Plantae

Las plantas (o metafitas) son predominantemente eucariotas fotosintéticas del reino Plantae o reino vegetal. Históricamente, el reino vegetal abarcaba todos los seres vivos que no eran animales e incluía algas y hongos; sin embargo, todas las definiciones actuales de Plantae excluyen los hongos y algunas algas, así como las procariotas (arqueas y bacterias). Según una definición, las plantas forman el clado Viridiplantae (nombre en latín para "plantas verdes"), un grupo que incluye las plantas con flores, las coníferas y otras gimnospermas, los helechos y sus aliados, los antocerotes, las hepáticas, los musgos y las algas verdes, pero excluye las algas rojas y marrones.

La mayoría de las plantas son organismos multicelulares. Las plantas verdes obtienen la mayor parte de su energía de la luz solar a través de la fotosíntesis de los cloroplastos primarios que se derivan de la endosimbiosis con las cianobacterias. Sus cloroplastos contienen clorofilas a y b, lo que les da su color verde. Algunas plantas son parásitas o micotróficas y han perdido la capacidad de producir cantidades normales de clorofila o de realizar la fotosíntesis, pero todavía tienen flores, frutos y semillas. Las plantas se caracterizan por la reproducción sexual y la alternancia de generaciones, aunque también es común la reproducción asexual.

Hay unas 320.000 especies de plantas, de las cuales la gran mayoría, unas 260-290 mil, producen semillas. Las plantas verdes proporcionan una proporción sustancial del oxígeno molecular del mundo y son la base de la mayoría de los ecosistemas de la Tierra. Las plantas que producen granos, frutas y verduras también forman alimentos humanos básicos y han sido domesticadas durante milenios. Las plantas tienen muchos usos culturales y de otro tipo, como adornos, materiales de construcción, material de escritura y, en gran variedad, han sido fuente de medicamentos y drogas psicoactivas. El estudio científico de las plantas se conoce como botánica, una rama de la biología.

Definición

Todos los seres vivos se colocaban tradicionalmente en uno de dos grupos, plantas y animales. Esta clasificación puede datar de Aristóteles (384 a. C. – 322 a. C.), quien hizo la distinción entre plantas, que generalmente no se mueven, y animales, que a menudo se mueven para atrapar su alimento. Mucho más tarde, cuando Linneo (1707-1778) creó la base del sistema moderno de clasificación científica, estos dos grupos se convirtieron en los reinos Vegetabilia (más tarde Metaphyta o Plantae) y Animalia (también llamado Metazoa). Desde entonces, ha quedado claro que el reino vegetal, tal como se definió originalmente, incluía varios grupos no relacionados, y los hongos y varios grupos de algas fueron trasladados a nuevos reinos. Sin embargo, estos organismos a veces todavía se consideran plantas, particularmente en contextos informales.

El término "planta" generalmente implica la posesión de los siguientes rasgos: multicelularidad, posesión de paredes celulares que contienen celulosa y la capacidad de realizar la fotosíntesis con cloroplastos primarios.

Definiciones actuales de Plantae

Cuando el nombre Plantae o planta se aplica a un grupo específico de organismos o taxón, generalmente se refiere a uno de cuatro conceptos. De menos a más inclusivos, estos cuatro grupos son:

Nombres	Alcance	Descripción
Plantas terrestres, también conocidas como Embryophyta	Plantae sensu strictissimo	Las plantas en el sentido más estricto incluyen hepáticas, antocerotes, musgos y plantas vasculares, así como plantas fósiles similares a estos grupos supervivientes (p. ej., Metaphyta Whittaker, 1969 , Plantae Margulis, 1971 ).
Plantas verdes , también conocidas como Viridiplantae , Viridiphyta , Chlorobionta o Chloroplastida	Plantae sensu stricto	Las plantas en un sentido estricto incluyen las algas verdes y las plantas terrestres que surgieron dentro de ellas, incluidas las plantas de piedra. Las relaciones entre los grupos de plantas todavía se están resolviendo y los nombres que se les dan varían considerablemente. El clado Viridiplantae abarca un grupo de organismos que tienen celulosa en sus paredes celulares, poseen clorofilas ayb y tienen plástidos unidos por solo dos membranas que son capaces de realizar la fotosíntesis y almacenar almidón. Este clado es el tema principal de este artículo (p. ej., Plantae Copeland, 1956 ).
Archaeplastida, también conocida como Plastida o Primoplantae	Plantae sensu lato	Las plantas en un sentido amplio comprenden las plantas verdes enumeradas anteriormente más las algas rojas (Rhodophyta) y las algas glaucofitas (Glaucophyta) que almacenan almidón de Florida fuera de los plástidos, en el citoplasma. Este clado incluye todos los organismos que hace eones adquirieron sus cloroplastos primarios directamente al engullir cianobacterias (p. ej., Plantae Cavalier-Smith, 1981 ).
Antiguas definiciones de planta (obsoletas)	Plantae sensu amplio	Las plantas en el sentido más amplio se refieren a clasificaciones más antiguas y obsoletas que colocaban diversas algas, hongos o bacterias en Plantae (por ejemplo, Plantae o Vegetabilia Linnaeus , Plantae Haeckel 1866 , Metaphyta Haeckel, 1894 , Plantae Whittaker, 1969 ).

Otra forma de ver las relaciones entre los diferentes grupos que se han llamado "plantas" es a través de un cladograma, que muestra sus relaciones evolutivas. Estos aún no están completamente resueltos, pero a continuación se muestra una relación aceptada entre los tres grupos descritos anteriormente . Las que se han llamado "plantas" están en negrita (se han omitido algunos grupos menores).

Archaeplastida + criptista   Rhodophyta (algas rojas)  Rhodelphidia (depredador)  picozoos    Glaucophyta (algas glaucofitas) plantas verdes prasinodermophyta Palmophyllophyceae (prasinófito clado VI)  prasinodermophyceae     clorofita estreptofita Charales (piedras)  plantas terrestres o embriofitas      criptista

grupos tradicionalmentellamados algas verdes

La forma en que se combinan y nombran los grupos de algas verdes varía considerablemente entre autores.

