Colibrí

Compartir Imprimir Citar
Talamanca colibrí
El colibrí de Costa

Los colibríes son aves nativas de América y pertenecen a la familia biológica Trochilidae. Con alrededor de 361 especies y 113 géneros, se encuentran desde Alaska hasta Tierra del Fuego, pero la gran mayoría de las especies se encuentran en los trópicos alrededor del ecuador. Son pájaros pequeños, y la mayoría de las especies miden entre 7,5 y 13 cm (3 y 5 pulgadas) de largo. La especie de colibrí más pequeña que existe es el colibrí abeja de 5 cm (2,0 pulgadas), que pesa menos de 2,0 g (0,07 oz). La especie de colibrí más grande es el colibrí gigante de 23 cm (9,1 pulgadas) y pesa entre 18 y 24 gramos (0,63 –0,85 oz). Están especializados en alimentarse de néctar de flores, pero todas las especies también consumen insectos voladores o arañas.

Los colibríes se separaron de su grupo hermano, los vencejos y los vencejos, hace unos 42 millones de años. Se estima que el ancestro común de los colibríes existentes vivió hace 22 millones de años en América del Sur. Se les conoce como colibríes por el zumbido creado por el batir de sus alas, que aletean a altas frecuencias audibles para los humanos. Flotan en el aire a un ritmo rápido de aleteo, que varía de alrededor de 12 latidos por segundo en las especies más grandes a alrededor de 80 por segundo en los colibríes pequeños. De aquellas especies que se han medido durante el vuelo en túneles de viento, sus velocidades máximas superan los 15 m/s (54 km/h; 34 mph). Durante el cortejo, algunas especies macho se sumergen desde 30 metros (100 pies) de altura por encima de una hembra a velocidades de alrededor de 23 m/s (83 km/h; 51 mph).

Los colibríes tienen la tasa metabólica específica de masa más alta de todos los animales homeotérmicos. Para conservar energía cuando la comida escasea y por la noche cuando no buscan comida, pueden entrar en letargo, un estado similar a la hibernación, y ralentizar su tasa metabólica a 1/15 de su tasa normal.

Taxonomía y sistemática

La familia Trochilidae fue introducida en 1825 por el zoólogo irlandés Nicholas Aylward Vigors con Trochilus como género tipo. Los estudios filogenéticos moleculares de los colibríes han demostrado que la familia está compuesta por nueve clados principales. Cuando Edward Dickinson y James Van Remsen Jr. actualizaron la Lista completa de aves del mundo de Howard y Moore para la cuarta edición en 2013, dividieron a los colibríes en seis subfamilias.

Los estudios filogenéticos moleculares determinaron las relaciones entre los principales grupos de colibríes. En el cladograma a continuación, los nombres en inglés son los que se introdujeron en 1997. Los nombres en latín son los que se introdujeron en 2013.

Trochilidae

Florisuginae – topacioes

Phaethornithinae – ermitañas

Polytminae – mangoes

Lesbiinae

Heliantheini – brillantes

Lesbiini – coquetas

Patagoninae – colibrí gigante

Trochilinae

Lampornithini – joyas de montaña

Mellisugini – abejas

Trochilini – esmeraldas

Una ilustración de color de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (1899), mostrando una variedad de colibríes
El colibrí juvenil Anna con lengua extendida

En la taxonomía tradicional, los colibríes se ubican en el orden Apodiformes, que también incluye a los vencejos, pero algunos taxónomos los han separado en su propio orden, los Trochiliformes. Colibríes' los huesos de las alas son huecos y frágiles, lo que dificulta la fosilización y deja su historia evolutiva poco documentada. Aunque los científicos teorizan que los colibríes se originaron en América del Sur, donde la diversidad de especies es mayor, los posibles ancestros de los colibríes actuales pueden haber vivido en partes de Europa y lo que hoy es el sur de Rusia.

Se han descrito alrededor de 360 colibríes. Tradicionalmente se han dividido en dos subfamilias: los ermitaños (subfamilia Phaethornithinae) y los colibríes típicos (subfamilia Trochilinae, todos los demás). Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los ermitaños son hermanos de los topacios, lo que hace que la definición anterior de Trochilinae no sea monofilética. Los colibríes forman nueve clados principales: los topacios y jacobinos, los ermitaños, los mangos, las coquetas, los brillantes, el colibrí gigante (Patagona gigas), las gemas de montaña, las abejas y las esmeraldas. Los topacios y jacobinos combinados tienen la división más antigua con el resto de los colibríes. La familia de los colibríes tiene el tercer mayor número de especies de cualquier familia de aves (después de los papamoscas tiranos y las tangaras).

Se conocen colibríes fósiles del Pleistoceno de Brasil y las Bahamas, pero aún no se ha descrito científicamente, y se conocen fósiles y subfósiles de algunas especies existentes. Hasta hace poco, los fósiles más antiguos no se habían podido identificar con seguridad como los de los colibríes.

En 2004, Gerald Mayr identificó dos fósiles de colibríes de 30 millones de años. Los fósiles de esta especie de colibrí primitivo, llamado Eurotrochilus inexpectatus ("colibrí europeo inesperado"), habían estado sentados en un cajón de un museo en Stuttgart; habían sido desenterrados en un pozo de arcilla en Wiesloch-Frauenweiler, al sur de Heidelberg, Alemania, y, debido a que se suponía que los colibríes nunca habían existido fuera de las Américas, no se reconocieron como colibríes hasta que Mayr los miró más de cerca.

Se han encontrado fósiles de aves que no se pueden asignar claramente a los colibríes ni a una familia extinta relacionada, los Jungornithidae, en el pozo de Messel y en el Cáucaso, que datan de hace 35 a 40 millones de años; esto indica que la división entre estos dos linajes ocurrió en esa época. Las áreas donde se han encontrado estos primeros fósiles tenían un clima bastante similar al del norte del Caribe o al sur de China durante ese tiempo. El misterio más grande que queda en la actualidad es lo que les sucedió a los colibríes en los aproximadamente 25 millones de años entre el primitivo Eurotrochilus y los fósiles modernos. Las asombrosas adaptaciones morfológicas, la disminución de tamaño y la dispersión a las Américas y la extinción en Eurasia ocurrieron durante este período de tiempo. Los resultados de la hibridación ADN-ADN sugieren que la principal radiación de los colibríes sudamericanos tuvo lugar al menos en parte en el Mioceno, hace unos 12 o 13 millones de años, durante el levantamiento de los Andes del norte.

En 2013, se descubrió que un fósil de ave de 50 millones de años de antigüedad desenterrado en Wyoming era un predecesor tanto de los colibríes como de los vencejos antes de que los grupos se separaran.

