Pingüino

Los pingüinos (orden Sphenisciformes familia Spheniscidae) son un grupo de aves acuáticas no voladoras. Viven casi exclusivamente en el hemisferio sur: solo una especie, el pingüino de Galápagos, se encuentra al norte del ecuador. Altamente adaptados para la vida en el agua, los pingüinos tienen un plumaje sombreado oscuro y blanco y aletas para nadar. La mayoría de los pingüinos se alimentan de krill, peces, calamares y otras formas de vida marina que atrapan con sus picos y se los tragan enteros mientras nadan. Un pingüino tiene una lengua espinosa y poderosas mandíbulas para agarrar presas resbaladizas.

Pasan aproximadamente la mitad de sus vidas en tierra y la otra mitad en el mar.

La especie viva más grande es el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri): en promedio, los adultos miden alrededor de 1,1 m (3 ft 7 in) de alto y pesan 35 kg (77 lb). La especie de pingüino más pequeña es el pequeño pingüino azul (Eudyptula minor), también conocido como el pingüino hada, que mide entre 30 y 33 cm (12 y 13 pulgadas) de altura y pesa entre 1,2 y 1,3 kg (2,6 –2.9 lb). Hoy en día, los pingüinos más grandes generalmente habitan regiones más frías y los pingüinos más pequeños habitan regiones con climas templados o tropicales. Algunas especies prehistóricas de pingüinos eran enormes: tan altas o tan pesadas como un ser humano adulto. Hubo una gran diversidad de especies en las regiones subantárticas, y al menos una especie gigante en una región de unos 2.000 km al sur del ecuador hace 35 millones de años, durante el Eoceno tardío, un clima decididamente más cálido que el actual.

Etimología

Un grupo de pingüinos emperadores (Aptenodytes forsteri) en la Antártida

La palabra pingüino aparece por primera vez en la literatura a finales del siglo XVI. Cuando los exploradores europeos descubrieron lo que hoy se conoce como pingüinos en el hemisferio sur, notaron su apariencia similar a la del gran alca del hemisferio norte, y les pusieron el nombre de esta ave, aunque no son parientes cercanos.

Todavía se debate la etimología de la palabra pingüino. Aparentemente, la palabra en inglés no es de origen francés, bretón o español (los dos últimos se atribuyen a la palabra francesa pingouin), pero primero aparece en inglés u holandés.

Algunos diccionarios sugieren una derivación del galés pen, "head" y gwyn, "blanco", incluido el Oxford English Dictionary, el American Heritage Dictionary, el Century Dictionary y Merriam-Webster, sobre la base de que el nombre se aplicó originalmente al gran alca, ya sea porque se encontró en White Head Island (en galés: Pen Gwyn) en Terranova, o porque tenía círculos blancos alrededor de los ojos (aunque la cabeza era negra).

Una etimología alternativa vincula la palabra al latín pinguis, que significa "gordo" o "aceite". Se puede encontrar apoyo para esta etimología en la palabra germánica alternativa para pingüino, fettgans o "fat- ganso", y la palabra holandesa relacionada vegetarianos.

Los pingüinos machos adultos se llaman gallos, las hembras son gallinas; un grupo de pingüinos en la tierra es un paneo, y un grupo de pingüinos en el agua es una balsa.

Pingüino

Desde 1871, la palabra latina Pinguinus se ha utilizado en la clasificación científica para nombrar el género del gran alca (Pinguinus impennis, que significa "pingüino sin vuelo plumas"), que se extinguió a mediados del siglo XIX. Según lo confirmado por un estudio genético de 2004, el género Pinguinus pertenece a la familia de las alcas (Alcidae), dentro del orden de los Charadriiformes.

Las aves conocidas actualmente como pingüinos fueron descubiertas más tarde y los marineros las llamaron así debido a su parecido físico con el gran alca. Sin embargo, a pesar de este parecido, no son alcas y no están estrechamente relacionadas con la gran alca. No pertenecen al género Pinguinus, y no están clasificados en la misma familia y orden que el gran alca. Fueron clasificados en 1831 por Charles Bonaparte en varios géneros distintos dentro de la familia Spheniscidae y el orden Sphenisciformes.

Sistemática y evolución

Especies vivas y recientemente extinguidas

Adélie penguin ()Pygoscelis adeliaeComer joven. Como sus parientes, una especie perfectamente bicolor con marca de cabeza.

Pingüinos magallánicosSpheniscus magellanicus). El cuello cerrado denota esta especie.

Pingüino de rockopper del surEudyptes chrysocome) mostrando su distintiva cresta

Dos pingüinos rey y un pingüino gentoo en una playa en el sur de Georgia, territorio británico en el extranjero

Se debate el número de especies de pingüinos extintos. Dependiendo de qué autoridad se siga, la biodiversidad de pingüinos varía entre 17 y 20 especies vivas, todas en la subfamilia Spheniscinae. Algunas fuentes consideran al pingüino de aletas blancas una especie separada de Eudyptula, mientras que otras lo tratan como una subespecie del pequeño pingüino azul; la situación real parece ser más complicada. Del mismo modo, aún no está claro si el pingüino real es una especie separada o simplemente una forma de color del pingüino macaroni. El estado de los pingüinos de penacho amarillo tampoco está claro.

