Milodón

Mylodon es un género de perezosos terrestres extinto perteneciente a la familia Mylodontidae, conocido de la región de la Patagonia en Chile y Argentina en el sur de América del Sur. Con una longitud total de 3 a 4 m, es uno de los representantes más grandes y conocidos del grupo. Los hallazgos más antiguos datan probablemente del Pleistoceno Inferior; sin embargo, la mayoría de los restos fósiles datan del período Pleistoceno superior. Uno de los sitios más importantes de esta fase es la Cueva del Milodón en el sur de Chile. Poco después, alrededor de 10.200 AP, Mylodon se extinguió. En este momento, coexistió con los primeros colonos humanos en América. Sin embargo, hay poca evidencia de que fuera cazado por humanos.

En el caso de Mylodon', no solo se conocen huesos y dientes, sino que también se conservan diversos tejidos blandos y estructuras tegumentarias. La dieta de Mylodon se conoce con gran detalle debido a las heces fosilizadas. Su cráneo es muy alargado y, en comparación con otros milodontidos grandes, es más estrecho y posee un arco nasal completamente cerrado. Otras características distintivas se refieren a la estructura dental.

Mylodon era un perezoso terrestre. Un pelaje espeso con pelo largo puede interpretarse como una adaptación a una vida en condiciones climáticas frías, como las que prevalecieron en el sur de América del Sur durante el último período glacial. Una dieta basada predominantemente en pastos también corresponde a esto en esta región. La amplia distribución de Mylodon en la región pampeana y algunas características en el cráneo muestran, sin embargo, que los animales tenían un rango ecológico mucho mayor y también podían hacer frente a condiciones de temperatura más cálidas y posiblemente a una dieta vegetal mixta. Algunos de los animales fueron víctimas de depredadores más grandes.

El género se describió en 1840 y solo se suele reconocer una especie, Mylodon darwini. El material tipo proviene de la zona pampeana, donde fue recolectado por Charles Darwin durante su viaje con el HMS Beagle. Mylodon fue uno de los primeros perezosos extintos sobre los que se realizaron estudios genéticos.

Descubrimiento

uñas de los pies, estiba y piel, Museo de Historia Natural, Londres

Mylodon fue nombrado por Richard Owen sobre la base de una mandíbula inferior casi completa con dientes, que fue encontrada por Charles Darwin en un acantilado de grava consolidada en Bahía Blanca, durante la expedición de exploración del HMS Beagle.. En varios sitios se han descubierto pieles y estiércol preservados, y se encuentran en tal estado de conservación que las personas que los descubrieron por primera vez creían que pertenecían a un animal vivo, en lugar de a una especie extinta. El descubrimiento de muestras de piel y estiércol que parecían frescas provocó una pequeña ola de expediciones a principios del siglo XX para buscar un ejemplo vivo del animal. Desde entonces, se ha encontrado que las muestras tienen alrededor de 10.000 años, aunque parecen frescas debido al frío extremo y las condiciones estables de las cuevas en las que se encontraron.

También se han encontrado fósiles asignados a Mylodon en la Formación Ñuapua de Bolivia. Se han descubierto muestras bien conservadas de restos de Mylodon en el sitio Cueva del Milodón en la Patagonia, Chile a lo largo del flanco sur del Cerro Benítez en el año 1896. Asociados con huesos de otros animales patagónicos primitivos, estos restos de Mylodon datan de una era anterior al 10.000 a. El Museo Americano de Historia Natural exhibió una muestra de estiércol de Mylodon de Argentina con una nota que dice "depositado por Theodore Roosevelt".

Descripción

Generales

Mylodon fue un gran representante de Mylodontidae. Su longitud total se estimó en alrededor de 3 a 4 m. En base al tamaño del cráneo se supone un peso entre 1 y 2 toneladas, con una estimación aproximada de 1,65 toneladas. Por lo tanto, Mylodon tenía aproximadamente el tamaño de formas relacionadas como Glossotherium o Paramylodon, pero era significativamente más pequeño que el gigante Lestodon. yo>. En términos de físico, se correspondía en gran medida con los otros grandes perezosos que viven en el suelo.

