Plástido

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Células vegetales con cloroplastos visibles.

El plastidio (griego: πλαστός; plastós: formado, moldeado – plural plastidios) es un orgánulo unido a una membrana que se encuentra en las células de plantas, algas y algunas otros organismos eucariotas. Se consideran cianobacterias endosimbióticas intracelulares. Los ejemplos incluyen cloroplastos (utilizados para la fotosíntesis), cromoplastos (utilizados para la síntesis y el almacenamiento de pigmentos) y leucoplastos (plástidos no pigmentados que a veces pueden diferenciarse).

El evento que condujo a la endosimbiosis permanente en el clado Archaeplastida (de plantas terrestres, algas rojas y algas verdes) probablemente ocurrió con un cianobionte (una cianobacteria simbiótica) relacionado con el género Gloeomargarita, alrededor Hace 1.500 millones de años. Un evento de endosimbiosis primaria posterior ocurrió en ameboides fotosintéticos Paulinella hace unos 90-140 millones de años. Este plástido pertenece al "PS-clade" (de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus). También se ha producido endosimbiosis secundaria y terciaria en una amplia variedad de organismos; además, algunos organismos secuestran los plástidos ingeridos en un proceso que se conoce como cleptoplastia.

A. F. W. Schimper fue el primero en nombrar y proporcionar una definición clara de plástidos. A menudo contienen pigmentos utilizados en la fotosíntesis, y los tipos de pigmentos en un plástido determinan el color de la célula. También son el sitio de fabricación y almacenamiento de importantes compuestos químicos utilizados por las células de los eucariotas autótrofos. Poseen una molécula de ADN de doble cadena que es circular, como la del cromosoma circular de las células procarióticas. Incluso en organismos donde los plástidos han perdido sus propiedades fotosintéticas, el plástido se mantiene debido a su papel esencial en la producción de moléculas como los isoprenoides.

En plantas terrestres

Tipos de plastid
Leucoplastias en células vegetales.

En las plantas terrestres, los plástidos que contienen clorofila pueden realizar la fotosíntesis y se denominan cloroplastos. Los plástidos también pueden almacenar productos como el almidón y pueden sintetizar ácidos grasos y terpenos, que pueden usarse para producir energía y como materia prima para la síntesis de otras moléculas. Por ejemplo, los componentes de la cutícula vegetal y su cera epicuticular son sintetizados por las células epidérmicas a partir del ácido palmítico, que se sintetiza en los cloroplastos del tejido mesófilo. Todos los plástidos se derivan de proplastidios, que están presentes en las regiones meristemáticas de la planta. Los proplastidios y los cloroplastos jóvenes comúnmente se dividen por fisión binaria, pero los cloroplastos más maduros también tienen esta capacidad.

Los proplastidios de las plantas (plástidos indiferenciados) pueden diferenciarse en varias formas, según la función que realicen en la célula. Pueden convertirse en cualquiera de las siguientes variantes:

Dependiendo de su morfología y función, los plástidos tienen la capacidad de diferenciarse o rediferenciarse entre estas y otras formas.

Cada plástido crea varias copias de un plastoma circular de 10 a 250 kilobases. El número de copias del genoma por plástido es variable, desde más de 1000 en células que se dividen rápidamente, que, en general, contienen pocos plástidos, hasta 100 o menos en células maduras, donde las divisiones plástidas han dado lugar a una gran cantidad de plástidos. El plastoma contiene alrededor de 100 genes que codifican ácidos ribonucleicos ribosomales y de transferencia (ARNr y ARNt), así como proteínas involucradas en la fotosíntesis y la transcripción y traducción de genes de plastidios. Sin embargo, estas proteínas solo representan una pequeña fracción de la configuración total de proteínas necesaria para construir y mantener la estructura y función de un tipo particular de plástido. Los genes nucleares de las plantas codifican la gran mayoría de las proteínas de los plástidos, y la expresión de los genes de los plástidos y los genes nucleares está estrechamente co-regulada para coordinar el desarrollo adecuado de los plástidos en relación con la diferenciación celular.