Actualizado según Marples (1962), Acosta Hospitaleche (2004) y Ksepka et al. (2006).

Subfamilia Spheniscinae – pingüinos modernos

Imagen	Genus	Especies vivas
	Aptenodytes Miller, JF, 1778 – grandes pingüinos	Pingüino Rey, Aptenodytes patagonicus Pingüino Emperador, Aptenodytes forsteri
	Pygoscelis Wagler, 1832 – pingüinos cola de pincel	Adélie Penguin, Pygoscelis adeliae Pingüino chinstrap, Pygoscelis antarcticus Pingüino Gentoo, Pygoscelis papua
	Eudyptula Bonaparte, 1856 – pequeños pingüinos	Pequeño pingüino, Eudyptula menor Pingüino australiano, Eudyptula novaehollandiae
	Spheniscus Brisson 1760 – pingüinos de banda	Pingüino magallánico, Spheniscus magellanicus Pingüino Humboldt, Spheniscus humboldti Pingüino de Galápagos, Spheniscus mendiculus Pingüino africano, Spheniscus demersus
	Megadyptes Milne-Edwards, 1880	Pingüino de ojos amarillos, Megadyptes antipodos †Waitaha penguin, Megadyptes waitaha (extinto, disputado)
	Eudyptes Vieillot, 1816 – pingüinos crestados	Pingüino Fiordland, Eudyptes pachyrhynchus Pingüino Snares, Eudyptes robustus Pingüino de color rojo, Eudyptes sclateri Pingüino del rockero sur, Eudyptes chrysocome Pingüino rocoso del norte, Eudyptes moseley i Pingüino real, Eudyptes schlegeli (discutido) Pingüino Macaroni, Eudyptes chrysolophus †Chatham Penguin, Eudyptes warhami (extinto)

Géneros fósiles

Orden Sphenisciformes

• Basal and unresolved taxa (todos los fósiles)
  • Antropodiptes (Middle Miocene)
  • Arthrodytes (San Julian Late Eocene/Early Oligocene – Patagonia Mioceno temprano de la Patagonia, Argentina)
  • Aprosdokitos Hospitaleche, Reguero & Santillana 2017
  • Crossvallia (Cross Valley Late Paleocene de Seymour Island, Antarctica)
  • Ichthyopteryx Wiman 1905
  • Kupoupou (Late Early-Middle Paleocene of Takatika Grit, Nueva Zelanda)
  • Kaiika Fordyce " Tomas 2011 (El pingüino de Maxwell)
  • Korora (Late Oligocene de S Canterbury, Nueva Zelanda)
  • Inguza (Plioceno tarado)
  • Muriwaimanu (Paleoceno tardío de Canterbury, Nueva Zelanda)
  • Nucleornis (Early Pliocene of Duinfontain, Sudáfrica)
  • Orthopteryx Wiman 1905
  • Palaeoapterodytes (Late Oligocene/Early Miocene of Argentina)
  • Pseudaptenodytes (Late Mioceno/Early Pliocene)
  • Sequiwaimanu (Paleoceno tardío)
  • Tasidyptes Van Tets " O'Connor 1983 nomen dubium (Pinguines de la isla Hunter)
  • Tereingaornis (Middle Pliocene of New Zealand)
  • Tonniornis (Late Eocene –? Oligoceno temprano de la isla Seymour, Antártida)
  • Wimanornis (Late Eocene –? Oligoceno temprano de la isla Seymour, Antártida)
• Spheniscidae
  

  Una reconstrucción del antiguo pingüino Icadypts
  • Waimanu Jones, Ando & Fordyce 2006 (Middle-Late Paleocene)
  • Kumimanu Mayr, 2017
  • Delphinornis Wiman 1905 (Middle/Late Eocene? – Early Oligocene of Seymour Island, Antarctica)
  • Marambiornis Myrcha et al. 2002 (Late Eocene –? Oligoceno temprano de la isla Seymour, Antártida)
  • Mesetaornis Myrcha et al. 2002 (Late Eocene –? Oligoceno temprano de la isla Seymour, Antártida)
  • Perudyptes Clarke et al. 2007 (Middle Eocene of Atacama Desert, Peru)
  • Anthropornis Wiman 1905 ¿Middle Eocene? Oligoceno temprano de la isla Seymour, Antártida)
  • Palaeeudyptes Huxley 1859 (Middle/Late Eocene – Late Oligocene)
  • Icadypts Clarke et al. 2007 (Eoceno tardío del desierto de Atacama, Perú)
  • Pachydypts Oliver 1930 (Eoceno tardío)
  • Inkayacu Clarke et al. 2010 (Eoceno tardío de América del Sur)
  • Kairuku Ksepka et al. 2012 (Late Oligocene of E South Island, Nueva Zelanda)
  • Paraptenodytes Ameghino 1891 (Early – Late Mioceno/Early Pliocene)
  • Archaeospheniscus Marples 1952 (Middle/Late Eocene – Late Oligocene)
  • Duntroonornis Marples 1953 (Oligoceno tardío de Otago, Nueva Zelanda)
  • Platydyptes Marples 1952 (Oligoceno tardío de Nueva Zelanda)
  • Dege Simpson 1979 (Early Pliocene of South Africa) – posiblemente Spheniscinae
  • Marplesornis Simpson 1972 (Early Pliocene)
  • Subfamilia Palaeospheniscinae (Pinguines de pies altos)
    • Eretiscus Olson 1986 (Patagonia Early Miocene of Patagonia, Argentina)
    • Palaeospheniscus Moreno " Mercerat 1891 (¿Eraly? – Mioceno tardío / Plioceno temprano) – incluye Chubutodyptes
  • Subfamily Spheniscinae
    • Spheniscidae gen. et sp. indet. CADIC P 21 (Leticia Middle Eocene of Punta Torcida, Argentina)
    • Spheniscidae gen. et sp. indet. (Late Oligocene/Early Miocene of Hakataramea, Nueva Zelanda)
    • Madrynornis (Puerto Madryn Late Miocene de Argentina)