Evolución

Colibrí construyendo un nido en el zoológico de San Diego, video

Se cree que los colibríes se separaron de otros miembros de Apodiformes, los vencejos insectívoros (familia Apodidae) y los vencejos de árboles (familia Hemiprocnidae), hace unos 42 millones de años, probablemente en Eurasia. A pesar de su distribución actual en el Nuevo Mundo, las primeras especies conocidas de colibrí datan del Oligoceno temprano (rupeliano hace ~34-28 millones de años) de Europa, pertenecientes al género Eurotrochilus, que es muy similar en su morfología a los colibríes modernos. Un árbol filogenético indica inequívocamente que los colibríes modernos se originaron en América del Sur, con el último ancestro común de todos los colibríes vivos que vivió hace unos 22 millones de años.

Un mapa del árbol genealógico de los colibríes, reconstruido a partir del análisis de 284 de las 338 especies conocidas en el mundo, muestra una rápida diversificación desde hace 22 millones de años. Los colibríes se dividen en nueve clados principales: los topacios, los ermitaños, los mangos, los brillantes, las coquetas, el colibrí gigante, las piedras preciosas de las montañas, las abejas y las esmeraldas, lo que define su relación con las plantas con flores que producen néctar y las aves. Continuó extendiéndose a nuevas áreas geográficas.

Si bien todos los colibríes dependen del néctar de las flores para alimentar sus metabolismos elevados y su vuelo estacionario, los cambios coordinados en la forma de las flores y el pico estimularon la formación de nuevas especies de colibríes y plantas. Debido a este patrón evolutivo excepcional, hasta 140 especies de colibríes pueden coexistir en una región específica, como la cordillera de los Andes.

El árbol evolutivo del colibrí muestra que un factor evolutivo clave parece haber sido un receptor del gusto alterado que permitió a los colibríes buscar néctar.

La Cordillera de los Andes parece ser un entorno particularmente rico para la evolución de los colibríes porque la diversificación ocurrió simultáneamente con el levantamiento de las montañas durante los últimos 10 millones de años. Los colibríes permanecen en una diversificación dinámica que habita regiones ecológicas en América del Sur, América del Norte y el Caribe, lo que indica una radiación evolutiva cada vez mayor.

Dentro de la misma región geográfica, los clados de colibríes coevolucionaron con clados de plantas productoras de néctar, lo que afectó los mecanismos de polinización. Lo mismo ocurre con el colibrí pico espada (Ensifera ensifera), una de las especies morfológicamente más extremas, y uno de sus principales clados de plantas alimenticias (Passiflora sección Tacsonia).

Sylph de cola violeta descansando en una rama en el noroeste de Ecuador
Dimorfismo sexual mostrado en el estilf macho de cola violeta (top) y femenino (abajo)

Dimorfismos sexuales

Los colibríes exhiben dimorfismo de tamaño sexual según la regla de Rensch, en la que los machos son más pequeños que las hembras en las especies de cuerpo pequeño y los machos son más grandes que las hembras en las especies de cuerpo grande. El alcance de esta diferencia de tamaño sexual varía entre clados de colibríes. Por ejemplo, el clado Mellisugini (abejas) exhibe un dimorfismo de gran tamaño, siendo las hembras más grandes que los machos. Por el contrario, el clado Lesbiini (coquetas) muestra muy poco dimorfismo de tamaño; machos y hembras son de tamaño similar. Los dimorfismos sexuales en el tamaño y la forma del pico también están presentes entre los colibríes macho y hembra, donde en muchos clados, las hembras tienen picos más largos y curvos, favorecidos por acceder al néctar de las flores altas. Para machos y hembras del mismo tamaño, las hembras tienden a tener picos más grandes.

Es probable que las diferencias sexuales en el tamaño y el pico hayan evolucionado debido a las limitaciones impuestas por el cortejo, ya que las exhibiciones de apareamiento de los colibríes macho requieren maniobras aéreas complejas. Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras, lo que permite la conservación de la energía para alimentarse de manera competitiva y participar con mayor frecuencia en el cortejo. Por lo tanto, la selección sexual favorece a los colibríes machos más pequeños.

Los colibríes hembra tienden a ser más grandes, requieren más energía y tienen picos más largos que les permiten alcanzar el néctar en las grietas de las flores altas de manera más efectiva. Por lo tanto, las hembras son mejores para buscar alimento, adquirir néctar de flores y satisfacer las demandas de energía de su cuerpo más grande. La selección direccional favorece a los colibríes más grandes en términos de adquisición de alimentos.

Otra causa evolutiva de este dimorfismo sexual del pico es que las fuerzas selectivas de la competencia por el néctar entre los sexos de cada especie impulsan el dimorfismo sexual. Dependiendo de qué sexo tenga territorio en la especie, es ventajoso que el otro sexo tenga un pico más largo y pueda alimentarse de una amplia variedad de flores, lo que disminuye la competencia intraespecífica. Por ejemplo, en especies de colibríes donde los machos tienen picos más largos, los machos no ocupan un territorio específico y tienen un sistema de apareamiento lek. En especies donde los machos tienen picos más cortos que las hembras, los machos defienden sus recursos, por lo que las hembras se benefician de un pico más largo para alimentarse de una variedad más amplia de flores.

Coevolución con flores ornitófilas

Carib roto púrpura alimentando una flor
Calypte anna en

Los colibríes son nectarívoros especializados y están atados a las flores ornitófilas de las que se alimentan. Esta coevolución implica que los rasgos morfológicos de los colibríes, como la longitud del pico, la curvatura del pico y la masa corporal, están correlacionados con los rasgos morfológicos de las plantas, por ejemplo, la longitud, la curvatura y el volumen de la corola. Algunas especies, especialmente aquellas con formas de pico inusuales, como el colibrí pico de espada y las falciformes, evolucionan conjuntamente con una pequeña cantidad de especies de flores. Sin embargo, incluso en los mutualismos colibrí-planta más especializados, el número de linajes de plantas alimenticias de las especies individuales de colibríes aumenta con el tiempo. El colibrí abeja (Mellisuga helenae), el ave más pequeña del mundo, evolucionó al enanismo probablemente porque tuvo que competir con los colibríes de pico largo que tenían una ventaja para la búsqueda de néctar de flores especializadas, lo que en consecuencia llevó el colibrí abeja compita con más éxito por la búsqueda de flores contra los insectos.

Muchas plantas polinizadas por colibríes producen flores en tonos de rojo, naranja y rosa brillante, aunque las aves también toman néctar de flores de otros colores. Los colibríes pueden ver longitudes de onda en el ultravioleta cercano, pero las flores polinizadas por colibríes no reflejan estas longitudes de onda como lo hacen muchas flores polinizadas por insectos. Este estrecho espectro de colores puede hacer que las flores polinizadas por colibríes pasen relativamente desapercibidas para la mayoría de los insectos, lo que reduce el robo de néctar. Las flores polinizadas por colibríes también producen un néctar relativamente débil (con un promedio de 25% de azúcares p/p) que contiene una alta proporción de sacarosa, mientras que las flores polinizadas por insectos normalmente producen néctares más concentrados dominados por fructosa y glucosa.

