Planaria

Una planaria es uno de los muchos platelmintos de la clase tradicional Turbellaria. Suele describir platelmintos de vida libre del orden Tricladida (triclads), aunque este nombre común también se utiliza para un gran número de platelmintos de vida libre. Las planarias son comunes en muchas partes del mundo y viven en estanques y ríos tanto de agua salada como de agua dulce. Algunas especies son terrestres y se encuentran debajo de troncos, dentro o sobre el suelo y sobre plantas en zonas húmedas.

Los triclados se caracterizan por tener un intestino triplemente ramificado y ovarios situados anteriormente junto al cerebro. Hoy en día, el orden Tricladida se divide en tres subórdenes, según sus relaciones filogenéticas: Maricola, Cavernicola y Continenticola. Antiguamente, la Tricladida se dividía según hábitats: Maricola, que es marino; Paludicola que habita en agua dulce; y Terricola, que habita en la tierra.

Las planarias exhiben una extraordinaria capacidad para regenerar partes del cuerpo perdidas. Por ejemplo, una planaria dividida longitudinal o transversalmente se regenerará en dos individuos separados. Algunas especies de planarias tienen dos puntos oculares (también conocidos como ocelos) que pueden detectar la intensidad de la luz, mientras que otras tienen varios puntos oculares. Las manchas oculares actúan como fotorreceptores y se utilizan para alejarse de las fuentes de luz. Las planarias tienen tres capas germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo) y son acelomadas (tienen un cuerpo muy sólido sin cavidad corporal). Tienen un tracto digestivo de una sola abertura; en las planarias Tricladida esto consta de una rama anterior y dos ramas posteriores.

Las planarias se mueven golpeando los cilios en la dermis ventral, lo que les permite deslizarse sobre una película de moco. Algunos también pueden moverse mediante las ondulaciones de todo el cuerpo mediante las contracciones de los músculos integrados en la membrana corporal.

Los triclads desempeñan un papel importante en los ecosistemas de los cursos de agua y, a menudo, son muy importantes como bioindicadores.

La planaria más utilizada en los laboratorios de la escuela secundaria y del primer año de la universidad es la Girardia tigrina de color marrón. Otras especies comunes utilizadas son la Planaria maculata negruzca y la Girardia dorotocephala. Sin embargo, recientemente, la especie Schmidtea mediterranea se ha convertido en la especie elegida para la investigación genómica y biológica molecular moderna debido a sus cromosomas diploides y la existencia de cepas tanto asexuales como sexuales. Investigaciones genéticas recientes que utilizan tecnología de ARN bicatenario han descubierto 240 genes que afectan la regeneración en S. mediterránea. Muchos de estos genes tienen ortólogos en el genoma humano.

Anatomía y fisiología

La planaria tiene sistemas de órganos muy simples. El sistema digestivo consta de boca, faringe y cavidad gastrovascular. La boca está situada en el centro de la parte inferior del cuerpo. Las enzimas digestivas se secretan desde la boca para iniciar la digestión externa. La faringe conecta la boca con la cavidad gastrovascular. Esta estructura se ramifica por todo el cuerpo permitiendo que los nutrientes de los alimentos lleguen a todas las extremidades. Las planarias se alimentan de pequeños animales vivos o muertos que succionan con sus musculosas bocas. Los alimentos pasan desde la boca a través de la faringe hasta los intestinos, donde son digeridos por las células que recubren los intestinos. Luego sus nutrientes se difunden al resto de la planaria.

Las planarias reciben oxígeno y liberan dióxido de carbono por difusión. El sistema excretor está formado por muchos tubos con muchas células inflamatorias y poros excretores. Además, las células de llama eliminan los líquidos no deseados del cuerpo pasándolos a través de conductos que conducen a los poros excretores, donde se liberan los desechos en la superficie dorsal de la planaria.

Los triclads tienen un extremo anterior o cabeza donde generalmente se encuentran los órganos de los sentidos, como los ojos y los quimiorreceptores. Algunas especies tienen aurículas que sobresalen de los márgenes de la cabeza. Las aurículas pueden contener receptores sensoriales químicos y mecánicos.

El número de ojos en los tricládos es variable dependiendo de la especie. Mientras que muchas especies tienen dos ojos (por ejemplo, Dugesia o Microplana), otras tienen muchos más distribuidos a lo largo del cuerpo (por ejemplo, la mayoría de Geoplaninae). En ocasiones, aquellas especies con dos ojos pueden presentar ojos accesorios o supernumerarios más pequeños. Los triclads subterráneos suelen carecer de ojos o ser ciegos.