Anteriormente se pensaba que el género Oligoceno Temprano Cruschedula pertenecía a Spheniscidae; sin embargo, un nuevo examen del holotipo en 1943 dio como resultado que el género se colocara en Accipitridae. Un examen posterior en 1980 resultó en la colocación como Aves incertae sedis.

Taxonomía

Algunas fuentes recientes aplican el taxón filogenético Spheniscidae a lo que aquí se denomina Spheniscinae. Además, restringen el taxón filogenético Sphenisciformes a taxones no voladores, y establecen el taxón filogenético Pansphenisciformes como equivalente al taxón linneano Sphenisciformes, es decir, incluyendo cualquier "protopingüino" ser descubierto eventualmente. Dado que ni las relaciones de las subfamilias de pingüinos entre sí ni la ubicación de los pingüinos en la filogenia aviar están actualmente resueltas, esto es confuso, por lo que aquí se sigue el sistema linneano establecido.

Evolución

Pistas de pingüinos en la arena en Bruny Island, Tasmania

La historia evolutiva de los pingüinos está bien investigada y representa una muestra de la biogeografía evolutiva. Aunque los huesos de pingüinos de cualquier especie varían mucho en tamaño y se conocen pocos buenos especímenes, la taxonomía alfa de muchas formas prehistóricas aún deja mucho que desear. Se han publicado algunos artículos seminales sobre la prehistoria de los pingüinos desde 2005; la evolución de los géneros vivos puede considerarse resuelta por ahora.

Los pingüinos basales vivieron alrededor de la época de la extinción del Cretácico-Paleógeno en algún lugar del área general (sur) de Nueva Zelanda y Byrd Land, Antártida. Debido a la tectónica de placas, estas áreas estaban en ese momento a menos de 1.500 kilómetros (930 millas) de distancia en lugar de los 4.000 kilómetros (2.500 millas) de hoy. El ancestro común más reciente de los pingüinos y su clado hermano se puede fechar aproximadamente en el límite Campaniano-Maastrichtiano, alrededor de 70 a 68 millones de años. Lo que se puede decir con la mayor certeza posible en ausencia de evidencia directa (es decir, fósil) es que, a fines del Cretácico, el linaje de los pingüinos debe haber sido evolutivamente bien distinto, aunque mucho menos morfológicamente; es bastante probable que en ese momento aún no fueran completamente incapaces de volar, ya que las aves no voladoras generalmente tienen poca resiliencia a la ruptura de las redes tróficas que sigue a la fase inicial de las extinciones masivas debido a sus capacidades de dispersión por debajo del promedio (ver también cormorán no volador).

Fósiles basales

La especie de pingüino fósil más antigua que se conoce es Waimanu wayringi, que vivió a principios del Paleoceno en Nueva Zelanda, hace unos 62 millones de años. Si bien no estaban tan bien adaptados a la vida acuática como los pingüinos modernos, los Waimanu eran generalmente pájaros parecidos a colimbos pero ya no voladores, con alas cortas adaptadas para el buceo profundo. Nadaban en la superficie usando principalmente sus pies, pero las alas, a diferencia de la mayoría de las otras aves buceadoras (tanto vivas como extintas), ya se estaban adaptando a la locomoción submarina.

Perudyptes del norte de Perú data de hace 42 millones de años. Un fósil sin nombre de Argentina prueba que, en el Bartoniense (Eoceno Medio), hace unos 39-38 millones de años, los pingüinos primitivos se habían extendido a América del Sur y estaban en proceso de expandirse hacia las aguas del Atlántico.

Palaeudyptinae

Durante el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano (40–30 millones de años), existieron algunos linajes de pingüinos gigantes. El pingüino gigante de Nordenskjoeld era el más alto, con una altura de casi 1,80 metros (5,9 pies). El pingüino gigante de Nueva Zelanda fue probablemente el más pesado, con un peso de 80 kg o más. Ambos fueron encontrados en Nueva Zelanda, el primero también en la Antártida más al este.