Algas

Las algas consisten en varios grupos de organismos que producen alimentos por fotosíntesis y, por lo tanto, tradicionalmente se han incluido en el reino vegetal. Las algas marinas van desde grandes algas multicelulares hasta organismos unicelulares y se clasifican en tres grupos, las algas verdes, las algas rojas y las algas pardas. Existe buena evidencia de que las algas pardas evolucionaron independientemente de las demás, a partir de ancestros no fotosintéticos que formaron relaciones endosimbióticas con las algas rojas en lugar de con las cianobacterias, y ya no se clasifican como plantas tal como se definen aquí.

Las Viridiplantae, las plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres) forman un clado, un grupo formado por todos los descendientes de un ancestro común. Con algunas excepciones, las plantas verdes tienen las siguientes características en común; cloroplastos primarios derivados de cianobacterias que contienen clorofilas a y b , paredes celulares que contienen celulosa y reservas de alimentos en forma de almidón contenido dentro de los plástidos. Sufren mitosis cerrada sin centríolos y típicamente tienen mitocondrias con crestas planas. Los cloroplastos de las plantas verdes están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que se originaron directamente a partir de cianobacterias endosimbióticas.

Dos grupos adicionales, Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta (algas glaucophyte), también tienen cloroplastos primarios que parecen derivar directamente de cianobacterias endosimbióticas, aunque difieren de Viridiplantae en los pigmentos que se utilizan en la fotosíntesis y, por lo tanto, son diferentes en color. . Estos grupos también se diferencian de las plantas verdes en que el polisacárido de almacenamiento es almidón florideano y se almacena en el citoplasma en lugar de en los plástidos. Parecen haber tenido un origen común con Viridiplantae y los tres grupos forman el clado Archaeplastida, cuyo nombre implica que sus cloroplastos se derivaron de un único evento endosimbiótico antiguo. Esta es la definición moderna más amplia del término 'planta'.

Por el contrario, la mayoría de las demás algas (p. ej., algas pardas/diatomeas, haptofitas, dinoflageladas y euglénidas) no solo tienen pigmentos diferentes, sino que también tienen cloroplastos con tres o cuatro membranas circundantes. No son parientes cercanos de Archaeplastida, presumiblemente habiendo adquirido cloroplastos por separado de las algas verdes y rojas ingeridas o simbióticas. Por lo tanto, no están incluidos ni siquiera en la definición moderna más amplia del reino vegetal, aunque lo estuvieron en el pasado.

Las plantas verdes o Viridiplantae se dividían tradicionalmente en las algas verdes (incluidas las canteras) y las plantas terrestres. Sin embargo, ahora se sabe que las plantas terrestres evolucionaron a partir de un grupo de algas verdes, por lo que las algas verdes por sí mismas son un grupo parafilético, es decir, un grupo que excluye a algunos de los descendientes de un ancestro común. Los grupos parafiléticos generalmente se evitan en las clasificaciones modernas, por lo que en tratamientos recientes Viridiplantae se ha dividido en dos clados, Chlorophyta y Streptophyta (incluidas las plantas terrestres y Charophyta).

Las clorofitas (un nombre que también se ha usado para todas las algas verdes) son el grupo hermano de las carófitas, de las cuales evolucionaron las plantas terrestres. Hay alrededor de 4.300 especies, principalmente organismos marinos unicelulares o pluricelulares como la lechuga de mar, Ulva .

El otro grupo dentro de las Viridiplantae son las Streptophyta principalmente de agua dulce o terrestres, que consisten en las plantas terrestres junto con las Charophyta, que a su vez consisten en varios grupos de algas verdes como las desmids y las stoneworts. Las algas estreptofitas son unicelulares o forman filamentos multicelulares, ramificados o no ramificados. El género Spirogyra es un alga estreptofita filamentosa familiar para muchos, ya que a menudo se usa en la enseñanza y es uno de los organismos responsables de la "escoria" de algas en los estanques. Las piedras de agua dulce se parecen mucho a las plantas terrestres y se cree que son sus parientes más cercanos. Al crecer sumergidos en agua dulce, consisten en un tallo central con verticilos de ramitas.

Hongos

La clasificación original de Linneo colocó a los hongos dentro de las Plantae, ya que indiscutiblemente no eran ni animales ni minerales y estas eran las únicas otras alternativas. Con los desarrollos en microbiología del siglo XIX, Ernst Haeckel introdujo el nuevo reino Protista además de Plantae y Animalia, pero seguía siendo controvertido si los hongos estaban mejor ubicados en Plantae o debían reclasificarse como protistas. En 1969, Robert Whittaker propuso la creación del reino Fungi. Desde entonces, la evidencia molecular ha demostrado que el ancestro común (conpasador) más reciente de los hongos era probablemente más similar al de Animalia que al de Plantae o cualquier otro reino.

La reclasificación original de Whittaker se basó en la diferencia fundamental en la nutrición entre los hongos y las plantas. A diferencia de las plantas, que generalmente obtienen carbono a través de la fotosíntesis, por lo que se denominan autótrofos, los hongos no poseen cloroplastos y generalmente obtienen carbono al descomponer y absorber los materiales circundantes, por lo que se denominan saprotrofos heterótrofos. Además, la subestructura de los hongos multicelulares es diferente a la de las plantas, adoptando la forma de muchas hebras microscópicas quitinosas llamadas hifas, que pueden subdividirse en células o pueden formar un sincitio que contiene muchos núcleos eucariotas. Los cuerpos fructíferos, de los cuales los hongos son el ejemplo más familiar, son las estructuras reproductivas de los hongos y no se parecen a ninguna estructura producida por las plantas.

Diversidad

La siguiente tabla muestra algunas estimaciones de conteo de especies de diferentes divisiones de plantas verdes (Viridiplantae). Alrededor del 85-90% de todas las plantas son plantas con flores. Varios proyectos están intentando recopilar todas las especies de plantas en bases de datos en línea, por ejemplo, World Flora Online y World Plants enumeran unas 350.000 especies.

grupo informal	Nombre de la división	Nombre común	Nº de especies vivas	Nº aproximado en grupo informal
Alga verde	clorofita	Algas verdes (clorofitas)	3800–4300	8,500(6,600–10,300)
Charophyta	Algas verdes (por ejemplo, desmids y stoneworts)	2800–6000
briófitos	marchantiophyta	hepáticas	6000–8000	19,000(18,100–20,200)
Anthocerotophyta	Hornworts	100–200
briófita	musgos	12,000
Pteridofitas	Lycopodiophyta	musgos club	1200	12,000(12,200)
polipodiofita	Helechos, helechos batidores y colas de caballo	11,000
espermatofito	Cycadophyta	cícadas	160	260.000(259,511)
Ginkgophyta	Gingko	1
Pinofita	Coníferas	630
gnetofita	gnetofitas	70
Magnoliophyta	Plantas floreciendo	258,650

La denominación de las plantas se rige por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas y el Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas (ver taxonomía de plantas cultivadas).