Los colibríes y las plantas que visitan en busca de néctar tienen una estrecha asociación coevolutiva, generalmente llamada red mutualista planta-ave. Estas aves muestran una alta especialización y modularidad, especialmente en comunidades con alta riqueza de especies. Estas asociaciones también se observan cuando colibríes estrechamente relacionados, por ejemplo, dos especies del mismo género, visitan conjuntos distintos de especies con flores.

Evolución de la factura

Al llegar a la madurez, los machos de una especie en particular, Phaethornis longirostris, el ermitaño de pico largo, parecen estar desarrollando un arma similar a una daga en la punta del pico como un rasgo sexual secundario para defender las áreas de apareamiento..

Características especializadas y metabolismo

Tarareando

Un colibrí de calliope que camina cerca de un alimentador, creando el sonido de "humming" de sus rápidos latidos de alas, mientras que chirping por la vocalización

Los colibríes reciben su nombre por el zumbido prominente que hacen sus aleteos mientras vuelan y se ciernen para alimentarse o interactuar con otros colibríes. El tarareo sirve para fines de comunicación al alertar a otras aves de la llegada de un compañero forrajero o posible pareja. El zumbido se deriva de las fuerzas aerodinámicas generadas por los golpes descendentes y ascendentes de los rápidos aleteos, lo que provoca oscilaciones y armónicos que evocan una calidad acústica similar a la de un instrumento musical. El zumbido de los colibríes es único entre los animales voladores, en comparación con el gemido de los mosquitos, el zumbido de las abejas y el "zumbido" de aves más grandes.

Los aleteos que causan el zumbido de los colibríes durante el vuelo estacionario se logran mediante el retroceso elástico de los movimientos de las alas producidos por los principales músculos de vuelo: el pectoral mayor (el principal músculo de la carrera descendente) y el supracoracoideo (el principal músculo de la carrera ascendente).

Aleteos y estabilidad de vuelo

Mujer rubí-troated hummingbird nectaring on coral honeysuckle (Lonicera sempervirens), Carolina del Norte

El aleteo más alto registrado para los colibríes salvajes durante el vuelo estacionario es de 88 por segundo, medido para la estrella de madera de garganta morada (Calliphlox mitchellii) que pesa 3,2 g. El número de latidos por segundo aumenta por encima de lo "normal" mientras se cierne durante las demostraciones de cortejo (hasta 90 por segundo para el colibrí calliope, Selasphorus calliope), una tasa de aleteo un 40% más alta que su tasa típica de vuelo estacionario.

Durante las condiciones de flujo de aire turbulento creadas experimentalmente en un túnel de viento, los colibríes exhiben posiciones y orientación estables de la cabeza cuando se ciernen sobre un comedero. Cuando las ráfagas de viento vienen de un lado, los colibríes lo compensan aumentando la amplitud del golpe del ala y el ángulo del plano del golpe y variando estos parámetros asimétricamente entre las alas y de un golpe al siguiente. También varían la orientación y agrandan el área de superficie colectiva de las plumas de la cola en forma de abanico. Mientras flota, el sistema visual de un colibrí es capaz de separar el movimiento aparente causado por el movimiento del colibrí mismo de los movimientos causados por fuentes externas, como un depredador que se aproxima. En escenarios naturales llenos de movimientos de fondo altamente complejos, los colibríes pueden flotar con precisión en un lugar gracias a la rápida coordinación de la visión con la posición del cuerpo.

Visión

Incubación en Santiago del Estero, Chile

Aunque los ojos de los colibríes tienen un diámetro pequeño (5 a 6 mm), están alojados en el cráneo por una osificación reducida del cráneo y ocupan una proporción relativamente mayor del cráneo en comparación con otras aves y animales. Además, los ojos de los colibríes tienen córneas relativamente grandes, que comprenden aproximadamente el 50 % del diámetro transversal total del ojo, combinado con una extraordinaria densidad de células ganglionares de la retina responsables del procesamiento visual, que contienen unas 45 000 neuronas por mm2. La córnea agrandada en relación con el diámetro total del ojo sirve para aumentar la cantidad de percepción de luz del ojo cuando la pupila está dilatada al máximo, lo que permite el vuelo nocturno.

Durante la evolución, los colibríes se adaptaron a las necesidades de navegación del procesamiento visual mientras volaban rápidamente o flotaban mediante el desarrollo de una matriz excepcionalmente densa de neuronas retinianas, lo que permitió una mayor resolución espacial en los campos visuales laterales y frontales. Los estudios morfológicos del cerebro del colibrí mostraron que la hipertrofia neuronal, relativamente la más grande en cualquier ave, existe en una región llamada núcleo pretectal lentiformis mesencephali (llamado el núcleo del tracto óptico en los mamíferos) responsable de refinar la dinámica procesamiento visual mientras se cierne y durante el vuelo rápido.

El agrandamiento de la región del cerebro responsable del procesamiento visual indica una capacidad mejorada para la percepción y el procesamiento de estímulos visuales de movimiento rápido que los colibríes encuentran durante el vuelo rápido hacia adelante, la búsqueda de alimento por parte de los insectos, las interacciones competitivas y el cortejo a alta velocidad. Un estudio de colibríes de cola ancha indicó que los colibríes tienen un cuarto cono visual sensible al color (los humanos tienen tres) que detecta la luz ultravioleta y permite la discriminación de colores no espectrales, posiblemente desempeñando un papel en las exhibiciones de cortejo, la defensa territorial y la evasión de depredadores. El cuarto cono de color ampliaría el rango de colores visibles para que los colibríes perciban la luz ultravioleta y las combinaciones de colores de plumas y gorgueras, plantas coloridas y otros objetos en su entorno, lo que permitiría la detección de hasta cinco colores no espectrales, incluido el púrpura, ultravioleta-rojo, ultravioleta-verde, ultravioleta-amarillo y ultravioleta-púrpura.

Los colibríes son muy sensibles a los estímulos en sus campos visuales y responden incluso al mínimo movimiento en cualquier dirección reorientándose en pleno vuelo. Su sensibilidad visual les permite flotar con precisión en su lugar mientras se encuentran en entornos naturales complejos y dinámicos, funciones habilitadas por el núcleo lentiforme que está sintonizado a velocidades de patrón rápido, lo que permite un control altamente sintonizado y evita colisiones durante el vuelo hacia adelante.

Metabolismo

Con la excepción de los insectos, los colibríes, mientras vuelan, tienen el metabolismo más alto de todos los animales, una necesidad para soportar el rápido batir de sus alas durante el vuelo estacionario y el avance rápido. Su frecuencia cardíaca puede alcanzar hasta 1.260 latidos por minuto (bpm), una frecuencia que alguna vez se midió en un colibrí de garganta azul, con una frecuencia respiratoria de 250 lpm, incluso en reposo. Durante el vuelo, el consumo de oxígeno por gramo de tejido muscular en un colibrí es aproximadamente 10 veces mayor que el medido en atletas humanos de élite.