Tradicionalmente, la mayoría de las especies extintas de pingüinos, gigantes o pequeños, se habían colocado en la subfamilia parafilética llamada Palaeeudyptinae. Más recientemente, con el descubrimiento de nuevos taxones y su ubicación en la filogenia si es posible, se acepta que hubo al menos dos linajes extintos principales. Uno o dos estrechamente relacionados ocurrieron en la Patagonia, y al menos otro, que es o incluye los paleeudiptinos como se reconoce hoy, ocurrió en la mayoría de las costas antárticas y subantárticas.

Pero la plasticidad del tamaño parece haber sido excelente en esta etapa inicial de la radiación de los pingüinos: en la isla Seymour, en la Antártida, por ejemplo, alrededor de 10 especies conocidas de pingüinos que varían en tamaño de mediano a enorme aparentemente coexistieron hace unos 35 millones de años durante el Priaboniano (Eoceno tardío). Ni siquiera se sabe si los gigantescos paleeudyptinos constituyen un linaje monofilético, o si el gigantismo evolucionó de forma independiente en un Palaeeudyptinae muy restringido y en el Anthropornithinae, si se consideraron válidos, o si hubo un amplio rango de tamaño presente en el Palaeeudyptinae tan delimitado como se suele hacer en estos días (es decir, incluyendo Anthropornis nordenskjoeldi). El pingüino gigante bien descrito más antiguo, el Icadyptes salasi de 5 pies (1,5 m) de altura, en realidad habitaba tan al norte como el norte de Perú hace unos 36 millones de años.

En cualquier caso, los gigantescos pingüinos desaparecieron a finales del Paleógeno, hace unos 25 millones de años. Su declive y desaparición coincidieron con la expansión de los Squalodontoidea y otras ballenas dentadas primitivas que se alimentan de peces, que ciertamente compitieron con ellos por el alimento y, en última instancia, tuvieron más éxito. Un nuevo linaje, los Paraptenodytes, que incluye formas más pequeñas pero decididamente de patas robustas, ya había surgido en el extremo sur de América del Sur en ese momento. El Neógeno temprano vio el surgimiento de otro morfotipo en la misma área, el Palaeospheniscinae de tamaño similar pero más grácil, así como la radiación que dio lugar a la biodiversidad de pingüinos de nuestro tiempo.

Origen y sistemática de los pingüinos modernos

Los pingüinos modernos constituyen dos clados indiscutibles y otros dos géneros más basales con relaciones más ambiguas. Para ayudar a resolver la evolución de este orden, se han secuenciado 19 genomas de alta cobertura que, junto con dos genomas publicados anteriormente, abarcan todas las especies de pingüinos existentes. El origen de Spheniscinae se encuentra probablemente en el último Paleógeno y, geográficamente, debe haber sido muy similar al área general en la que evolucionó el orden: los océanos entre la región de Australia-Nueva Zelanda y la Antártida. Presumiblemente divergiendo de otros pingüinos alrededor de 40 millones de años, parece que los Spheniscinae estuvieron durante bastante tiempo limitados a su área ancestral, ya que los depósitos bien investigados de la Península Antártica y la Patagonia no han producido fósiles paleógenos de la subfamilia. Además, los linajes de esfeniscina más antiguos son los que tienen la distribución más al sur.

El género Aptenodytes parece ser la divergencia más basal entre los pingüinos vivos. Tienen parches de cuello, pecho y pico de color amarillo anaranjado brillante; incuban colocando sus huevos sobre sus patas, y cuando nacen los polluelos están casi desnudos. Este género tiene una distribución centrada en las costas antárticas y hoy apenas se extiende a algunas islas subantárticas.

Pygoscelis contiene especies con un patrón de cabeza blanco y negro bastante simple; su distribución es intermedia, centrada en las costas antárticas pero extendiéndose algo hacia el norte desde allí. En la morfología externa, estos aparentemente todavía se parecen al ancestro común de Spheniscinae, como Aptenodytes' las autapomorfias son, en la mayoría de los casos, adaptaciones bastante pronunciadas relacionadas con ese género' condiciones extremas de hábitat. Como el género anterior, Pygoscelis parece haber divergido durante el Bartoniense, pero la expansión del rango y la radiación que llevaron a la diversidad actual probablemente no ocurrieron hasta mucho más tarde; alrededor de la etapa burdigaliana del Mioceno temprano, aproximadamente 20-15 millones de años.

Los géneros Spheniscus y Eudyptula contienen especies con una distribución mayoritariamente subantártica centrada en América del Sur; algunos, sin embargo, se extienden bastante hacia el norte. Todos carecen de coloración carotenoide y el primer género tiene un patrón de cabeza con bandas llamativas; son únicos entre los pingüinos vivos porque anidan en madrigueras. Este grupo probablemente irradió hacia el este con la Corriente Circumpolar Antártica fuera del área de distribución ancestral de los pingüinos modernos a lo largo del Chattiano (Oligoceno tardío), comenzando aproximadamente hace 28 millones de años. Si bien los dos géneros se separaron durante este tiempo, la diversidad actual es el resultado de una radiación del Plioceno, que tuvo lugar hace unos 4-2 millones de años.