Características del cráneo y la dentición

Especialmente en la construcción del cráneo, Mylodon difería significativamente de otras formas relacionadas. Su longitud variaba entre 59 y 71,5 cm, significativamente mayor que Glossotherium o Lestodon. En el cráneo medía entre 16,5 y 22,5 cm de ancho, en la zona anterior de la nariz entre 11,3 y 15,5 cm. La altura del cráneo posterior fue de 14,0 a 19,0 cm y la anterior de 15,0 a 23,5 cm. Por lo tanto, el cráneo era alargado y estrecho, a diferencia de Glossotherium y Lestodon que tenían un cráneo corto y muy ancho. La extraordinaria longitud del cráneo de Mylodon se debió principalmente a alargamientos en la tribuna. Vista desde arriba, la tribuna se estrechaba hacia el frente. Aquí es donde se puede encontrar la diferencia más importante con la mayoría de los otros representantes de Mylodontidae: el hueso nasal era largo y angosto y curvado hacia abajo en el área frontal. En el extremo frontal, se conectaba con el maxilar medio, que estaba alargado por un apéndice, y que a su vez se fusionaba con el maxilar superior. Esto dio como resultado un arco nasal completamente cerrado en individuos adultos, que es en gran parte desconocido en otros perezosos. En comparación, los cráneos de Glossotherium y Lestodon, pero también de Paramylodon, mostraban una zona nasal, vista desde arriba, más bien corta y parecía claramente cortado cuando se ve desde un lado; el techo del cráneo era en gran parte recto en Mylodon, solo se podía producir una ligera muesca por encima de la órbita. En parietal, había líneas temporales significativas, pero no se formó la cresta de la cabeza. El arco cigomático era delgado, la inserción anterior comenzaba por encima del tercer y cuarto molar. No formó un extremo sólido con el accesorio del arco trasero. Como es habitual en los perezosos, la base del arco anterior constaba de tres apéndices: uno ascendente, otro horizontal y otro descendente, siendo el primero el más largo. El arco posterior formaba una placa triangular. El occipucio se inclinó en un ángulo de 120° desde el techo del cráneo. La parte inferior del occipucio estaba aproximadamente al nivel del plano oclusal. Visto desde atrás, el occipucio parecía casi circular y no tan deprimido como en Glossotherium y Lestodon. El paladar era estrecho y estaba orientado más o menos triangularmente hacia el frente del cráneo. Numerosas pequeñas aberturas óseas eran características aquí. La fosa glenoidea, en la que se acopla la articulación de la mandíbula inferior, corresponde a la de otros milodontes con su forma débil, pero esto proporciona una rotación libre en general.

Mandíbula inferior Mylodon

La mandíbula inferior de Mylodon variaba en longitud entre 42 y 48 cm. Era alargado, más notorio que en Glossotherium y Lestodon, ya que en Mylodon el área delante de los dientes, en particular, está fuertemente alargada. El cuerpo óseo horizontal aumentaba continuamente de altura hacia atrás, por debajo del último molar era de unos 10,5 a 12,7 cm. La sínfisis en el extremo anterior para la unión de las dos mitades de la mandíbula inferior tenía una longitud de unos 12,4 cm. Aquí, el borde inferior del cuerpo de la mandíbula inferior se elevaba en un ángulo que hacía que el extremo anterior de la sínfisis quedara por encima del plano oclusal de los dientes. Al igual que con otros perezosos, la sínfisis se extendía hacia adelante y terminaba ligeramente redondeada. Según la tribuna del cráneo, la sínfisis de Mylodon' era estrecha y no tan ancha como en Glossotherium y Lestodon. El agujero mandibular se abrió poco después de la sínfisis. La rama ascendente comenzaba detrás del último molar y formaba un ángulo de 140° con el plano oclusal. El proceso de la corona se elevó hasta 20 cm. En contraste, el proceso articular estaba más bajo, más o menos al nivel del plano oclusal, lo que resultaba en una conexión cráneo-mandibular baja. El proceso angular en el extremo posterior de la mandíbula inferior era claramente visible. A veces se inclinaba hacia abajo y quedaba por debajo del borde inferior del cuerpo óseo horizontal. El lado superior del proceso angular no alcanza el plano oclusal.