Evolución

La evolución de las plantas ha resultado en niveles crecientes de complejidad, desde las primeras esteras de algas, pasando por briófitas, licopodos, helechos hasta las complejas gimnospermas y angiospermas de la actualidad. Las plantas de todos estos grupos continúan prosperando, especialmente en los entornos en los que evolucionaron.

Una escoria de algas se formó en la tierra hace 1.200 millones de años , pero no fue hasta el Período Ordovícico, hace unos 450 millones de años , que aparecieron las plantas terrestres. Sin embargo, nueva evidencia del estudio de proporciones de isótopos de carbono en rocas precámbricas ha sugerido que plantas fotosintéticas complejas se desarrollaron en la tierra hace más de 1000 millones de años. Durante más de un siglo se ha asumido que los ancestros de las plantas terrestres evolucionaron en ambientes acuáticos y luego se adaptaron a una vida en la tierra, una idea generalmente acreditada al botánico Frederick Orpen Bower en su libro de 1908 El origen de una flora terrestre . Una visión alternativa reciente, respaldada por evidencia genética, es que evolucionaron a partir de algas unicelulares terrestres,y que incluso el ancestro común de las algas rojas y verdes, y las algas unicelulares de agua dulce glaucofitas, se originaron en un ambiente terrestre en biopelículas o esteras microbianas de agua dulce. Las plantas terrestres primitivas comenzaron a diversificarse a finales del Período Silúrico, hace unos 420 millones de años , y los resultados de su diversificación se muestran con notable detalle en un conjunto de fósiles del Devónico temprano del pedernal Rhynie. Este pedernal conservó plantas tempranas en detalle celular, petrificadas en manantiales volcánicos. A mediados del Período Devónico, la mayoría de las características reconocidas en las plantas de hoy están presentes, incluidas las raíces, las hojas y la madera secundaria, y para finales del Devónico, las semillas habían evolucionado.Las plantas del Devónico tardío habían alcanzado así un grado de sofisticación que les permitía formar bosques de árboles altos. La innovación evolutiva continuó en el Carbonífero y períodos geológicos posteriores y continúa en la actualidad. La mayoría de los grupos de plantas quedaron relativamente ilesos por el evento de extinción del Permo-Triásico, aunque las estructuras de las comunidades cambiaron. Esto puede haber preparado el escenario para la evolución de las plantas con flores en el Triásico (hace ~ 200 millones de años ), que explotó en el Cretácico y el Terciario. El último gran grupo de plantas en evolucionar fueron las gramíneas, que adquirieron importancia a mediados del Terciario, hace unos 40 millones de años . Las gramíneas, así como muchos otros grupos, desarrollaron nuevos mecanismos de metabolismo para sobrevivir a las bajas emisiones de CO ₂y las condiciones cálidas y secas de los trópicos durante los últimos 10 millones de años .

Un árbol filogenético de Plantae propuesto en 1997, después de Kenrick y Crane, es el siguiente, con la modificación de Pteridophyta de Smith et al. Las Prasinophyceae son un conjunto parafilético de linajes tempranos de algas verdes divergentes, pero se tratan como un grupo fuera de las Chlorophyta: los autores posteriores no han seguido esta sugerencia.

Una nueva clasificación propuesta sigue a Leliaert et al. 2011 y modificado con Silar 2016 para los clados de algas verdes y Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 para el clado de plantas terrestres. Note que las Prasinophyceae están aquí colocadas dentro de las Chlorophyta.

Posteriormente, se propuso una filogenia basada en genomas y transcriptomas de 1.153 especies de plantas. La ubicación de los grupos de algas está respaldada por filogenias basadas en genomas de Mesostigmatophyceae y Chlorokybophyceae que desde entonces se han secuenciado. La clasificación de Bryophyta está respaldada tanto por Puttick et al. 2018, y por filogenias que involucran los genomas de hornwort que también se han secuenciado desde entonces.

	rodofita   glaucofita Viridiplantae clorofita   Prasinococcales       Mesostigmatophyceae   clorokybophyceae  espirotaenia     Klebsormidiales   Chara   Coleoquetales   Zygnematophyceae   briófitos Hornworts   hepáticas  musgos      licofitos   helechos espermatofitos Gimnospermas  angiospermas	grado de algas clorofitasgrado de algas estreptofitas

Embriofitos

Las plantas que probablemente nos sean más familiares son las plantas terrestres multicelulares, llamadas embriofitas. Los embriofitos incluyen las plantas vasculares, como los helechos, las coníferas y las plantas con flores. También incluyen los briófitos , de los cuales los musgos y las hepáticas son los más comunes.

Todas estas plantas tienen células eucariotas con paredes celulares compuestas de celulosa, y la mayoría obtiene su energía a través de la fotosíntesis, utilizando luz, agua y dióxido de carbono para sintetizar alimentos. Unas trescientas especies de plantas no realizan la fotosíntesis, pero son parásitos de otras especies de plantas fotosintéticas. Las embriofitas se distinguen de las algas verdes, que representan un modo de vida fotosintético similar al tipo del que se cree que evolucionaron las plantas modernas, por tener órganos reproductivos especializados protegidos por tejidos no reproductivos.