El cuerpo de los triclados está cubierto por una epidermis ciliada que contiene rabditas. Entre la epidermis y la gastrodermis existe un tejido parenquimatoso o mesénquima.

Sistema nervioso

La cabeza de la planaria evolucionó a través de la cefalización; la cabeza planaria tiene un ganglio debajo de las manchas oculares. Los ganglios cerebrales, una masa bilobulada de tejido nervioso, a veces se denomina “cerebro” planario y se ha demostrado que exhibe oscilaciones electrofisiológicas espontáneas, similares a la actividad electroencefalográfica (EEG) de otros animales. Del ganglio salen dos cordones nerviosos que se extienden a lo largo de la cola. Hay muchos nervios transversales conectados a los cordones nerviosos que se extienden desde el cerebro, lo que hace que el sistema nervioso parezca una escalera. Con un sistema nervioso en forma de escalera, es capaz de responder de manera coordinada.

La planaria tiene un cuerpo suave, plano y en forma de cuña que puede ser negro, marrón, azul, gris o blanco. La cabeza triangular y roma tiene dos ocelos (manchas oculares), áreas pigmentadas que son sensibles a la luz. Hay dos aurículas (proyecciones en forma de orejas) en la base de la cabeza, que son sensibles al tacto y a la presencia de ciertas sustancias químicas. La boca se encuentra en el medio de la parte inferior del cuerpo, que está cubierta de proyecciones parecidas a pelos (cilias). No hay sistemas circulatorio ni respiratorio; El oxígeno entra y el dióxido de carbono sale del cuerpo de la planaria difundiéndose a través de la pared corporal.

Reproducción

Hay planarias sexuales y asexuales. Las planarias sexuales son hermafroditas y poseen testículos y ovarios. Así, uno de sus gametos se combinará con el gameto de otra planaria. Cada planaria transporta su secreción a la otra planaria, dando y recibiendo esperma. Los huevos se desarrollan dentro del cuerpo y se eliminan en cápsulas. Semanas después, los huevos eclosionan y se convierten en adultos. En la reproducción asexual, la planaria desprende el extremo de su cola y en cada mitad vuelven a crecer las partes perdidas mediante regeneración, lo que permite que los endoblastos (células madre adultas) se dividan y diferencien, dando como resultado dos gusanos. Algunos investigadores afirman que los productos derivados de la bisección de planarias son similares a los productos de la reproducción asexual de planarias; sin embargo, continúan los debates sobre la naturaleza de la reproducción asexual en las planarias y su efecto en la población. Algunas especies de planarias son exclusivamente asexuales, mientras que otras pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. En la mayoría de los casos la reproducción sexual involucra a dos individuos; Rara vez se ha informado de autofecundación (por ejemplo, en Cura foremanii).

Como sistema modelo en investigación biológica y biomédica

La historia de vida de las planarias las convierte en un sistema modelo para investigar una serie de procesos biológicos, muchos de los cuales pueden tener implicaciones para la salud y las enfermedades humanas. Los avances en las tecnologías de genética molecular han hecho posible el estudio de la función genética en estos animales y los científicos los están estudiando en todo el mundo. Al igual que otros organismos modelo invertebrados, por ejemplo C. elegans y D. melanogaster, la relativa simplicidad de las planarias facilita el estudio experimental.

Las planarias tienen varios tipos de células, tejidos y órganos simples que son homólogos a nuestras propias células, tejidos y órganos. Sin embargo, la regeneración ha atraído la mayor atención. Thomas Hunt Morgan fue responsable de algunos de los primeros estudios sistemáticos (que aún sustentan la investigación moderna) antes de la llegada de la biología molecular como disciplina.

Las planarias también son un organismo modelo emergente para la investigación del envejecimiento. Estos animales tienen una capacidad regenerativa aparentemente ilimitada, y los animales asexuales parecen mantener sus niveles de telomerasa durante toda su vida, lo que los hace "efectivamente inmortales".

Regeneración

La planaria se puede cortar en pedazos y cada pedazo puede regenerarse hasta convertirse en un organismo completo. Las células en el lugar de la herida proliferan para formar un blastema que se diferenciará en nuevos tejidos y regenerará las partes faltantes del trozo de la planaria cortada. Es esta característica la que les dio la famosa designación de ser "inmortales bajo el filo de un cuchillo". Trozos muy pequeños de la planaria, que se estima que son tan solo 1/279 del organismo del que se cortan, pueden regenerarse hasta convertirse en un organismo completo en el transcurso de unas pocas semanas. Pueden crecer nuevos tejidos gracias a las células madre pluripotentes que tienen la capacidad de crear todos los distintos tipos de células. Estas células madre adultas se denominan endoblastos y comprenden el 20% o más de las células del animal adulto. Son las únicas células que proliferan en el gusano y se diferencian en una descendencia que reemplaza a las células más viejas. Además, el tejido existente se remodela para restaurar la simetría y la proporción de la nueva planaria que se forma a partir de un trozo de organismo cortado.