La dentición de Mylodon difiere mucho de la de los otros mamíferos placentarios y generalmente consta de cinco dientes en la parte superior y cuatro dientes en la parte inferior por arco mandibular, lo que significa un total de 18 dientes. En los milodontes, el primer diente a menudo era caniniforme mientras que los dientes posteriores eran más molariformes. Dentro del perezoso, esta estructura de los dientes se puede llamar original. Una característica especial de Mylodon fue que el diente superior similar a un canino de cada fila estaba completamente retrocedido y solo se encontraron aquí los cuatro dientes posteriores similares a molares. En la fila inferior de dientes, el diente caniniforme anterior se transformó en un molariforme. La dentición constaba así de un total de 16 dientes. Esto recuerda un poco a Paramylodon, en el que también faltaban los dientes caninos superiores, pero los inferiores habían conservado su forma sorprendentemente puntiaguda. En contraste con esto, Glossotherium y Lestodon tenían los dientes cariados originales. La estructura plana, en forma de aleta y en gran parte dentada de los dientes molariformes se puede enfatizar como una característica de los milodontes, que difiere claramente de la de Megatheriidae y Megalonychidae con sus dos crestas transversales elevadas por diente. Las formas de los dientes presentes en Mylodon eran más simples. En la fila de la mandíbula superior, tenían un contorno más bien redondo a ovalado, en la fila de la mandíbula inferior un contorno más en forma de diamante. El diseño bilobulado típicamente más complejo de los dientes similares a molares de Glossotherium y Lestodon, causado por una constricción central, solo se produjo en el diente inferior posterior en Mylodon. En general, las filas de dientes divergían hacia el frente y los dientes tenían una corona muy alta (hipsodonte). La fila superior de dientes varía en longitud de 10,9 a 13,3 cm, la fila inferior tenía entre 12,0 y 15,0 cm de longitud.

Postcráneo

Los esqueletos poscraneales son mucho más raros en Mylodon que en los otros grandes perezosos milodontidos. Como resultado, el esqueleto está menos documentado. Solo se han descrito elementos individuales de la columna, como el atlas y varias vértebras torácicas. El húmero era masivo y extremadamente largo, de 46 a 48 cm. La cabeza articular, cuyo diámetro superaba los 10 cm, destacaba por su forma semiesférica, pero lateralmente algo aplanada. Una cresta deltopectoral distinta corría por el eje, que actuaba como un punto de anclaje para los músculos del hombro. Al igual que con muchos perezosos terrestres, el extremo inferior de la articulación se extendió mucho y lo trajo aquí a un ancho de casi 26 cm. En parte, esto fue causado por un epicóndilo interno masivo. Las superficies articulares (capitulum y trochlea) eran casi perpendiculares entre sí y no formaban un ángulo tan obtuso como en Glossotherium. El codo fue construido con gracia. Su longitud rondaba los 37 cm. El olécranon, es decir, el proceso articular superior, ocupaba unos 8,1 cm, lo que corresponde a aproximadamente el 22 % de la longitud total y es significativamente menor que en comparación con Glossotherium y Lestodon. Estaba estrechado lateralmente, lo que también se encuentra en Paramylodon. El radio se parecía en gran medida al de Glossotherium y era compacto y de construcción recta con una longitud de unos 30 cm. La cabeza era de forma ovalada con un labio prominente. La pelvis era extremadamente expansiva y tenía 114 cm de ancho entre los dos huesos ilíacos. El hueso del muslo medía entre 55 y 59 cm de longitud. Era típico de los perezosos terrestres, siendo de forma plana. Su ancho disminuyó significativamente en el eje, el valor más bajo se alcanzó justo debajo del punto medio. Aquí el ancho era de unos 18 cm, el espesor de unos 7,5 cm. Los extremos de las articulaciones, por otro lado, eran notablemente más anchos, unos 30 cm en el extremo de la rodilla y unos 26 cm en el extremo de los pies. El fémur llegaba a la espinilla con solo la mitad de su longitud, una característica de los milodontos. Este hueso también era claramente plano con un grosor que era solo la mitad del valor del ancho en el eje. El peroné hasta ahora solo está fragmentado. Estaba retraído en el eje y ensanchado en los extremos de la junta, mostrando el extremo superior de la junta curvas más pronunciadas que en Glossotherium.