El clado Megadyptes–Eudyptes se encuentra en latitudes similares (aunque no tan al norte como el pingüino de Galápagos), tiene su mayor diversidad en la región de Nueva Zelanda y representa una dispersión hacia el oeste. Se caracterizan por las plumas ornamentales de la cabeza de color amarillo velloso; sus picos son al menos parcialmente rojos. Estos dos géneros aparentemente divergieron en el Mioceno medio (Langhiense, aproximadamente 15-14 millones de años), pero nuevamente, las especies vivas de Eudyptes son el producto de una radiación posterior, que se extiende desde aproximadamente el Tortoniense tardío (Late Mioceno, 8 millones de años) hasta el final del Plioceno.

Geografía

El patrón geográfico y temporal de la evolución de la esfeniscina corresponde estrechamente a dos episodios de enfriamiento global documentados en el registro paleoclimático. El surgimiento del linaje subantártico al final del Bartoniense se corresponde con el inicio del lento período de enfriamiento que finalmente condujo a las glaciaciones unos 35 millones de años después. Con la disminución del hábitat en las costas antárticas, en el Priaboniano existían condiciones más hospitalarias para la mayoría de los pingüinos en las regiones subantárticas que en la propia Antártida. En particular, la Corriente Circumpolar Antártica fría también comenzó como un flujo circumpolar continuo solo alrededor de 30 millones de años, por un lado forzando el enfriamiento antártico y por el otro facilitando la expansión hacia el este de Spheniscus a América del Sur y eventualmente más allá de. A pesar de esto, no hay evidencia fósil que apoye la idea de la radiación de la corona del continente antártico en el Paleógeno, aunque el estudio del ADN favorece tal radiación.

Más tarde, un período intercalado de ligero calentamiento terminó con la transición climática del Mioceno Medio, una fuerte caída en la temperatura promedio global de 14 a 12 millones de años, y eventos de enfriamiento abruptos similares seguidos a los 8 millones y 4 millones de años; al final del Tortoniense, la capa de hielo antártica ya era muy parecida a la actual en volumen y extensión. El surgimiento de la mayoría de las especies de pingüinos subantárticos actuales casi con certeza fue causado por esta secuencia de cambios climáticos del Neógeno.

Relación con otros órdenes de aves

La ascendencia de los pingüinos más allá de Waimanu sigue siendo desconocida y no está bien resuelta mediante análisis moleculares o morfológicos. Estos últimos tienden a confundirse con las fuertes autapomorfias adaptativas de los Sphenisciformes; una relación bastante estrecha que a veces se percibe entre pingüinos y somormujos es casi con certeza un error basado en ambos grupos. fuertes adaptaciones de buceo, que son homoplasias. Por otro lado, los diferentes conjuntos de datos de secuencias de ADN tampoco concuerdan entre sí en detalle.

Pingüinos Humboldt en un acuario. El pingüino es un nadador logrado, teniendo volteretas en lugar de alas.

Lo que parece claro es que los pingüinos pertenecen a un clado de Neoaves (aves vivas excepto paleognaths y aves) que comprende lo que a veces se denomina "aves acuáticas superiores" distinguirlos de las aves acuáticas más antiguas. Este grupo contiene aves como cigüeñas, rascones y aves marinas, con la posible excepción de los Charadriiformes.

Dentro de este grupo, las relaciones entre pingüinos son mucho menos claras. Según el análisis y el conjunto de datos, se ha sugerido una estrecha relación con Ciconiiformes o Procellariiformes. Algunos piensan que los plotopteridos parecidos a pingüinos (generalmente considerados parientes de los cormoranes y las anhingas) en realidad pueden ser un grupo hermano de los pingüinos y que esos pingüinos pueden haber compartido en última instancia un ancestro común con los Pelecaniformes y, en consecuencia, deberían incluirse en ese orden, o que los plotoptéridos no estaban tan cerca de otros pelecaniformes como generalmente se suponía, lo que requeriría dividir a los pelecaniformes tradicionales en tres.

Un análisis de 2014 de los genomas completos de 48 especies de aves representativas concluyó que los pingüinos son el grupo hermano de los Procellariiformes, del que se separaron hace unos 60 millones de años (IC del 95 %, 56,8-62,7).

Los frailecillos lejanamente relacionados, que viven en el Pacífico Norte y el Atlántico Norte, desarrollaron características similares para sobrevivir en los ambientes árticos y subárticos. Al igual que los pingüinos, los frailecillos tienen el pecho blanco, la espalda negra y alas cortas y rechonchas que les brindan una excelente habilidad para nadar en agua helada. Pero, a diferencia de los pingüinos, los frailecillos pueden volar, ya que las aves no voladoras no sobrevivirían junto a los depredadores terrestres, como los osos polares y los zorros; no hay tales depredadores en la Antártida. Sus similitudes indican que ambientes similares, aunque a grandes distancias, pueden resultar en desarrollos evolutivos similares, es decir, evolución convergente.