Los colibríes son raros entre los vertebrados en su capacidad para hacer uso rápidamente de los azúcares ingeridos para alimentar el costoso vuelo suspendido en energía, alimentando hasta el 100 % de sus necesidades metabólicas con los azúcares que beben (en comparación, los atletas humanos maximizan alrededor del 30 %).. Los colibríes pueden usar los azúcares recién ingeridos para alimentar el vuelo estacionario dentro de los 30 a 45 minutos posteriores al consumo. Estos datos sugieren que los colibríes pueden oxidar el azúcar en los músculos de vuelo a un ritmo lo suficientemente alto como para satisfacer sus demandas metabólicas extremas. Una revisión de 2017 indicó que los colibríes tienen en sus músculos de vuelo un mecanismo de "oxidación directa" de azúcares en el rendimiento máximo de ATP para respaldar su alta tasa metabólica para flotar, buscar alimento en la altura y migrar.

Al depender de los azúcares recién ingeridos para impulsar el vuelo, los colibríes pueden reservar sus limitadas reservas de grasa para sustentar su ayuno nocturno o impulsar los vuelos migratorios. Los estudios del metabolismo de los colibríes abordan cómo un colibrí garganta rubí migratorio puede cruzar 800 km (500 mi) del Golfo de México en un vuelo sin escalas. Este colibrí, al igual que otras aves migratorias de larga distancia, almacena grasa como reserva de combustible, lo que aumenta su peso hasta en un 100 % y, a continuación, habilita el combustible metabólico para volar sobre aguas abiertas.

Adaptación de la hemoglobina a la altitud

Nido con dos anidajes en Santa Monica, California

Docenas de especies de colibríes viven todo el año en hábitats de montañas tropicales a gran altura, como en los Andes, en rangos de 1500 metros (4900 pies) a 5200 metros (17 100 pies), donde la presión parcial de oxígeno en el aire es reducida, una condición de desafío hipóxico por las altas demandas metabólicas de los colibríes. En los colibríes andinos que viven a gran altura, los investigadores encontraron que la proteína transportadora de oxígeno en la sangre, la hemoglobina, tenía una mayor afinidad de unión al oxígeno, y que este efecto adaptativo probablemente se debió a mutaciones evolutivas dentro de la molécula de hemoglobina a través de cambios específicos de aminoácidos debido a cambios naturales. selección.

Disipación de calor

Alimentación de dos anidajes en el Parque Nacional Grand Teton

La alta tasa metabólica de los colibríes, especialmente durante el vuelo rápido hacia adelante y el vuelo estacionario, produce un aumento del calor corporal que requiere mecanismos especializados de termorregulación para la disipación del calor, lo que se convierte en un desafío aún mayor en climas cálidos y húmedos. Los colibríes disipan el calor parcialmente por evaporación a través del aire exhalado y de las estructuras del cuerpo con plumas delgadas o sin plumas, como alrededor de los ojos, los hombros, debajo de las alas (patagia) y los pies.

Mientras revolotean, los colibríes no se benefician de la pérdida de calor por convección de aire durante el vuelo hacia adelante, excepto por el movimiento de aire generado por el rápido batir de sus alas, lo que posiblemente ayude a la pérdida de calor por convección de las patas extendidas. Las especies de colibríes más pequeñas, como el calliope, parecen adaptar su relación superficie-volumen relativamente más alta para mejorar el enfriamiento convectivo del movimiento del aire por las alas. Cuando la temperatura del aire sube por encima de los 36 °C (97 °F), los gradientes térmicos que impulsan el calor de forma pasiva mediante la disipación convectiva alrededor de los ojos, los hombros y los pies se reducen o eliminan, lo que requiere la disipación de calor principalmente por evaporación y exhalación. En climas fríos, los colibríes retraen sus patas en las plumas del pecho para eliminar la exposición de la piel y minimizar la disipación de calor.

Función renal

El nido de colibrí de Anna caído en el condado de Ventura, California, se muestra junto a un palillo de dientes para escala

El rango dinámico de las tasas metabólicas en los colibríes requiere un rango dinámico paralelo en la función renal. Durante un día de consumo de néctar con una correspondiente ingesta de agua alta que puede sumar cinco veces el peso corporal por día, los riñones de colibrí procesan el agua a través de las tasas de filtración glomerular (TFG) en cantidades proporcionales al consumo de agua, evitando así la sobrehidratación. Sin embargo, durante breves períodos de privación de agua, como en el letargo nocturno, la GFR cae a cero, preservando el agua corporal.

Los riñones de los colibríes también tienen una capacidad única para controlar los niveles de electrolitos después de consumir néctares con altas cantidades de sodio y cloruro o ninguno, lo que indica que las estructuras renales y glomerulares deben estar altamente especializadas para las variaciones en la calidad mineral del néctar. Los estudios morfológicos en los riñones del colibrí de Anna mostraron adaptaciones de alta densidad capilar muy cerca de las nefronas, lo que permite una regulación precisa del agua y los electrolitos.

Aprendizaje de canciones y vocales

Mujer rubí-troated hummingbird encaramado en Hudson, Ohio
Los colibríes se alimentan a 1500 fps

Compuestos por chirridos, chirridos, silbidos y zumbidos, los cantos de los colibríes se originan en al menos siete núcleos especializados en el cerebro anterior. Un estudio de expresión genética mostró que estos núcleos permiten el aprendizaje vocal (capacidad de adquirir vocalizaciones a través de la imitación), un rasgo raro que se sabe que ocurre solo en otros dos grupos de aves (loros y pájaros cantores) y algunos grupos de mamíferos (incluidos humanos, ballenas y delfines y murciélagos). En los últimos 66 millones de años, solo los colibríes, loros y pájaros cantores de 23 órdenes de aves pueden haber desarrollado de forma independiente siete estructuras similares del cerebro anterior para el canto y el aprendizaje vocal, lo que indica que la evolución de estas estructuras está bajo fuertes restricciones epigenéticas posiblemente derivadas de un ancestro común.

El canto del colibrí de garganta azul difiere de los cantos típicos de Oscine en su amplio rango de frecuencias, que se extiende desde 1,8 kHz hasta aproximadamente 30 kHz. También produce vocalizaciones ultrasónicas que no funcionan en la comunicación. Como los colibríes de garganta azul a menudo alternan el canto con la captura de pequeños insectos voladores, es posible que los clics ultrasónicos producidos durante el canto interrumpan los patrones de vuelo de los insectos, haciéndolos más vulnerables a la depredación.

El órgano vocal de las aves, la siringe, juega un papel importante en la comprensión de la producción del canto de los colibríes. Lo que diferencia a la siringe del colibrí de la de otras aves del orden Apodiformes es la presencia de una estructura muscular interna, cartílagos accesorios y un gran tímpano que sirve como punto de unión para los músculos externos, todos los cuales son adaptaciones pensadas ser responsable de la mayor capacidad del colibrí en el control de tono y el amplio rango de frecuencia.