Los briófitos aparecieron por primera vez durante el Paleozoico temprano. Viven principalmente en hábitats donde la humedad está disponible durante períodos significativos, aunque algunas especies, como Targionia, son tolerantes a la desecación. La mayoría de las especies de briófitas permanecen pequeñas a lo largo de su ciclo de vida. Esto implica una alternancia entre dos generaciones: una etapa haploide, llamada gametofito, y una etapa diploide, llamada esporofito. En las briófitas, el esporofito siempre no está ramificado y depende nutricionalmente de su gametofito progenitor. Los embriofitos tienen la capacidad de segregar una cutícula en su superficie exterior, una capa cerosa que les confiere resistencia a la desecación. En los musgos y antocerotes, normalmente solo se produce una cutícula en el esporofito. Los estomas están ausentes en las hepáticas, pero se encuentran en los esporangios de los musgos y los antocerotes, lo que permite el intercambio de gases.

Las plantas vasculares aparecieron por primera vez durante el período Silúrico, y para el Devónico se habían diversificado y extendido a muchos ambientes terrestres diferentes. Desarrollaron una serie de adaptaciones que les permitieron extenderse a lugares cada vez más áridos, en particular los tejidos vasculares del xilema y el floema, que transportan agua y alimentos por todo el organismo. Los sistemas de raíces capaces de obtener agua y nutrientes del suelo también evolucionaron durante el Devónico. En las plantas vasculares modernas, el esporofito suele ser grande, ramificado, nutricionalmente independiente y longevo, pero cada vez hay más pruebas de que los gametofitos paleozoicos eran tan complejos como los esporofitos. Los gametofitos de todos los grupos de plantas vasculares evolucionaron para reducir su tamaño y prominencia en el ciclo de vida.

En las plantas con semillas, el microgametofito se reduce de un organismo multicelular de vida libre a unas pocas células en un grano de polen y el megagametofito miniaturizado permanece dentro del megasporangio, adherido y dependiente de la planta madre. Un megasporangio encerrado en una capa protectora llamada tegumento se conoce como óvulo. Después de la fecundación por medio de espermatozoides producidos por granos de polen, se desarrolla un esporofito embrionario dentro del óvulo. El tegumento se convierte en una cubierta de semillas y el óvulo se convierte en una semilla. Las plantas con semillas pueden sobrevivir y reproducirse en condiciones extremadamente áridas, porque no dependen del agua libre para el movimiento de los espermatozoides o el desarrollo de gametofitos de vida libre.

Las primeras plantas con semillas, pteridospermas (helechos con semillas), ahora extintas, aparecieron en el Devónico y se diversificaron a lo largo del Carbonífero. Fueron los ancestros de las gimnospermas modernas, de las cuales cuatro grupos supervivientes están muy extendidos en la actualidad, en particular las coníferas, que son árboles dominantes en varios biomas. El nombre gimnosperma proviene del griego γυμνόσπερμος , un compuesto de γυμνός ( gymnos lit.  'desnudo') y σπέρμα ( sperma lit.  'semilla'), ya que los óvulos y las semillas posteriores no están encerrados en una estructura protectora (carpelos o frutos) , pero nacen desnudos, típicamente en escamas cónicas.

Fósiles

Los fósiles de plantas incluyen raíces, madera, hojas, semillas, frutos, polen, esporas, fitolitos y ámbar (la resina fosilizada producida por algunas plantas). Las plantas terrestres fósiles se registran en sedimentos marinos terrestres, lacustres, fluviales y costeros. El polen, las esporas y las algas (dinoflagelados y acritarcos) se utilizan para fechar secuencias de rocas sedimentarias. Los restos de plantas fósiles no son tan comunes como los animales fósiles, aunque los fósiles de plantas son localmente abundantes en muchas regiones del mundo.

Los primeros fósiles claramente asignables al Reino Plantae son algas verdes fósiles del Cámbrico. Estos fósiles se asemejan a miembros multicelulares calcificados de Dasycladales. Se conocen fósiles precámbricos anteriores que se asemejan a algas verdes unicelulares, pero la identidad definitiva con ese grupo de algas es incierta.

Los primeros fósiles atribuidos a algas verdes datan del Precámbrico (ca. 1200 millones de años). Las resistentes paredes externas de los quistes de prasinofitos (conocidos como ficomas) están bien conservadas en depósitos fósiles del Paleozoico (ca. 250–540 millones de años). Un fósil filamentoso ( Proterocladus ) de depósitos del Neoproterozoico medio (ca. 750 millones de años) se ha atribuido a los Cladophorales, mientras que los registros confiables más antiguos de Bryopsidales, Dasycladales) y stoneworts son del Paleozoico.

Los fósiles de embriofitos más antiguos que se conocen datan del Ordovícico, aunque estos fósiles son fragmentarios. Para el Silúrico, se conservan fósiles de plantas completas, incluida la planta vascular simple Cooksonia a mediados del Silúrico y la mucho más grande y compleja licofita Baragwanathia longifolia a finales del Silúrico. A partir del pedernal Rhynie del Devónico temprano, se han encontrado fósiles detallados de licofitas y riniófitas que muestran detalles de las células individuales dentro de los órganos de las plantas y la asociación simbiótica de estas plantas con hongos del orden Glomales. El período Devónico también vio la evolución de las hojas y las raíces, y el primer árbol moderno, Archaeopteris. Este árbol con follaje parecido al de un helecho y un tronco con madera parecida a la de una conífera era heterosporoso y producía esporas de dos tamaños diferentes, un paso temprano en la evolución de las semillas.

Las medidas de carbón son una fuente importante de fósiles de plantas paleozoicas, con muchos grupos de plantas en existencia en este momento. Los montones de escombros de las minas de carbón son los mejores lugares para recolectar; el carbón en sí mismo son los restos de plantas fosilizadas, aunque los detalles estructurales de los fósiles de plantas rara vez son visibles en el carbón. En Fossil Grove en Victoria Park en Glasgow, Escocia, los tocones de los árboles Lepidodendron se encuentran en sus posiciones originales de crecimiento.

Los restos fosilizados de raíces, tallos y ramas de coníferas y angiospermas pueden ser localmente abundantes en lagos y rocas sedimentarias costeras de las eras Mesozoica y Cenozoica. A menudo se encuentran secuoyas y sus aliados, magnolias, robles y palmeras.

La madera petrificada es común en algunas partes del mundo y se encuentra con mayor frecuencia en áreas áridas o desérticas donde queda más expuesta a la erosión. La madera petrificada a menudo está muy silicificada (el material orgánico se reemplaza por dióxido de silicio) y el tejido impregnado a menudo se conserva con gran detalle. Dichos especímenes pueden cortarse y pulirse con equipo lapidario. Se han encontrado bosques fósiles de madera petrificada en todos los continentes.