Anatomía y fisiología

Las alas del pingüino tienen la misma estructura ósea general que las aves huidas, pero los huesos son más cortos y estéricos para permitirles servir como aletas. 1). Humerus 2). Hueso Sesamoide 3). Radius 4). Ulna 5). Hueso carpiano radial 6). Carpometacarpus 7). Phalanges

Piel de pingüinos taxidermizados

Los pingüinos están magníficamente adaptados a la vida acuática. Sus alas han evolucionado hasta convertirse en aletas, inútiles para volar en el aire. En el agua, sin embargo, los pingüinos son asombrosamente ágiles. pingüinos' nadar se parece mucho a los pájaros' vuelo en el aire. Dentro del suave plumaje se conserva una capa de aire, lo que garantiza la flotabilidad. La capa de aire también ayuda a aislar a las aves en aguas frías. En tierra, los pingüinos usan sus colas y alas para mantener el equilibrio en su postura erguida.

Todos los pingüinos están sombreados para camuflarse, es decir, tienen el dorso negro y las alas con el frente blanco. Un depredador que mira hacia arriba desde abajo (como una orca o una foca leopardo) tiene dificultad para distinguir entre el vientre de un pingüino blanco y la superficie reflectante del agua. El plumaje oscuro de su espalda los camufla desde arriba.

Los pingüinos Gentoo son las aves submarinas más rápidas del mundo. Son capaces de alcanzar velocidades de hasta 36 km (unas 22 millas) por hora mientras buscan comida o escapan de los depredadores. También pueden sumergirse a profundidades de 170 a 200 metros (alrededor de 560 a 660 pies). Los pequeños pingüinos no suelen bucear a gran profundidad; atrapan a sus presas cerca de la superficie en inmersiones que normalmente duran solo uno o dos minutos. Los pingüinos más grandes pueden sumergirse profundamente en caso de necesidad. Los pingüinos emperador son las aves que se sumergen más profundamente en el mundo. Pueden sumergirse a profundidades de aproximadamente 550 metros (1.800 pies) mientras buscan comida.

Los pingüinos caminan como patos o se deslizan boca abajo por la nieve mientras usan los pies para impulsarse y orientarse, un movimiento llamado "tobogán", que conserva energía mientras se mueve rápidamente. También saltan con los dos pies juntos si quieren moverse más rápido o atravesar terrenos escarpados o rocosos.

Los pingüinos tienen un sentido del oído medio para las aves; esto lo utilizan los padres y los polluelos para ubicarse entre sí en colonias abarrotadas. Sus ojos están adaptados para la visión submarina y son su medio principal para localizar presas y evitar a los depredadores; en el aire se ha sugerido que son miopes, aunque la investigación no ha respaldado esta hipótesis.

Pingüino Gentoo nadando bajo el agua en el acuario Nagasaki Penguin

Los pingüinos tienen una gruesa capa de plumas aislantes que los mantiene calientes en el agua (la pérdida de calor en el agua es mucho mayor que en el aire). El pingüino emperador tiene una densidad máxima de plumas de aproximadamente nueve plumas por centímetro cuadrado, que en realidad es mucho más baja que otras aves que viven en ambientes antárticos. Sin embargo, se ha identificado que tienen al menos cuatro tipos diferentes de pluma: además de la pluma tradicional, el emperador tiene postplumas, plúmulas y filoplumas. Las plumas posteriores son penachos suaves que se adhieren directamente a las plumas principales y alguna vez se creyó que explicaban la capacidad del ave para conservar el calor cuando estaba bajo el agua; las plúmulas son pequeñas plumas que se adhieren directamente a la piel y son mucho más densas en los pingüinos que en otras aves; por último, las filoplumas son pequeños tallos desnudos (menos de 1 cm de largo) que terminan en una tira de fibras; se creía que las filoplumas les daban a las aves voladoras una idea de dónde estaba su plumaje y si necesitaba acicalarse o no, por lo que su presencia en los pingüinos puede parecen inconsistentes, pero los pingüinos también se acicalan mucho.

El pingüino emperador tiene la mayor masa corporal de todos los pingüinos, lo que reduce aún más la superficie relativa y la pérdida de calor. También son capaces de controlar el flujo de sangre a sus extremidades, reduciendo la cantidad de sangre que se enfría, pero evitando que las extremidades se congelen. En el frío extremo del invierno antártico, las hembras están en el mar pescando para comer, dejando que los machos enfrenten el clima solos. A menudo se acurrucan para mantenerse calientes y rotan posiciones para asegurarse de que cada pingüino tenga su turno en el centro del paquete de calor.

Los cálculos de la pérdida de calor y la capacidad de retención de los endotermos marinos sugieren que la mayoría de los pingüinos existentes son demasiado pequeños para sobrevivir en ambientes tan fríos. En 2007, Thomas y Fordyce escribieron sobre el "vacío legal heterotérmico" que utilizan los pingüinos para sobrevivir en la Antártida. Todos los pingüinos existentes, incluso los que viven en climas más cálidos, tienen un intercambiador de calor a contracorriente llamado plexo humeral. Las aletas de los pingüinos tienen al menos tres ramas de la arteria axilar, lo que permite que la sangre fría se caliente con sangre que ya se ha calentado y limita la pérdida de calor de las aletas. Este sistema permite a los pingüinos utilizar eficientemente su calor corporal y explica por qué estos pequeños animales pueden sobrevivir en el frío extremo.

Pueden beber agua salada porque su glándula supraorbitaria filtra el exceso de sal del torrente sanguíneo. La sal se excreta en un líquido concentrado de las fosas nasales.