Letargo

Hummingbird de una flor en el Jardín Botánico de la Universidad de California
Colibrí con polen amarillo en su pico en el Jardín Botánico de la Universidad de California

El metabolismo de los colibríes puede ralentizarse durante la noche o en cualquier momento en que no haya comida disponible; las aves entran en un estado de hibernación y sueño profundo (conocido como letargo) para evitar que las reservas de energía caigan a un nivel crítico. Un estudio de colibríes de cola ancha encontró que el peso corporal disminuyó linealmente durante el letargo a una velocidad de 0,04 g por hora.

Durante el letargo nocturno, se demostró que la temperatura corporal de un colibrí caribeño descendía de 40 °C a 18 °C, y la frecuencia cardíaca y respiratoria se ralentizaban drásticamente (frecuencia cardíaca de aproximadamente 50 a 180 lpm desde su frecuencia diurna de más de 1000 lpm). Las grabaciones de un colibrí Metallura phoebe en letargo nocturno a unos 3.800 metros (12.500 pies) en las montañas de los Andes mostraron que la temperatura corporal cayó a 3,3 °C (38 °F), el nivel más bajo conocido para un ave o mamífero que no hiberna. Durante las noches frías en altura, los colibríes estuvieron en letargo de 2 a 13 horas, dependiendo de la especie, con un enfriamiento a razón de 0,6 °C por minuto y un recalentamiento de 1 a 1,5 °C por minuto. Los colibríes andinos de gran altitud también perdieron peso corporal en proporción negativa al tiempo que las aves estuvieron en letargo, perdiendo alrededor del 6% de su peso cada noche.

Durante el letargo, para evitar la deshidratación, la función renal disminuye, conservando los compuestos necesarios, como la glucosa, el agua y los nutrientes. La hormona circulante, la corticosterona, es una señal que despierta a un colibrí del letargo.

El uso y la duración del letargo varían entre las especies de colibríes y se ven afectados por si un ave dominante defiende el territorio, mientras que las aves subordinadas no territoriales tienen períodos más prolongados de letargo. Un colibrí con un mayor porcentaje de grasa tendrá menos probabilidades de entrar en un estado de letargo en comparación con uno con menos grasa, ya que un ave puede usar la energía de sus reservas de grasa. El letargo en los colibríes parece no estar relacionado con la temperatura nocturna, ya que ocurre en un amplio rango de temperaturas, y el ahorro de energía de un sueño tan profundo está más relacionado con el fotoperíodo y la duración del letargo.

Vida útil

Los colibríes tienen una esperanza de vida inusualmente larga para organismos con metabolismos tan rápidos. Aunque muchos mueren durante su primer año de vida, especialmente en el período vulnerable entre la eclosión y el vuelo, los que sobreviven pueden vivir ocasionalmente una década o más. Entre las especies norteamericanas más conocidas, la esperanza de vida típica es probablemente de 3 a 5 años. En comparación, las musarañas más pequeñas, entre los más pequeños de todos los mamíferos, rara vez viven más de 2 años. La esperanza de vida más larga registrada en la naturaleza se relaciona con una hembra de colibrí de cola ancha que fue anillada (anillada) cuando era adulta al menos un año de edad, luego fue recapturada 11 años después, lo que la convirtió en al menos 12 años. Otros registros de longevidad para los colibríes anillados incluyen una edad mínima estimada de 10 años y 1 mes para un colibrí de barbilla negra hembra de tamaño similar al colibrí de cola ancha, y al menos 11 años y 2 meses para un colibrí de vientre buff mucho más grande.

Depredadoras

(feminine)

Se ha observado que las mantis religiosas son depredadores de los colibríes. Otros depredadores incluyen libélulas, ranas, arañas tejedoras de orbes y otras aves, como el correcaminos.

Reproducción

Nido con dos huevos en San José, California

Los colibríes machos no participan en la anidación. La mayoría de las especies construyen un nido en forma de copa en la rama de un árbol o arbusto. El nido varía en tamaño en relación con la especie en particular, desde más pequeño que la mitad de una cáscara de nuez hasta varios centímetros de diámetro.

Muchas especies de colibríes usan seda de araña y líquenes para unir el material del nido y asegurar la estructura. Las propiedades únicas de la seda permiten que el nido se expanda a medida que crecen los colibríes jóvenes. Se ponen dos huevos blancos, que a pesar de ser los más pequeños de todos los huevos de aves, son grandes en relación con el tamaño del colibrí adulto. La incubación dura de 14 a 23 días, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente y la atención de la hembra al nido. La madre alimenta a sus polluelos con pequeños artrópodos y néctar insertando su pico en la boca abierta de un polluelo y luego regurgitando la comida en su buche. Los colibríes permanecen en el nido durante 18 a 22 días, después de lo cual abandonan el nido para buscar alimento por su cuenta, aunque la madre puede continuar alimentándolos durante otros 25 días.

Colores de plumas

El colibrí de Hombre Anna mostrando corona iridiscente y plumas de gorget

Para servir al cortejo y la competencia territorial, muchos colibríes machos tienen un plumaje con una coloración variada y brillante que resulta tanto de la pigmentación de las plumas como de las células prismales dentro de las capas superiores de las plumas de la cabeza, la garganta, el pecho, la espalda y las alas. Cuando la luz del sol golpea estas células, se divide en longitudes de onda que se reflejan en el observador en diversos grados de intensidad, con la estructura de plumas actuando como una rejilla de difracción. Los colores iridiscentes de los colibríes son el resultado de una combinación de refracción y pigmentación, ya que las propias estructuras de difracción están hechas de melanina, un pigmento, y también pueden estar coloreadas por la pigmentación carotenoide y colores negros, marrones o grises más tenues que dependen de la melanina.

Simplemente cambiando de posición, las regiones de las plumas de un ave de apariencia apagada pueden volverse instantáneamente de color rojo fuego o verde intenso. En las exhibiciones de cortejo, por ejemplo, los machos del colorido colibrí de Anna orientan sus cuerpos y plumas hacia el sol para mejorar el valor de exhibición del plumaje iridiscente hacia una hembra de interés.

Un estudio de los colibríes de Anna encontró que la proteína de la dieta era un factor influyente en el color de las plumas, ya que las aves que recibieron más proteínas desarrollaron plumas de la corona significativamente más coloridas que las que recibieron una dieta baja en proteínas. Además, las aves con una dieta alta en proteínas desarrollaron plumas de la cola verdes más amarillas (tono más alto) que las aves con una dieta baja en proteínas.

Aerodinámica del vuelo

Un colibrí hembra destrozado en el aire
Un rastro de vórtices despiertos generados por el vuelo de un colibrí descubrió después de entrenar a un pájaro para volar a través de una nube de burbujas de jabón con helio, llenas de helio y grabar flujos de aire en la vela con la fotografía estéreo.