No es necesario cortar completamente el organismo en pedazos separados para que se pueda presenciar el fenómeno de regeneración. De hecho, si la cabeza de una planaria se corta por la mitad en el centro y cada lado se retiene en el organismo, es posible que la planaria regenere dos cabezas y continúe viviendo. Investigadores, incluidos los de la Universidad de Tufts en EE. UU., intentaron determinar cómo la microgravedad y los campos microgeomagnéticos afectarían el crecimiento y la regeneración de los platelmintos planarios, Dugesia japonica. Descubrieron que uno de los fragmentos amputados enviados al espacio se regeneró en un gusano de dos cabezas. Sin embargo, la mayoría de estos gusanos amputados (95%) no lo hicieron. Un gusano amputado se regeneró hasta convertirse en una criatura de dos cabezas después de pasar cinco semanas a bordo de la Estación Espacial Internacional (ISS), aunque la regeneración de gusanos amputados como heteromorfosis de dos cabezas no es un fenómeno raro exclusivo de un entorno de microgravedad. Por el contrario, la regeneración de planarias de dos cabezas se puede inducir exponiendo fragmentos amputados a campos eléctricos. Esta exposición con polaridad opuesta puede inducir una planaria con 2 colas. La regeneración de planaria de dos cabezas se puede inducir tratando fragmentos amputados con agentes farmacológicos que alteran los niveles de calcio, AMP cíclico y actividad de la proteína quinasa C en las células, así como mediante bloques de expresión genética (ARN de interferencia) al canónico Wnt/β-. Vía de señalización de catenina.

Experimentos de memoria bioquímica

En 1955, Robert Thompson y James V. McConnell condicionaron gusanos planos combinando una luz brillante con una descarga eléctrica. Después de repetir esto varias veces, les quitaron la descarga eléctrica y solo los expusieron a la luz brillante. Los platelmintos reaccionarían a la luz brillante como si les hubieran impactado. Thompson y McConnell descubrieron que si cortaban el gusano en dos y permitían que ambos gusanos se regeneraran, cada mitad desarrollaría la reacción de choque luminoso. En 1963, McConnell repitió el experimento, pero en lugar de cortar en dos los gusanos planos entrenados, los trituró en trozos pequeños y se los alimentó a otros gusanos planos. Informó que los platelmintos aprendieron a asociar la luz brillante con un shock mucho más rápido que los platelmintos que no habían sido alimentados con gusanos entrenados.

Este experimento pretendía demostrar que la memoria se podía transferir químicamente. El experimento se repitió con ratones, peces y ratas, pero nunca produjo los mismos resultados. La explicación percibida fue que, en lugar de que la memoria se transfiriera a los otros animales, eran las hormonas de los animales terrestres ingeridos las que cambiaban el comportamiento. McConnell creía que esto era evidencia de una base química para la memoria, que identificó como ARN de la memoria. Los resultados de McConnell ahora se atribuyen al sesgo del observador. Ningún experimento ciego ha reproducido jamás sus resultados de planarias que se contraen cuando se exponen a la luz. Las explicaciones posteriores de este comportamiento de aplastamiento asociado con el canibalismo de gusanos planarios entrenados fueron que los gusanos planos no entrenados solo seguían las huellas dejadas en la cristalería sucia en lugar de absorber la memoria de su forraje.

En 2012, Tal Shomrat y Michael Levin demostraron que las planarias exhiben evidencia de recuperación de la memoria a largo plazo después de regenerar una nueva cabeza.

Filogenia y taxonomía

Filogenia

Superárbol filogenético según Sluys et al., 2009:

Taxonomía

Linnaean ranks after Sluys et al., 2009:

• Orden Tricladida
  • Suborder Maricola
    • Superfamilia Cercyroidea
      • Family Centrovarioplanidae
      • Family Cercyridae
      • Family Meixnerididae
    • Superfamilia Bdellouroidea
      • Family Uteriporidae
      • Family Bdellouridae
    • Superfamilia Procerodoidea
      • Family Procerodidae
  • Suborder Cavernicola
    • Family Dimarcusidae
  • Suborder Continenticola
    • Superfamilia Planarioidea
      • Family Planariidae
      • Family Dendrocoelidae
      • Family Kenkiidae
    • Superfamilia Geoplanoidea
      • Family Dugesiidae
      • Family Geoplanidae