responsable, según un nuevo estudio. Los investigadores atribuyeron aproximadamente la mitad del alargamiento de las temporadas de polen y el 8% de la tendencia en las concentraciones de polen a los cambios climáticos provocados por la actividad humana.

En Dinamarca, décadas de aumento de las temperaturas hacen que el polen aparezca antes y en mayor cantidad, así como la introducción de nuevas especies como la ambrosía.

La forma más eficiente de manejar una alergia al polen es evitando el contacto con el material. Las personas que padecen la enfermedad pueden creer al principio que tienen un simple resfriado de verano, pero la fiebre del heno se vuelve más evidente cuando el resfriado aparente no desaparece. La confirmación de la fiebre del heno se puede obtener después de un examen por un médico general.

Tratamiento

Los antihistamínicos son efectivos en el tratamiento de casos leves de polinosis; este tipo de medicamentos sin receta incluye loratadina, cetirizina y clorfeniramina. No impiden la descarga de histamina, pero se ha demostrado que impiden una parte de la reacción en cadena activada por esta amina biogénica, que reduce considerablemente los síntomas de la fiebre del heno.

Los descongestionantes se pueden administrar de diferentes maneras, como tabletas y aerosoles nasales.

El tratamiento de inmunoterapia de alergia (ITA) consiste en administrar dosis de alérgenos para acostumbrar al cuerpo al polen, induciendo así una tolerancia específica a largo plazo. La inmunoterapia contra la alergia se puede administrar por vía oral (como tabletas sublinguales o gotas sublinguales) o mediante inyecciones debajo de la piel (subcutánea). Descubierta por Leonard Noon y John Freeman en 1911, la inmunoterapia contra la alergia representa el único tratamiento causante de las alergias respiratorias.

Nutrición

La mayoría de las clases principales de artrópodos depredadores y parásitos contienen especies que comen polen, a pesar de la percepción común de que las abejas son el principal grupo de artrópodos que consumen polen. Muchos himenópteros, además de las abejas, consumen polen cuando son adultos, aunque solo un pequeño número se alimenta de polen como larvas (incluidas algunas larvas de hormigas). Las arañas normalmente se consideran carnívoras, pero el polen es una fuente importante de alimento para varias especies, en particular para las arañas jóvenes, que atrapan el polen en sus telas. Sin embargo, no está claro cómo se las arreglan las arañas para comer polen, ya que sus bocas no son lo suficientemente grandes para consumir granos de polen. Algunos ácaros depredadores también se alimentan de polen, y algunas especies pueden subsistir únicamente con polen, como Euseius tularensis., que se alimenta del polen de decenas de especies vegetales. Los miembros de algunas familias de escarabajos, como Mordellidae y Melyridae, se alimentan casi exclusivamente de polen cuando son adultos, mientras que varios linajes dentro de familias más grandes, como Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae y Scarabaeidae, son especialistas en polen, aunque la mayoría de los miembros de sus familias no lo son (p. ej., solo Se ha demostrado que 36 de 40 000 especies de escarabajos terrestres, que suelen ser depredadores, comen polen, pero se cree que esto es una subestimación severa ya que solo se conocen los hábitos de alimentación de 1000 especies). Del mismo modo, los escarabajos mariquita comen principalmente insectos, pero muchas especies también comen polen, ya sea como parte o la totalidad de su dieta. Los hemípteros son en su mayoría herbívoros u omnívoros, pero se sabe que se alimentan de polen (y solo se ha estudiado bien en los Anthocoridae). Muchas moscas adultas, especialmente Syrphidae,Algunas especies de hongos, incluido Fomes fomentarius, pueden descomponer los granos de polen como fuente de nutrición secundaria que es particularmente alta en nitrógeno. El polen puede ser un suplemento dietético valioso para los detritívoros, proporcionándoles los nutrientes necesarios para el crecimiento, desarrollo y maduración. Se sugirió que la obtención de nutrientes del polen, depositado en el suelo del bosque durante los períodos de lluvias de polen, permite que los hongos descompongan la hojarasca nutricionalmente escasa.