Los fósiles de semillas de helechos como Glossopteris están ampliamente distribuidos en varios continentes del hemisferio sur, un hecho que apoyó las primeras ideas de Alfred Wegener sobre la teoría de la deriva continental.

Estructura, crecimiento y desarrollo.

La mayor parte del material sólido en una planta se toma de la atmósfera. A través del proceso de fotosíntesis, la mayoría de las plantas utilizan la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono de la atmósfera, además del agua, en azúcares simples. Estos azúcares luego se utilizan como bloques de construcción y forman el principal componente estructural de la planta. La clorofila, un pigmento de color verde que contiene magnesio, es esencial para este proceso; generalmente está presente en las hojas de las plantas y, a menudo, también en otras partes de la planta. Las plantas parásitas, por otro lado, utilizan los recursos de su anfitrión para proporcionar los materiales necesarios para el metabolismo y el crecimiento.

Las plantas suelen depender del suelo principalmente como apoyo y agua (en términos cuantitativos), pero también obtienen compuestos de nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio y otros nutrientes elementales del suelo. Las plantas epífitas y litófitas dependen del aire y los desechos cercanos para obtener nutrientes, y las plantas carnívoras complementan sus necesidades de nutrientes, en particular de nitrógeno y fósforo, con las presas de insectos que capturan. Para que la mayoría de las plantas crezcan con éxito, también necesitan oxígeno en la atmósfera y alrededor de sus raíces (gas del suelo) para respirar. Las plantas usan oxígeno y glucosa (que pueden producirse a partir del almidón almacenado) para proporcionar energía. Algunas plantas crecen como plantas acuáticas sumergidas, usando oxígeno disuelto en el agua circundante, y algunas plantas vasculares especializadas, como manglares y juncos (Phragmites australis ), pueden crecer con sus raíces en condiciones anóxicas.

Factores que afectan el crecimiento

El genoma de una planta controla su crecimiento. Por ejemplo, variedades seleccionadas o genotipos de trigo crecen rápidamente y maduran en 110 días, mientras que otras, en las mismas condiciones ambientales, crecen más lentamente y maduran en 155 días.

El crecimiento también está determinado por factores ambientales, como la temperatura, el agua disponible, la luz disponible, el dióxido de carbono y los nutrientes disponibles en el suelo. Cualquier cambio en la disponibilidad de estas condiciones externas se reflejará en el crecimiento de la planta y el momento de su desarrollo.

Los factores bióticos también afectan el crecimiento de las plantas. Las plantas pueden estar tan abarrotadas que ningún individuo produce un crecimiento normal, lo que provoca etiolación y clorosis. El crecimiento óptimo de las plantas puede verse obstaculizado por el pastoreo de animales, la composición subóptima del suelo, la falta de hongos micorrízicos y los ataques de insectos o enfermedades de las plantas, incluidas las causadas por bacterias, hongos, virus y nematodos.

Las plantas simples como las algas pueden tener vidas cortas como individuos, pero sus poblaciones suelen ser estacionales. Las plantas anuales crecen y se reproducen dentro de una temporada de crecimiento, las plantas bienales crecen durante dos temporadas de crecimiento y generalmente se reproducen en el segundo año, y las plantas perennes viven durante muchas temporadas de crecimiento y, una vez que maduran, a menudo se reproducen anualmente. Estas designaciones a menudo dependen del clima y otros factores ambientales. Las plantas que son anuales en regiones alpinas o templadas pueden ser bienales o perennes en climas más cálidos. Entre las plantas vasculares, las perennes incluyen tanto las perennes que mantienen sus hojas durante todo el año, como las plantas caducifolias que pierden sus hojas durante una parte del mismo. En climas templados y boreales, generalmente pierden sus hojas durante el invierno; muchas plantas tropicales pierden sus hojas durante la estación seca.

La tasa de crecimiento de las plantas es extremadamente variable. Algunos musgos crecen menos de 0,001 milímetros por hora (mm/h), mientras que la mayoría de los árboles crecen entre 0,025 y 0,250 mm/h. Algunas especies trepadoras, como el kudzu, que no necesitan producir tejido de soporte grueso, pueden crecer hasta 12,5 mm/h.

Las plantas se protegen del estrés por heladas y deshidratación con proteínas anticongelantes, proteínas de choque térmico y azúcares (la sacarosa es común). La expresión de la proteína LEA (Late Embryogenesis Abundant) es inducida por el estrés y protege a otras proteínas de la agregación como resultado de la desecación y la congelación.

Efectos de la congelación

Cuando el agua se congela en las plantas, las consecuencias para la planta dependen mucho de si la congelación ocurre dentro de las células (intracelularmente) o fuera de las células en los espacios intercelulares. La congelación intracelular, que por lo general mata a la célula independientemente de la resistencia de la planta y sus tejidos, rara vez ocurre en la naturaleza porque las tasas de enfriamiento rara vez son lo suficientemente altas como para mantenerla. Normalmente se necesitan velocidades de enfriamiento de varios grados Celsius por minuto para provocar la formación de hielo intracelular. A velocidades de enfriamiento de unos pocos grados centígrados por hora, se produce la segregación de hielo en los espacios intercelulares.Esto puede o no ser letal, dependiendo de la resistencia del tejido. A temperaturas bajo cero, el agua en los espacios intercelulares del tejido vegetal se congela primero, aunque el agua puede permanecer descongelada hasta que las temperaturas caigan por debajo de -7 ° C (19 ° F). Después de la formación inicial de hielo intercelular, las células se contraen a medida que el agua se pierde en el hielo segregado y las células se secan por congelación. Esta deshidratación ahora se considera la causa fundamental de la lesión por congelación.