El vuelo del colibrí se ha estudiado intensamente desde una perspectiva aerodinámica utilizando túneles de viento y cámaras de video de alta velocidad.

Dos estudios de colibríes rufo o de Anna en un túnel de viento utilizaron técnicas de velocimetría de imágenes de partículas para investigar la sustentación generada en el movimiento ascendente y descendente del ave. Las aves produjeron el 75 % de su peso soportado durante el movimiento descendente y el 25 % durante el movimiento ascendente, con las alas formando una "figura de 8" movimiento.

Vídeo de cámara lenta de los colibríes alimentando

Muchos estudios anteriores habían asumido que la sustentación se generaba por igual durante las dos fases del ciclo del aleteo, como es el caso de los insectos de tamaño similar. Este hallazgo muestra que el revoloteo de los colibríes es similar, pero distinto, al de los insectos revoloteantes como la polilla halcón. Otros estudios que utilizaron electromiografía en colibríes rufos suspendidos mostraron que la tensión muscular en el pectoral mayor (músculo principal de la carrera descendente) fue la más baja registrada hasta ahora en un ave voladora, y el músculo principal de la carrera ascendente (supracoracoideus) es proporcionalmente más grande que en otras especies de aves. Presumiblemente debido a los rápidos aleteos para volar y flotar, las alas de los colibríes se han adaptado para funcionar sin álula.

Las alas del colibrí gigante baten tan solo 12 por segundo, y las alas de los colibríes típicos baten hasta 80 veces por segundo. A medida que la densidad del aire disminuye, por ejemplo, en altitudes más altas, la cantidad de energía que un colibrí debe usar para flotar aumenta. Las especies de colibríes adaptadas para la vida en altitudes más altas, por lo tanto, tienen alas más grandes para ayudar a compensar estos efectos negativos de la baja densidad del aire en la generación de sustentación.

Un video en cámara lenta muestra cómo los colibríes se enfrentan a la lluvia cuando vuelan. Para quitarse el agua de la cabeza, sacuden la cabeza y el cuerpo, de forma similar a como lo hace un perro, para arrojar agua. Además, cuando las gotas de lluvia en conjunto pueden pesar hasta el 38 % del peso corporal del ave, los colibríes mueven sus cuerpos y colas horizontalmente, baten sus alas más rápido y reducen sus alas. ángulo de movimiento al volar con lluvia intensa.

Secuencia de captura de alta velocidad de dos coronets de terciopelo escupiendo cerca de un alimentador de colibríes en Ecuador

Sonación de plumas

Inmersiones de cortejo

polluelos colibríes en un nido en un cactus en Mesa, Arizona
Adulto colibrí en su nido en un cactus en Arizona

Cuando corteja, el colibrí macho de Anna asciende unos 35 m (115 ft) por encima de la hembra, antes de sumergirse a una velocidad de 27 m/s (89 ft/s), equivalente a 385 longitudes corporales por segundo – producir un sonido agudo cerca de la hembra en el punto más bajo de la inmersión. Esta aceleración hacia abajo durante una inmersión es la más alta reportada para cualquier vertebrado que se someta a una maniobra aérea voluntaria; además de la aceleración, la velocidad, en relación con la longitud del cuerpo, es la más alta conocida para cualquier vertebrado. Por ejemplo, es aproximadamente el doble de la velocidad de picado de los halcones peregrinos en busca de presas. A la velocidad máxima de descenso, se producen aproximadamente 10 g de fuerza gravitacional en el colibrí que corteja durante una inmersión (Nota: la fuerza G se genera cuando el ave sale de la inmersión). En comparación con los humanos, esta es una aceleración de la fuerza G mucho más allá del umbral de causar casi la pérdida de la conciencia en los pilotos de combate (que ocurre a aproximadamente +5 Gz) durante el vuelo de un avión de ala fija en un viraje inclinado de alta velocidad.

Las plumas externas de la cola de los machos de los colibríes Anna (Calypte anna) y Selasphorus (por ejemplo, Allen's, calliope) vibran durante la exhibición de cortejo se sumerge y produce un chirrido audible causado por el aleteo aeroelástico. Los colibríes no pueden hacer el sonido de picado de cortejo cuando les faltan las plumas exteriores de la cola, y esas mismas plumas podrían producir el sonido de picado en un túnel de viento. El ave puede cantar a la misma frecuencia que el chirrido de las plumas de la cola, pero su pequeña siringe no es capaz del mismo volumen. El sonido es causado por la aerodinámica del flujo de aire rápido que pasa por las plumas de la cola, lo que hace que se agiten en una vibración que produce el sonido agudo de una inmersión de cortejo.

Muchas otras especies de colibríes también producen sonidos con sus alas o colas mientras vuelan, se ciernen o se zambullen, incluidas las alas del colibrí calíope, el colibrí de cola ancha, el colibrí rufo, el colibrí de Allen y el colibrí cola de serpentina. especies, así como la cola del colibrí de Costa y el colibrí de barbilla negra, y varias especies relacionadas. Los armónicos de los sonidos durante las inmersiones de cortejo varían según la especie de colibrí.

Trino de plumas de alas

Los machos de colibrí rufo y de cola ancha (género Selasphorus) tienen una característica distintiva en las alas durante el vuelo normal que suena como un tintineo o un zumbido estridente. El trino surge del aire que se precipita a través de las ranuras creadas por las puntas cónicas de las plumas primarias del ala novena y décima, creando un sonido lo suficientemente fuerte como para ser detectado por colibríes hembra o machos competitivos e investigadores a una distancia de hasta 100 m.

Comportamiento, el trino tiene varios propósitos:

Alcance

Los colibríes están restringidos a las Américas desde el centro sur de Alaska hasta Tierra del Fuego, incluido el Caribe. La mayoría de las especies se encuentran en las zonas tropicales y subtropicales de América Central y del Sur, pero varias especies también se reproducen en climas templados y algunas hillstars se encuentran incluso en las tierras altas andinas alpinas a altitudes de hasta 5200 m (17 100 pies).

La mayor riqueza de especies se encuentra en los bosques húmedos tropicales y subtropicales de los Andes del norte y las estribaciones adyacentes, pero el número de especies que se encuentran en el Bosque Atlántico, América Central o el sur de México también supera con creces el número que se encuentra en el sur de América del Sur, el Islas del Caribe, Estados Unidos y Canadá. Si bien se han registrado menos de 25 especies diferentes de colibríes de los Estados Unidos y menos de 10 de Canadá y Chile cada uno, solo Colombia tiene más de 160 y el comparativamente pequeño Ecuador tiene alrededor de 130 especies.

El colibrí garganta rubí migratorio se reproduce en un rango desde el sureste de los Estados Unidos hasta Ontario, mientras que el colibrí barbilla negra, su pariente cercano y otro migrante, es la especie más extendida y común en el suroeste de los Estados Unidos. El colibrí rufo es la especie más extendida en el oeste de América del Norte y el único colibrí registrado fuera de las Américas, ya que se encuentra en la península de Chukchi en Rusia.