Algunas especies de mariposas Heliconius consumen polen cuando son adultas, lo que parece ser una valiosa fuente de nutrientes, y estas especies son más desagradables para los depredadores que las especies que no consumen polen.

Aunque los murciélagos, las mariposas y los colibríes no son comedores de polen per se, su consumo de néctar en las flores es un aspecto importante del proceso de polinización.

Inhumanos

El polen de abeja para consumo humano se comercializa como ingrediente alimentario y como suplemento dietético. El componente más grande son los carbohidratos, con un contenido de proteínas que oscila entre el 7 y el 35 por ciento, según la especie de planta recolectada por las abejas.

La miel producida por las abejas a partir de fuentes naturales contiene ácido p-cumárico derivado del polen, un antioxidante y bactericida natural que también está presente en una amplia variedad de plantas y productos alimenticios derivados de plantas.

La Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos (FDA) no ha encontrado ningún efecto nocivo del consumo de polen de abeja, excepto las alergias habituales. Sin embargo, la FDA no permite que los comercializadores de polen de abeja en los Estados Unidos hagan afirmaciones sobre la salud de sus productos, ya que nunca se ha probado ninguna base científica para ello. Además, existen posibles peligros no solo por reacciones alérgicas sino también por contaminantes como pesticidas y por el crecimiento de hongos y bacterias relacionado con procedimientos de almacenamiento deficientes. La afirmación de un fabricante de que la recolección de polen ayuda a las colonias de abejas también es controvertida.

El polen de pino (송화가루; Songhwa Garu) se consume tradicionalmente en Corea como ingrediente de dulces y bebidas.

Parásitos

Las industrias en crecimiento en la recolección de polen para el consumo humano y de las abejas dependen de la recolección de canastas de polen de las abejas melíferas cuando regresan a sus colmenas usando una trampa de polen. Cuando este polen se analizó en busca de parásitos, se encontró que una multitud de virus y parásitos eucariotas están presentes en el polen. Actualmente no está claro si los parásitos son introducidos por la abeja que recolectó el polen o si es de la flor. Aunque no es probable que esto represente un riesgo para los humanos, es un problema importante para la industria de cría de abejorros que depende de miles de toneladas de polen recolectado por abejas melíferas por año.Se han empleado varios métodos de esterilización, aunque ningún método ha sido 100% efectivo en la esterilización sin reducir el valor nutricional del polen.

Palinología forense

En biología forense, el polen puede decir mucho sobre dónde ha estado una persona u objeto, porque las regiones del mundo, o incluso lugares más particulares, como un determinado conjunto de arbustos, tendrán una colección distintiva de especies de polen. La evidencia de polen también puede revelar la temporada en la que un objeto en particular recogió el polen. El polen se ha utilizado para rastrear la actividad en fosas comunes en Bosnia, atrapar a un ladrón que rozó un arbusto Hypericum durante un crimen e incluso se ha propuesto como un aditivo para las balas para permitir su seguimiento.

Propósitos espirituales

En algunas religiones nativas americanas, el polen se usaba en oraciones y rituales para simbolizar la vida y la renovación mediante la santificación de objetos, pistas de baile, senderos y pinturas con arena. También se puede rociar sobre la cabeza o en la boca. Muchos navajos creían que el cuerpo se volvía sagrado cuando viajaba por un sendero salpicado de polen.

Tinción de granos de polen

Para fines de investigación agrícola, la evaluación de la viabilidad de los granos de polen puede ser necesaria y esclarecedora. Un método muy común y eficiente para hacerlo se conoce como tinción de Alexander. Esta tinción diferencial consta de etanol, verde de malaquita, agua destilada, glicerol, fenol, hidrato de cloral, fucsina ácida, naranja G y ácido acético glacial. En las angiospermas y gimnospermas, los granos de polen no abortados aparecerán rojos o rosados, y los granos de polen abortados aparecerán azules o ligeramente verdes.