Daño y reparación del ADN

Las plantas están continuamente expuestas a una variedad de estreses bióticos y abióticos. Estos estreses a menudo causan daños en el ADN directa o indirectamente a través de la generación de especies reactivas de oxígeno. Las plantas son capaces de una respuesta al daño del ADN que es un mecanismo crítico para mantener la estabilidad del genoma. La respuesta al daño del ADN es particularmente importante durante la germinación de la semilla, ya que la calidad de la semilla tiende a deteriorarse con la edad en asociación con la acumulación del daño al ADN. Durante la germinación se activan procesos de reparación para hacer frente a este daño acumulado en el ADN. En particular, se pueden reparar roturas de cadena simple y doble en el ADN. La reparación de doble cadena en plantas a menudo produce uniones de ADN con alteraciones estructurales.El punto de control de ADN quinasa ATM tiene un papel clave en la integración de la progresión a través de la germinación con respuestas de reparación a los daños en el ADN acumulados por la semilla envejecida.

Células vegetales

Las células vegetales se distinguen típicamente por su gran vacuola central llena de agua, cloroplastos y paredes celulares rígidas que se componen de celulosa, hemicelulosa y pectina. La división celular también se caracteriza por el desarrollo de un fragmoplasto para la construcción de una placa celular en las últimas etapas de la citocinesis. Al igual que en los animales, las células vegetales se diferencian y se desarrollan en múltiples tipos de células. Las células meristemáticas totipotentes pueden diferenciarse en tejidos vasculares, de almacenamiento, protectores (p. ej., capa epidérmica) o reproductivos, y las plantas más primitivas carecen de algunos tipos de tejidos.

Fisiología

Fotosíntesis

Las plantas realizan la fotosíntesis, lo que significa que fabrican sus propias moléculas de alimento utilizando la energía que obtienen de la luz. El principal mecanismo que tienen las plantas para capturar la energía de la luz es el pigmento clorofila. Todas las plantas verdes contienen dos formas de clorofila, clorofila a y clorofila b . El último de estos pigmentos no se encuentra en las algas rojas o marrones. La ecuación simple de la fotosíntesis es la siguiente:

Sistema inmunitario

Por medio de células que se comportan como nervios, las plantas reciben y distribuyen dentro de sus sistemas información sobre la intensidad y calidad de la luz incidente. La luz incidente que estimula una reacción química en una hoja provocará una reacción en cadena de señales a toda la planta a través de un tipo de célula denominada célula de vaina de haz . Investigadores de la Universidad de Ciencias de la Vida de Varsovia en Polonia descubrieron que las plantas tienen una memoria específica para diferentes condiciones de luz, lo que prepara su sistema inmunológico contra los patógenos estacionales. Las plantas usan receptores de reconocimiento de patrones para reconocer firmas microbianas conservadas. Este reconocimiento desencadena una respuesta inmune. Los primeros receptores vegetales de firmas microbianas conservadas se identificaron en arroz (XA21, 1995) y en Arabidopsis thaliana(FLS2, 2000). Las plantas también portan receptores inmunitarios que reconocen efectores patógenos muy variables. Estos incluyen la clase de proteínas NBS-LRR.

Distribución interna

Las plantas vasculares se diferencian de otras plantas en que los nutrientes se transportan entre sus diferentes partes a través de estructuras especializadas, llamadas xilema y floema. También tienen raíces para absorber agua y minerales. El xilema mueve agua y minerales desde la raíz al resto de la planta, y el floema proporciona a las raíces azúcares y otros nutrientes producidos por las hojas.

Genómica

Las plantas tienen algunos de los genomas más grandes entre todos los organismos. El genoma vegetal más grande (en términos de número de genes) es el del trigo ( Triticum asestivum ), que se prevé que codifica ≈94 000 genes y, por lo tanto, casi 5 veces más que el genoma humano. El primer genoma vegetal secuenciado fue el de Arabidopsis thaliana , que codifica unos 25.500 genes. En términos de pura secuencia de ADN, el genoma más pequeño publicado es el de la hierba de la vejiga carnívora ( Utricularia gibba) con 82 Mb (aunque todavía codifica 28.500 genes) , mientras que el más grande, el de la pícea de Noruega ( Picea abies ), se extiende sobre 19.600 Mb ( codifica alrededor de 28.300 genes).

Ecología

La fotosíntesis realizada por las plantas terrestres y las algas es la fuente última de energía y materia orgánica en casi todos los ecosistemas. La fotosíntesis, al principio por cianobacterias y luego por eucariotas fotosintéticos, cambió radicalmente la composición de la atmósfera anóxica de la Tierra primitiva, que como resultado ahora tiene un 21% de oxígeno. Los animales y la mayoría de los demás organismos son aeróbicos y dependen del oxígeno; los que no lo hacen están confinados a ambientes anaeróbicos relativamente raros. Las plantas son los principales productores en la mayoría de los ecosistemas terrestres y forman la base de la red alimentaria en esos ecosistemas. Muchos animales dependen de las plantas como refugio, además de oxígeno y alimento. Las plantas forman alrededor del 80% de la biomasa mundial en alrededor de 450 gigatoneladas (4,4 × 10 toneladas largas; 5,0 × 10toneladas cortas) de carbono.

Las plantas terrestres son componentes clave del ciclo del agua y varios otros ciclos biogeoquímicos. Algunas plantas han coevolucionado con bacterias fijadoras de nitrógeno, lo que las convierte en una parte importante del ciclo del nitrógeno. Las raíces de las plantas juegan un papel esencial en el desarrollo del suelo y en la prevención de la erosión del suelo.

Distribución

Las plantas se distribuyen en casi todo el mundo. Si bien habitan una multitud de biomas y ecorregiones, se pueden encontrar pocos más allá de las tundras en las regiones más septentrionales de las plataformas continentales. En los extremos australes, las plantas de la flora antártica se han adaptado tenazmente a las condiciones imperantes.

Las plantas son a menudo el componente físico y estructural dominante de los hábitats donde se encuentran. Muchos de los biomas de la Tierra llevan el nombre del tipo de vegetación porque las plantas son los organismos dominantes en esos biomas, como las praderas, la taiga y la selva tropical.

Relaciones ecológicas

Numerosos animales han coevolucionado con las plantas. Muchos animales polinizan las flores a cambio de alimento en forma de polen o néctar. Muchos animales dispersan semillas, a menudo comiendo frutas y eliminando las semillas en sus heces. Las mirmecófitas son plantas que han coevolucionado con las hormigas. La planta proporciona un hogar y, a veces, alimento para las hormigas. A cambio, las hormigas defienden la planta de los herbívoros y, a veces, de plantas competidoras. Los desechos de las hormigas proporcionan fertilizante orgánico.