Migración

Un colibrí femenino de Anna encaramado en una rama pequeña

Relativamente pocos colibríes migran como porcentaje del número total de especies; de las aproximadamente 330 especies de colibríes conocidas, actualmente solo se sabe que 12 a 15 realizan migraciones anuales. La razón principal de esto es que la gran mayoría de los colibríes viven en el cinturón de selva tropical de la Amazonía y América Central, donde los cambios de temperatura estacionales son relativamente bajos. Los colibríes, al ser las aves vivas más pequeñas, están relativamente limitados para conservar la energía térmica y, por lo tanto, generalmente no pueden mantener una presencia en latitudes más altas durante los meses de invierno, a menos que la ubicación específica tenga un gran suministro de alimentos durante todo el año. La corona de fuego de lomo verde, del Cono Sur de América del Sur, migra no más al norte de los 30° S y no más al sur de los 54° S en cualquier época del año, nunca viajando más de unos pocos cientos de kilómetros en cualquier dirección (aunque el la especie está notablemente ausente de las tierras bajas argentinas durante los meses de verano).

La mayoría de los colibríes de América del Norte migran hacia el sur en otoño para pasar el invierno en México, las islas del Caribe o América Central. Algunas especies del sur de América del Sur también se trasladan al norte, a los trópicos, durante el invierno austral. Algunas especies son residentes durante todo el año en Florida, California y las regiones desérticas del suroeste de los EE. UU. Entre estos se encuentran el colibrí de Anna, un residente común del sur de Arizona y el interior de California, y el colibrí de vientre buff, un residente de invierno desde Florida a lo largo de la costa del Golfo hasta el sur de Texas. Los colibríes garganta de rubí son comunes a lo largo de la ruta migratoria del Atlántico y migran en verano desde el norte hasta el Atlántico de Canadá, regresando a México, América del Sur, el sur de Texas y Florida para el invierno. Durante el invierno en el sur de Luisiana, están presentes los colibríes de mentón negro, vientre beige, calliope, de Allen, de Anna, de garganta rubí, rufo, de cola ancha y de pico ancho.

El colibrí rufo se reproduce más al norte que cualquier otra especie de colibrí, a menudo se reproduce en grandes cantidades en las zonas templadas de América del Norte y pasa el invierno en cantidades cada vez mayores a lo largo de las costas del golfo de México subtropical y Florida, en lugar de en el oeste o el centro de México. Al migrar en primavera tan al norte como el Yukón o el sur de Alaska, el colibrí rufo migra más extensamente y anida más al norte que cualquier otra especie de colibrí, y debe tolerar temperaturas bajo cero ocasionales en su territorio de reproducción. Esta resistencia al frío le permite sobrevivir a temperaturas bajo cero, siempre que se disponga de refugio y alimentos adecuados.

Según lo calculado por el desplazamiento del tamaño del cuerpo, el colibrí rufo hace quizás el viaje migratorio más largo de cualquier ave en el mundo. Con poco más de 3 pulgadas (7,6 cm) de largo, los colibríes rufos viajan 3,900 millas (6,300 km) de ida desde Alaska a México a fines del verano, una distancia equivalente a 78 470 000 longitudes corporales. En comparación, el charrán ártico de 33 cm (13 pulgadas) de largo realiza un vuelo de ida de aproximadamente 18 001 km (11 185 millas), o 51 430 000 longitudes corporales, solo el 65 % del desplazamiento del cuerpo durante la migración de los colibríes rufos.

La migración hacia el norte de los colibríes rufos ocurre a lo largo de la ruta migratoria del Pacífico y puede estar coordinada en el tiempo con la aparición de flores y hojas de árboles en la primavera a principios de marzo, y también con la disponibilidad de insectos como alimento. La llegada a los criaderos antes de que haya disponibilidad de néctar de las flores maduras puede poner en peligro las oportunidades de reproducción.

Dieta y especializaciones para la recolección de alimentos

violeta menor en una flor
Colibrí en Chile, Chile: El aparente lento movimiento de sus alas es el resultado del efecto estroboscópico.

Para su nutrición, los colibríes comen una variedad de insectos, incluidos mosquitos, moscas de la fruta, jejenes en vuelo o pulgones en las hojas y arañas en sus telas. El pico inferior de los colibríes es flexible y puede doblarse hasta 25 grados cuando se ensancha en la base, creando una superficie más grande para atrapar insectos. Los colibríes se ciernen dentro de los enjambres de insectos en un método llamado "halcón estacionario" para facilitar la alimentación.

Para suplir las necesidades energéticas, los colibríes beben néctar, un líquido dulce dentro de ciertas flores. Al igual que las abejas, pueden evaluar la cantidad de azúcar en el néctar que beben; normalmente rechazan los tipos de flores que producen néctar con menos del 10% de azúcar y prefieren aquellos cuyo contenido de azúcar es mayor. El néctar es una mezcla de glucosa, fructosa y sacarosa, y es una fuente pobre de otros nutrientes, lo que requiere que los colibríes satisfagan sus necesidades nutricionales consumiendo insectos.

Los colibríes no pasan todo el día volando, ya que el costo de la energía sería prohibitivo; la mayor parte de su actividad consiste simplemente en sentarse o posarse. Los colibríes comen muchas comidas pequeñas y consumen alrededor de la mitad de su peso en néctar (el doble de su peso en néctar, si el néctar tiene un 25 % de azúcar) cada día. Los colibríes digieren su comida rápidamente debido a su pequeño tamaño y alto metabolismo; se ha informado un tiempo medio de retención de menos de una hora. Los colibríes pasan un promedio del 10 al 15 % de su tiempo alimentándose y del 75 al 80 % sentados y digiriendo.

Debido a que su alto metabolismo los hace vulnerables al hambre, los colibríes están muy sintonizados con las fuentes de alimentos. Algunas especies, incluidas muchas que se encuentran en América del Norte, son territoriales y tratan de proteger las fuentes de alimentos (como un comedero) contra otros colibríes, intentando asegurarse un suministro de alimentos en el futuro. Además, los colibríes tienen un hipocampo agrandado, una región del cerebro que facilita la memoria espacial utilizada para mapear las flores visitadas previamente durante la búsqueda de néctar.

Los picos de los colibríes son flexibles y sus formas varían dramáticamente como una adaptación para alimentación especializada. Algunas especies, como los ermitaños (Phaethornis spp.) tienen picos largos que les permiten hurgar profundamente en las flores con corolas largas. Los espinos tienen picos cortos y afilados adaptados para alimentarse de flores con corolas cortas y perforar las bases de las más largas. Las falciformes' Los picos extremadamente curvados están adaptados para extraer néctar de las corolas curvas de las flores de la familia Gesneriaceae. El pico del punzón de cola de fuego tiene una punta hacia arriba, como en las avocetas. El colibrí picodiente macho tiene púas parecidas a barracudas en la punta de su pico largo y recto.