El ADN plastídico existe como grandes complejos proteína-ADN asociados con la membrana de la envoltura interna y se denominan 'nucleoides plastídicos'. Cada partícula de nucleoide puede contener más de 10 copias del ADN plástido. El proplastidio contiene un solo nucleoide ubicado en el centro del plástido. El plástido en desarrollo tiene muchos nucleoides, localizados en la periferia del plástido, unidos a la membrana de la envoltura interna. Durante el desarrollo de proplastidios a cloroplastos, y cuando los plástidos se convierten de un tipo a otro, los nucleoides cambian de morfología, tamaño y ubicación dentro del orgánulo. Se cree que la remodelación de los nucleoides se produce por modificaciones en la composición y abundancia de las proteínas nucleoides.

Muchos plástidos, particularmente los responsables de la fotosíntesis, poseen numerosas capas de membrana interna.

En las células vegetales, a veces se forman protuberancias largas y delgadas llamadas estromules que se extienden desde el cuerpo principal del plástido hacia el citosol e interconectan varios plástidos. Las proteínas, y presumiblemente moléculas más pequeñas, pueden moverse dentro de las estrómulas. La mayoría de las células cultivadas que son relativamente grandes en comparación con otras células vegetales tienen estrómulos muy largos y abundantes que se extienden hasta la periferia de la célula.

En 2014, se encontró evidencia de una posible pérdida del genoma de plástidos en Rafflesia lagascae, una planta con flores parásita no fotosintética, y en Polytomella, un género de plantas no fotosintéticas alga verde. Las búsquedas exhaustivas de genes de plástidos tanto en Rafflesia como en Polytomella no arrojaron resultados, sin embargo, la conclusión de que sus plastomas faltan por completo sigue siendo controvertida. Algunos científicos argumentan que la pérdida del genoma de los plástidos es poco probable, ya que incluso los plástidos no fotosintéticos contienen genes necesarios para completar varias vías biosintéticas, como la biosíntesis del hemo.

A pesar de la pérdida del genoma de plástidos en Rafflesiaceae, los plástidos aún se presentan como "conchas" sin contenido de ADN. Esto parece sugestivamente una reminiscencia de los hidrogenosomas en varios organismos.

En algas y protistas

Los tipos de plástidos en algas y protistas incluyen:

El plástido de la especie fotosintética Paulinella a menudo se denomina 'cyanelle' o cromatóforo, y se utiliza en la fotosíntesis; tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente hace unos 90-140 millones de años, y es el único otro evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias.

Los etioplastos, amiloplastos y cromoplastos son específicos de las plantas y no se encuentran en las algas. Los plástidos de las algas y los antocerotes también pueden diferir de los plástidos de las plantas en que contienen pirenoides.

Herencia

La mayoría de las plantas heredan los plástidos de un solo progenitor. En general, las angiospermas heredan plástidos del gameto femenino, mientras que muchas gimnospermas heredan plástidos del polen masculino. Las algas también heredan plástidos de un solo padre. El ADN plástido del otro progenitor se pierde, por tanto, por completo.

En cruces intraespecíficos normales (que dan como resultado híbridos normales de una especie), la herencia del ADN plástido parece ser estrictamente 100 % uniparental. Sin embargo, en las hibridaciones interespecíficas, la herencia de los plástidos parece ser más errática. Aunque los plástidos se heredan principalmente por vía materna en hibridaciones interespecíficas, hay muchos informes de híbridos de plantas con flores que contienen plástidos del padre. Aproximadamente el 20% de las angiospermas, incluida la alfalfa (Medicago sativa), normalmente muestran herencia biparental de plástidos.

Daño y reparación del ADN

El ADN plástido de las plántulas de maíz está sujeto a un mayor daño a medida que se desarrollan las plántulas. El ADN se daña en entornos oxidativos creados por reacciones fotooxidativas y transferencia de electrones fotosintéticos/respiratorios. Algunas moléculas de ADN se reparan, mientras que el ADN con daños no reparados parece degradarse a fragmentos no funcionales.