La mayoría de las especies de plantas tienen varios tipos de hongos asociados con sus sistemas de raíces en una especie de simbiosis mutualista conocida como micorriza. Los hongos ayudan a las plantas a obtener agua y nutrientes minerales del suelo, mientras que la planta les da a los hongos carbohidratos fabricados en la fotosíntesis. Algunas plantas sirven como hogar para hongos endófitos que protegen a la planta de los herbívoros al producir toxinas. El endófito fúngico, Neotyphodium coenophialum , en la festuca alta ( Festuca arundinacea ) causa un tremendo daño económico a la industria ganadera en los EE. UU. Muchas plantas leguminosas tienen bacterias fijadoras de nitrógeno del género Rhizobium, que se encuentran en nódulos de sus raíces, que fijan nitrógeno del aire para que la planta lo utilice. A cambio, las plantas suministran azúcares a las bacterias.

Varias formas de parasitismo también son bastante comunes entre las plantas, desde el muérdago semiparásito que simplemente toma algunos nutrientes de su huésped, pero aún tiene hojas fotosintéticas, hasta la colza completamente parasitaria y la carcoma que adquiere todos sus nutrientes a través de conexiones con las raíces de las plantas. otras plantas, por lo que no tienen clorofila. Algunas plantas, conocidas como micoheterótrofas, parasitan hongos micorrízicos y, por lo tanto, actúan como epiparásitos en otras plantas.

Muchas plantas son epífitas, lo que significa que crecen sobre otras plantas, generalmente árboles, sin parasitarlas. Las epífitas pueden dañar indirectamente a su planta huésped al interceptar los nutrientes minerales y la luz que el huésped recibiría de otro modo. El peso de un gran número de epífitas puede romper las ramas de los árboles. Las hemiepífitas como la higuera estranguladora comienzan como epífitas, pero eventualmente echan sus propias raíces y dominan y matan a su anfitrión. Muchas orquídeas, bromelias, helechos y musgos suelen crecer como epífitas. Las epífitas de bromelias acumulan agua en las axilas de las hojas para formar fitotelmas que pueden contener redes alimentarias acuáticas complejas.

Aproximadamente 630 plantas son carnívoras, como la Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) y la drosera ( especie Drosera ). Atrapan pequeños animales y los digieren para obtener nutrientes minerales, especialmente nitrógeno y fósforo.

Competencia

La competencia ocurre cuando los miembros de la misma especie, o de varias especies diferentes, compiten por los recursos compartidos en un hábitat determinado. Según el principio de exclusión competitiva, cuando los recursos ambientales son limitados, las especies no pueden ocupar ni sustentarse en nichos idénticos. Eventualmente, una especie superará a la otra, lo que empujará a las especies en desventaja a la extinción.

En lo que respecta a las plantas, la competencia tiende a afectar negativamente su crecimiento cuando compiten por recursos compartidos. Estos recursos compartidos comúnmente incluyen espacio para el crecimiento, luz solar, agua y nutrientes. La luz es un recurso importante porque es necesaria para la fotosíntesis. Las plantas usan sus hojas para proteger a otras plantas de la luz solar y crecen rápidamente para maximizar su propia exposición. El agua también es importante para la fotosíntesis, y las plantas tienen diferentes sistemas de raíces para maximizar la absorción de agua del suelo. Algunas plantas tienen raíces profundas que pueden ubicar el agua almacenada a gran profundidad bajo tierra, y otras tienen raíces menos profundas que pueden extenderse distancias más largas para recolectar agua de lluvia reciente.

Los minerales también son importantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas, donde pueden ocurrir deficiencias si no se satisfacen las necesidades de nutrientes. Los nutrientes comunes por los que compiten las plantas incluyen nitrógeno y fósforo. El espacio también es extremadamente importante para una planta en crecimiento y desarrollo. Tener un espacio óptimo hace que sea más probable que las hojas estén expuestas a cantidades suficientes de luz solar y no estén abarrotadas para que ocurra la fotosíntesis. Si un árbol viejo muere, surge la competencia entre varios árboles para reemplazarlo. Aquellos que son competidores menos efectivos tienen menos probabilidades de contribuir a la próxima generación de descendientes.

Contrariamente a la creencia de que las plantas siempre están en competencia, una nueva investigación ha encontrado que en un ambiente hostil, las plantas maduras que protegen a las plántulas ayudan a la planta más pequeña a sobrevivir.

Importancia

Cultivo

El estudio de los usos de las plantas por parte de las personas se denomina botánica económica o etnobotánica. El cultivo humano de plantas es parte de la agricultura, que es la base de la civilización humana. La agricultura vegetal se subdivide en agronomía, horticultura y silvicultura.

Alimento

Los seres humanos dependen de las plantas para alimentarse, ya sea directamente o como alimento para animales domésticos. La agricultura se ocupa de la producción de cultivos alimentarios y ha jugado un papel clave en la historia de las civilizaciones del mundo. La agricultura incluye agronomía para cultivos herbáceos, horticultura para hortalizas y frutas, y silvicultura para madera. Unas 7.000 especies de plantas se han utilizado como alimento, aunque la mayor parte de los alimentos actuales se derivan de sólo 30 especies. Los principales alimentos básicos incluyen cereales como el arroz y el trigo, raíces y tubérculos feculentos como la mandioca y la patata, y legumbres como los guisantes y los frijoles. Los aceites vegetales como el aceite de oliva y el aceite de palma aportan lípidos, mientras que las frutas y verduras aportan vitaminas y minerales a la dieta.

Medicamentos

Las plantas medicinales son una fuente primaria de compuestos orgánicos, tanto por sus efectos medicinales y fisiológicos, como por la síntesis industrial de una amplia gama de compuestos orgánicos. Muchos cientos de medicinas se derivan de plantas, tanto medicinas tradicionales usadas en herboristería como sustancias químicas purificadas de plantas o identificadas por primera vez en ellas, a veces mediante búsqueda etnobotánica, y luego sintetizadas para su uso en la medicina moderna. Los medicamentos modernos derivados de plantas incluyen aspirina, taxol, morfina, quinina, reserpina, colchicina, digital y vincristina. Las plantas que se utilizan en la herbolaria incluyen el ginkgo, la equinácea, la matricaria y la hierba de San Juan. La farmacopea de Dioscórides, De Materia Medica, que describe unas 600 plantas medicinales, fue escrito entre el 50 y el 70 d. C. y permaneció en uso en Europa y Oriente Medio hasta alrededor del 1600 d. C.; fue el precursor de todas las farmacopeas modernas.