El gran alca del hemisferio norte, ahora extinto, era superficialmente similar a los pingüinos, y la palabra pingüino se usó originalmente para esa ave hace siglos. Solo están lejanamente relacionados con los pingüinos, pero son un ejemplo de evolución convergente.

Pingüinos isabelinos

An isabelline Adélie penguin on Gourdin Island

Quizás uno de cada 50.000 pingüinos (de la mayoría de las especies) nace con un plumaje marrón en lugar de negro. Estos se llaman pingüinos isabelinos. El isabelinismo es diferente del albinismo. Los pingüinos isabelinos tienden a vivir vidas más cortas que los pingüinos normales, ya que no están bien camuflados contra las profundidades y, a menudo, se pasan por alto como compañeros.

Distribución y hábitat

Aunque casi todas las especies de pingüinos son nativas del hemisferio sur, no se encuentran solo en climas fríos, como la Antártida. De hecho, solo unas pocas especies de pingüinos viven tan al sur. Varias especies viven en la zona templada; uno, el pingüino de Galápagos, vive tan al norte como las Islas Galápagos, pero esto solo es posible gracias a las frías y ricas aguas de la Corriente Antártica de Humboldt que fluye alrededor de estas islas. Además, aunque el clima de las regiones ártica y antártica es similar, no se encuentran pingüinos en el Ártico.

Pingüinos Gálapagos cerca de la isla Isabela

Varios autores han sugerido que los pingüinos son un buen ejemplo de la regla de Bergmann, donde las poblaciones de cuerpo más grande viven en latitudes más altas que las poblaciones de cuerpo más pequeño. Existe cierto desacuerdo sobre esto y varios otros autores han señalado que hay especies de pingüinos fósiles que contradicen esta hipótesis y que es probable que las corrientes oceánicas y los afloramientos hayan tenido un efecto mayor en la diversidad de especies que la latitud por sí sola.

Las principales poblaciones de pingüinos se encuentran en Angola, la Antártida, Argentina, Australia, Chile, Namibia, Nueva Zelanda y Sudáfrica. Imágenes de satélite y fotos publicadas en 2018 muestran que la población de 2 millones en la remota Ile aux Cochons de Francia se ha derrumbado, con apenas 200.000 restantes, según un estudio publicado en Antarctic Science.

Comportamiento

Reproducción

Pingüino Gentoo mirando sobre una chica dormida en Brown Bluff

La mayoría de los pingüinos se reproducen en grandes colonias, con la excepción de las especies de ojos amarillos y de Fiordland; estas colonias pueden variar en tamaño desde tan solo 100 parejas para los pingüinos papúa hasta varios cientos de miles en el caso de los pingüinos rey, macaroni y barbijo. Vivir en colonias da como resultado un alto nivel de interacción social entre las aves, lo que ha dado lugar a un gran repertorio de manifestaciones visuales y vocales en todas las especies de pingüinos. Las exhibiciones agonísticas son aquellas destinadas a confrontar o ahuyentar, o alternativamente apaciguar y evitar conflictos con otras personas.

Los pingüinos forman parejas monógamas durante la temporada de reproducción, aunque la tasa de reacoplamiento de la misma pareja varía drásticamente. La mayoría de los pingüinos ponen dos huevos en una nidada, aunque las dos especies más grandes, el emperador y el rey, ponen solo uno. Con la excepción del pingüino emperador, donde el macho lo hace todo, todos los pingüinos comparten las tareas de incubación. Estos turnos de incubación pueden durar días e incluso semanas mientras un miembro de la pareja se alimenta en el mar.

Los pingüinos generalmente solo ponen una cría; la excepción es el pequeño pingüino, que puede criar dos o tres nidadas en una temporada.

Los huevos de pingüino son más pequeños que los de cualquier otra especie de ave en comparación con el peso de las aves progenitoras; con 52 g (2 oz), el pequeño huevo de pingüino es el 4,7 % del huevo de sus madres. peso, y el huevo de pingüino emperador de 450 g (1 lb) es del 2,3 %. La cáscara relativamente gruesa forma entre el 10 y el 16% del peso de un huevo de pingüino, presumiblemente para reducir los efectos de la deshidratación y minimizar el riesgo de rotura en un entorno de anidación adverso. La yema también es grande y comprende del 22 al 31% del huevo. A menudo queda algo de yema cuando nace un pollito, y se cree que ayuda a mantener al pollito si los padres se retrasan en regresar con comida.

Cuando las madres pingüino emperador pierden un polluelo, a veces intentan "robar" el polluelo de otra madre, por lo general sin éxito, ya que otras hembras en los alrededores ayudan a la madre defensora a quedarse con su polluelo. En algunas especies, como los pingüinos emperador y rey, los polluelos se reúnen en grandes grupos llamados guarderías.

Estado de conservación

La mayoría de las especies vivas de pingüinos tienen poblaciones en declive. Según la Lista Roja de la UICN, sus estados de conservación van desde Preocupación Menor hasta En Peligro.

Pingüinos y humanos

El cocinero en el Resistencia preparar un pingüino emperador para el consumo.