Las proteínas de reparación del ADN están codificadas por el genoma nuclear de la célula, pero se pueden translocar a plástidos donde mantienen la estabilidad/integridad del genoma al reparar el ADN del plástido. Como ejemplo, en los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens, una proteína empleada en la reparación de desajustes de ADN (Msh1) interactúa con proteínas empleadas en la reparación recombinante (RecA y RecG) para mantener la estabilidad del genoma de plástidos.

Origen

Se cree que los plástidos son cianobacterias endosimbióticas. Se supone que el evento endosimbiótico primario de Archaeplastida ocurrió hace alrededor de 1.500 millones de años y permitió a los eucariotas llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica. Desde entonces, han surgido tres linajes evolutivos en Archaeplastida en los que los plástidos reciben nombres diferentes: cloroplastos en algas verdes y/o plantas, rodoplastos en algas rojas y muroplastos en las glaucofitas. Los plástidos difieren tanto en su pigmentación como en su ultraestructura. Por ejemplo, los cloroplastos de las plantas y las algas verdes han perdido todos los ficobilisomas, los complejos captadores de luz que se encuentran en las cianobacterias, las algas rojas y las glaucofitas, pero en su lugar contienen estroma y grana tilacoides. El plástido glaucocistofíceo, a diferencia de los cloroplastos y los rodoplastos, todavía está rodeado por los restos de la pared celular de las cianobacterias. Todos estos plástidos primarios están rodeados por dos membranas.

El plástido de la especie fotosintética Paulinella a menudo se denomina 'cyanelle' o cromatóforo, y tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente hace unos 90-140 millones de años; es el único evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias fuera de Archaeplastida. El plástido pertenece al "PS-clade" (de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus), que es un clado hermano diferente de los plástidos pertenecientes a Archaeplastida.

A diferencia de los plástidos primarios derivados de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria procariótica, los plástidos complejos se originaron por la endosimbiosis secundaria en la que un organismo eucariota engulló a otro organismo eucariota que contenía un plástido primario. Cuando un eucariota engulle un alga roja o verde y retiene el plástido de alga, ese plástido está típicamente rodeado por más de dos membranas. En algunos casos estos plástidos pueden verse reducidos en su capacidad metabólica y/o fotosintética. Las algas con plástidos complejos derivados de la endosimbiosis secundaria de un alga roja incluyen heterocontos, haptofitos, criptomonas y la mayoría de los dinoflagelados (= rodoplastos). Los que endosimbioron un alga verde incluyen los euglénidos y los clorarachniofitos (= cloroplastos). El Apicomplexa, un filo de protozoos parásitos obligados que incluye los agentes causantes de la malaria (Plasmodium spp.), la toxoplasmosis (Toxoplasma gondii) y muchas otras enfermedades humanas o animales también alberga un plástido complejo (aunque este orgánulo se ha perdido en algunos apicomplexans, como Cryptosporidium parvum, que causa la criptosporidiosis). El 'apicoplasto' ya no es capaz de realizar la fotosíntesis, pero es un orgánulo esencial y un objetivo prometedor para el desarrollo de fármacos antiparasitarios.

Algunos dinoflagelados y babosas de mar, en particular del género Elysia, toman algas como alimento y conservan el plástido del alga digerida para beneficiarse de la fotosíntesis; después de un tiempo, los plástidos también se digieren. Este proceso se conoce como cleptoplastia, del griego, kleptes, ladrón.

Ciclo de desarrollo de plástidos

Una ilustración de las etapas de interconversión en plastidos

En 1977, J.M Whatley propuso un ciclo de desarrollo de plástidos que decía que el desarrollo de plástidos no siempre es unidireccional, sino que es un proceso cíclico complicado. Los proplastidios son los precursores de las formas más diferenciadas de plástidos, como se muestra en el diagrama de la derecha.