Las dos mitades del pico de un colibrí tienen una superposición pronunciada, con la mitad inferior (mandíbula) encajando firmemente dentro de la mitad superior (maxilar). Cuando un colibrí se alimenta de néctar, el pico generalmente se abre solo un poco, lo que permite que la lengua salga disparada hacia el interior de las flores. Los tamaños de los picos de los colibríes varían desde aproximadamente 5 mm hasta 100 mm (alrededor de 4 pulgadas). Al atrapar insectos en vuelo, la mandíbula de un colibrí se flexiona hacia abajo para ensanchar la abertura para una captura exitosa.

Percepción del dulce néctar

La percepción de la dulzura en el néctar evolucionó en los colibríes durante su divergencia genética de los vencejos insectívoros, sus parientes de aves más cercanos. Aunque el único receptor sensorial dulce conocido, llamado T1R2, está ausente en las aves, los estudios de expresión del receptor mostraron que los colibríes adaptaron un receptor de carbohidratos del receptor T1R1-T1R3, idéntico al percibido como umami en los humanos, esencialmente reutilizándolo para que funcione como un receptor del dulzor del néctar. Esta adaptación al gusto permitió a los colibríes detectar y explotar el néctar dulce como fuente de energía, lo que facilitó su distribución en regiones geográficas donde hay flores que contienen néctar.

Lengua como microbomba

Dibujo de una lengua de colibrí; 1874, artista desconocido. Al llegar al néctar en una flor, la lengua se divide en puntas opuestas fringidas de lamellae y surcos, que llenan de néctar, luego se retracta a una configuración cilíndrica en la factura para completar la bebida.

Los colibríes beben con sus largas lenguas lamiendo rápidamente el néctar. Sus lenguas tienen tubos semicirculares que corren a lo largo de su longitud para facilitar el consumo de néctar a través de un rápido bombeo dentro y fuera del néctar. Si bien se creía que la acción capilar era lo que atraía el néctar hacia estos tubos, la fotografía de alta velocidad reveló que los tubos se abren por los lados cuando la lengua entra en el néctar, y luego se cierran alrededor del néctar, atrapándolo para que pueda volver a introducirse. el pico durante un período de 14 milisegundos por lamida a una velocidad de hasta 20 lamidas por segundo. La lengua, que está bifurcada, se comprime hasta que alcanza el néctar, luego la lengua se abre, la acción rápida atrapa el néctar y el néctar sube por las ranuras, como una bomba, sin la acción capilar involucrada. En consecuencia, la flexibilidad de la lengua permite acceder, transportar y descargar el néctar a través de la acción de la bomba, no mediante un sifón capilar como se creía antes.

Masculino rubí-trozado colibrí, con lengua extendida

Comederos y néctar artificial

Hummingbirds hovering at an artificial nectar feeder

En la naturaleza, los colibríes visitan las flores como alimento y extraen el néctar, que es 55 % de sacarosa, 24 % de glucosa y 21 % de fructosa en materia seca. Los colibríes también toman agua azucarada de los comederos para pájaros, lo que permite a las personas observar y disfrutar de los colibríes de cerca, al mismo tiempo que proporciona a las aves una fuente confiable de energía, especialmente cuando las flores florecen en menor cantidad. Sin embargo, un aspecto negativo de los comederos artificiales es que las aves pueden buscar menos néctar de flores para alimentarse y, por lo tanto, pueden reducir la cantidad de polinización que proporciona naturalmente su alimentación.

El azúcar blanca granulada se usa en los comederos para colibríes en una concentración del 20 % como receta común, aunque los colibríes defenderán los comederos de manera más agresiva cuando el contenido de azúcar sea del 35 %, lo que indica preferencia por el néctar con un contenido de azúcar más alto. Orgánico y "crudo" los azúcares contienen hierro, que puede ser dañino, y tampoco se debe usar azúcar moreno, jarabe de agave, melaza y edulcorantes artificiales. La miel la elaboran las abejas a partir del néctar de las flores, pero no es buena para usar en los comederos porque cuando se diluye con agua, los microorganismos crecen fácilmente en ella, lo que hace que se eche a perder rápidamente.

Alguna vez se pensó que el colorante alimentario rojo era un ingrediente favorable para el néctar en los comederos domésticos, pero no es necesario. Productos comerciales vendidos como "néctar instantáneo" o "comida de colibrí" también puede contener conservantes o sabores artificiales, así como colorantes, que son innecesarios y potencialmente dañinos. Aunque algunos productos comerciales contienen pequeñas cantidades de aditivos nutricionales, los colibríes obtienen todos los nutrientes necesarios de los insectos que comen, lo que hace que los nutrientes agregados sean innecesarios.

Señales visuales de búsqueda de alimento

Los colibríes tienen una agudeza visual excepcional que les permite discriminar las fuentes de alimento mientras se alimentan. Aunque se cree que los colibríes se sienten atraídos por el color cuando buscan comida, como flores rojas o comederos artificiales, los experimentos indican que la ubicación y la calidad del néctar de las flores son los "faros" para forrajeo. Los colibríes dependen poco de las señales visuales del color de la flor para señalar los lugares ricos en néctar, sino que utilizan los puntos de referencia circundantes para encontrar la recompensa del néctar.

En al menos una especie de colibrí, el colibrí dorsiverde (Sephanoides sephaniodes), los colores de las flores preferidos están en la longitud de onda rojo-verde para el sistema visual del ave, lo que proporciona una mayor contraste que para otros colores de flores. Además, el plumaje de la corona de los machos de corona de fuego es altamente iridiscente en el rango de longitud de onda rojo (pico a 650 nanómetros), lo que posiblemente proporcione una ventaja competitiva de dominancia cuando se alimentan entre otras especies de colibríes con plumaje menos colorido. La capacidad de discriminar los colores de las flores y el plumaje está habilitada por un sistema visual que tiene cuatro celdas de un solo cono y un cono doble apantallado por gotas de aceite fotorreceptoras que mejoran la discriminación del color.

Olfato

Si bien los colibríes se basan principalmente en la vista y el oído para evaluar la competencia de los recolectores de aves e insectos cerca de las fuentes de alimento, también pueden detectar por el olfato la presencia en el néctar de sustancias químicas defensivas de los insectos (como el ácido fórmico) y las feromonas de agregación de hormigas forrajeras, que desalientan la alimentación.

Especies superficialmente similares

Algunas especies de pájaros del sol de África, el sur y sureste de Asia y Australia se asemejan a los colibríes en apariencia y comportamiento, al igual que quizás los comedores de miel de Australia y las islas del Pacífico. Estos dos grupos, sin embargo, no están relacionados con los colibríes, ya que su parecido se debe a una evolución convergente.

La polilla colibrí tiene características de vuelo y alimentación similares a las de un colibrí.

En el mito y la cultura

Nazca Lines Hummingbird
Hummingbird theme on the Caribbean Airlines Boeing 737