Un pingüino Adélie que se encuentra con un humano durante el verano antártico

Los pingüinos no tienen un miedo especial a los humanos y con frecuencia se acercan a grupos de personas. Esto probablemente se deba a que los pingüinos no tienen depredadores terrestres en la Antártida o en las islas cercanas a la costa. Son presa de otras aves como págalos, especialmente en huevos y como polluelos. Otras aves como petreles, palomas antárticas y gaviotas también se comen los polluelos. Los perros se aprovechaban de los pingüinos mientras se les permitía la entrada en la Antártida durante la época de la exploración humana temprana como perros de trineo, pero hace mucho tiempo que los perros han sido prohibidos en la Antártida. En cambio, los pingüinos adultos están en riesgo en el mar por depredadores como tiburones, orcas y focas leopardo. Por lo general, los pingüinos no se acercan a menos de 9 pies (3 metros), momento en el que parecen ponerse nerviosos.

En junio de 2011, un pingüino emperador desembarcó en la playa Peka Peka de Nueva Zelanda, a 3200 kilómetros (2000 mi) de su ruta rumbo a la Antártida. Apodado Happy Feet, después de la película del mismo nombre, sufría de agotamiento por calor y tuvo que someterse a una serie de operaciones para eliminar objetos como madera flotante y arena de su estómago. Happy Feet fue una sensación mediática, con una amplia cobertura en la televisión y la web, incluida una transmisión en vivo que tuvo miles de visitas y la visita del actor inglés Stephen Fry. Una vez que se recuperó, Happy Feet fue devuelto al agua al sur de Nueva Zelanda.

En la cultura popular

Tux, la mascota del núcleo Linux

Los pingüinos son ampliamente considerados entrañables por su forma de andar de pato inusualmente erguida, su habilidad para nadar y (en comparación con otras aves) la falta de miedo a los humanos. Su plumaje blanco y negro a menudo se compara con un traje de corbata blanca. Algunos escritores y artistas tienen pingüinos en el Polo Norte, pero no hay pingüinos salvajes en el Ártico. La serie de dibujos animados Chilly Willy ayudó a perpetuar este mito, ya que el pingüino del título interactuaría con especies árticas o subárticas, como osos polares y morsas.

Los pingüinos han sido el tema de muchos libros y películas, como Happy Feet, Surf's Up y Penguins of Madagascar, todas las películas CGI; La Marcha de los Pingüinos, documental basado en el proceso migratorio del pingüino emperador; y Farce of the Penguins, una parodia del documental. Sr. Los pingüinos de Popper es un libro para niños escrito por Richard y Florence Atwater; fue nombrado Libro de Honor de Newbery en 1939. Los pingüinos también han aparecido en varios dibujos animados y dramas televisivos, incluido Pingu, creado por Silvio Mazzola en 1986 y que cubre más de 100 episodios cortos. A fines de 2009, Entertainment Weekly lo incluyó en su lista de "lo mejor de" lista, diciendo: "Ya sea que estuvieran caminando (March of the Penguins), bailando (Happy Feet), o colgando diez (Surf' s Up), estas extrañamente adorables aves tomaron vuelo en la taquilla durante toda la década."

Sega lanzó un videojuego llamado Pengo en 1982. Ubicado en la Antártida, el jugador controla a un personaje pingüino que debe navegar por laberintos de cubitos de hielo. El jugador es recompensado con cinemáticas de pingüinos animados marchando, bailando, saludando y jugando al escondite. Le siguieron varios remakes y ediciones mejoradas, la más reciente en 2012. Los pingüinos también se representan a veces en la música.

En 1941, DC Comics presentó al personaje de temática aviar del Pingüino como un supervillano adversario del superhéroe Batman (Detective Comics #58). Se convirtió en uno de los enemigos más perdurables en la galería de pícaros de Batman. En la serie de televisión Batman de los años 60, interpretado por Burgess Meredith, fue uno de los personajes más populares, y en la reinvención del personaje de Tim Burton en la película de 1992 Batman Returns , empleó un ejército real de pingüinos (principalmente pingüinos africanos y pingüinos rey).

Varios equipos deportivos profesionales, secundarios, universitarios y de escuelas secundarias de los Estados Unidos se han nombrado a sí mismos en honor a la especie, incluido el equipo Pittsburgh Penguins en la Liga Nacional de Hockey y los Youngstown State Penguins en el atletismo universitario.

Los pingüinos aparecen regularmente en las caricaturas del caricaturista británico Steve Bell en su tira en el periódico The Guardian, particularmente durante y después de la Guerra de las Malvinas. Opus the Penguin, de las caricaturas de Berkeley Breathed, también se describe como proveniente de las Malvinas. Opus era un cómico, "existencialista" personaje pingüino en los dibujos animados Bloom County, Outland y Opus. También protagonizó el especial de televisión de Navidad animado A Wish for Wings That Work.

A mediados de la década de 2000, los pingüinos se convirtieron en una de las especies de animales más publicitadas que forman parejas homosexuales duraderas. Se escribió un libro para niños, And Tango Makes Three, sobre una de esas familias de pingüinos en el zoológico de Nueva York.