Productos no alimentarios

Las plantas que se cultivan como cultivos industriales son la fuente de una amplia gama de productos que se utilizan en la fabricación, a veces de forma tan intensiva que suponen un riesgo para el medio ambiente. Los productos no alimentarios incluyen aceites esenciales, tintes naturales, pigmentos, ceras, resinas, taninos, alcaloides, ámbar y corcho. Los productos derivados de las plantas incluyen jabones, champús, perfumes, cosméticos, pinturas, barnices, trementina, caucho, látex, lubricantes, linóleo, plásticos, tintas y gomas. Los combustibles renovables de las plantas incluyen leña, turba y otros biocombustibles. Los combustibles fósiles carbón, petróleo y gas natural se derivan de los restos de organismos acuáticos, incluido el fitoplancton en el tiempo geológico.

Los recursos estructurales y las fibras de las plantas se utilizan para construir viviendas y fabricar ropa. La madera se usa no solo para edificios, barcos y muebles, sino también para artículos más pequeños, como instrumentos musicales y equipos deportivos. La madera se tritura para hacer papel y cartón. La tela suele estar hecha de algodón, lino, ramio o fibras sintéticas como el rayón y el acetato derivado de la celulosa vegetal. El hilo que se usa para coser telas también proviene en gran parte del algodón.

Usos estéticos

Miles de especies de plantas se cultivan con fines estéticos, así como para dar sombra, modificar la temperatura, reducir el viento, reducir el ruido, brindar privacidad y prevenir la erosión del suelo. Las plantas son la base de una industria turística de miles de millones de dólares al año, que incluye viajes a jardines históricos, parques nacionales, selvas tropicales, bosques con coloridas hojas de otoño y festivales como los festivales de los cerezos en flor de Japón y Estados Unidos.

Si bien algunos jardines se plantan con cultivos alimentarios, muchos se plantan con fines estéticos, ornamentales o de conservación. Los arboretos y los jardines botánicos son colecciones públicas de plantas vivas. En los jardines privados al aire libre, se utilizan céspedes, árboles de sombra, árboles ornamentales, arbustos, enredaderas, plantas perennes herbáceas y plantas de parterre. Los jardines pueden cultivar las plantas en un estado naturalista, o pueden esculpir su crecimiento, como con un topiario o una espaldera. La jardinería es la actividad de ocio más popular en los EE. UU., y el trabajo con plantas o la terapia de horticultura es beneficioso para la rehabilitación de personas con discapacidades.

Las plantas también se pueden cultivar o mantener en el interior como plantas de interior, o en edificios especializados, como invernaderos, diseñados para el cuidado y cultivo de plantas vivas. Venus Flytrap, planta sensible y planta de resurrección son ejemplos de plantas vendidas como novedades. También hay formas de arte que se especializan en el arreglo de plantas cortadas o vivas, como el bonsái, el ikebana y el arreglo de flores cortadas o secas. Las plantas ornamentales a veces han cambiado el curso de la historia, como en la tulipomanía.

Los diseños arquitectónicos que se asemejan a las plantas aparecen en los capiteles de las columnas del Antiguo Egipto, que fueron talladas para parecerse al loto blanco egipcio o al papiro. Las imágenes de plantas se utilizan a menudo en pintura y fotografía, así como en textiles, dinero, sellos, banderas y escudos de armas.

Usos científicos y culturales

La investigación biológica básica a menudo se ha realizado con plantas. En genética, la reproducción de plantas de guisantes permitió a Gregor Mendel derivar las leyes básicas que rigen la herencia, y el examen de los cromosomas en el maíz permitió a Barbara McClintock demostrar su conexión con los rasgos heredados. La planta Arabidopsis thaliana se utiliza en laboratorios como organismo modelo para comprender cómo los genes controlan el crecimiento y desarrollo de las estructuras vegetales. La NASA predice que las estaciones espaciales o las colonias espaciales algún día dependerán de las plantas para sustentar la vida.

Los árboles antiguos son venerados y muchos son famosos. Los anillos de los árboles en sí mismos son un método importante de datación en arqueología y sirven como registro de climas pasados.

Las plantas ocupan un lugar destacado en la mitología, la religión y la literatura. Se utilizan como emblemas nacionales y estatales, incluidos los árboles estatales y las flores estatales. Las plantas se utilizan a menudo como memoriales, regalos y para marcar ocasiones especiales como nacimientos, muertes, bodas y días festivos. El arreglo de flores puede usarse para enviar mensajes ocultos.

Efectos negativos

Las malas hierbas son plantas indeseables desde el punto de vista comercial o estético que crecen en entornos gestionados, como granjas, zonas urbanas, jardines, céspedes y parques. Las personas han propagado plantas más allá de sus áreas de distribución nativas y algunas de estas plantas introducidas se vuelven invasivas, dañan los ecosistemas existentes al desplazar a las especies nativas y, a veces, se convierten en malas hierbas de cultivo.

Las plantas pueden causar daño a los animales, incluidas las personas. Las plantas que producen polen transportado por el viento provocan reacciones alérgicas en las personas que sufren de fiebre del heno. Una amplia variedad de plantas son venenosas. Las toxalbúminas son venenos de plantas fatales para la mayoría de los mamíferos y actúan como un impedimento serio para el consumo. Varias plantas causan irritaciones en la piel cuando se tocan, como la hiedra venenosa. Ciertas plantas contienen sustancias químicas psicotrópicas, que se extraen, se ingieren o se fuman, como la nicotina del tabaco, los cannabinoides de Cannabis sativa, la cocaína de Erythroxylon coca y el opio de la adormidera. Fumar causa daños a la salud o incluso la muerte, mientras que algunas drogas también pueden ser dañinas o fatales para las personas. Tanto las drogas ilegales como las legales derivadas de las plantas pueden tener efectos negativos en la economía, afectando la productividad de los trabajadores y los costos de aplicación de la ley.