La mano constaba de un total de cinco dígitos (I a V), por lo que el hueso metacarpiano se fusionó con el gran hueso poligonal del primer dígito. Esto creó el llamado Complejo Metacrapal Carpal (MCC para abreviar), que es típico de muchos perezosos terrestres. Como característica especial de la muñeca, el hueso de guisante era claramente plano, su forma se asemejaba a la de Glossotherium, pero difería del hueso correspondiente de otros Mylodonts con una forma esférica, similar a una nuez o piramidal. El cuarto dedo había formado el hueso metacarpiano más largo, mientras que el del quinto era solo un poco más corto. Los respectivos huesos medían allí alrededor de 12,5 y 10,7 cm de largo. Al igual que con Glossotherium y Paramylodon, probablemente solo los tres dígitos internos tenían garras, pero solo del segundo dígito se han documentado todos los elementos óseos. El hueso metacarpiano medía 7,8 cm de largo y estaba construido con mucha gracia. La primera falange era extremadamente corta y solo medía unos 2,5 cm de largo, la segunda tenía unos 4,2 cm de largo y la tercera al menos 11,5 cm. Era tubular y avanzaba hacia una extensión sobre la que descansaba la garra. Las primeras falanges de los dos dígitos exteriores se redujeron significativamente en longitud. Solo están presentes los huesos de la raíz individuales del pie, como el astrágalo.

Tegumento

Fur and skin at the Museum für Naturkunde, Berlin

Mylodon es uno de los pocos mamíferos extintos que tiene restos de piel momificados. El lugar más importante para tales hallazgos es la Cueva del Milodón en la provincia chilena de Última Esperanza, donde se sacaron a la luz las primeras partes de piel a fines del siglo XIX. Las piezas individuales tienen longitudes de hasta 150 cm, pero se han encogido a través de los procesos de secado. Su grosor es de hasta 1,5 cm en algunos lugares, pero suele rondar el 1 cm. La piel está densamente cubierta con pelo rígido y ligeramente ondulado, y solo se desarrolla el pelo superior, mientras que falta la capa interna. Esta característica es similar a la de los perezosos de dos dedos, pero menos que la de los perezosos de tres dedos, que poseen una capa interna. La longitud de los cabellos individuales varía entre 5 y, a veces, más de 20 cm, con el más corto en el área de la parte posterior de la cabeza, cabello de longitud media en la espalda y cabello muy largo en las extremidades. Su color conocido varía de amarillento a marrón rojizo. Los tallos del cabello son uniformemente tubulares, en el extremo superior forman puntas romas. Al igual que con los perezosos de hoy, el pelo no tenía médula (médula). A diferencia del pelo del perezoso de dos dedos, carecen de las nervaduras longitudinales características.

Los milodontes son los únicos representantes de los perezosos que tienen placas óseas incrustadas en la piel. Tales estructuras, llamadas osteodermos, se conocen hoy en mayor medida solo en armadillos. En contraste con la armadura exterior de los armadillos, las plaquetas óseas de los milodontes estaban bastante dispersas. Hermann Burmeister publicó los primeros hallazgos de osteodermos individuales de Mylodon ya en la década de 1860. Los restos de piel encontrados en las cuevas de Última Esperanza dan una impresión de cómo estaban incrustados en la piel y distribuidos por el cuerpo. Las plaquetas óseas están todas ubicadas en la sección inferior de la piel, mientras que los pelos se originan en las secciones superiores. La distribución resultó ser muy inconsistente. Algunas áreas con una gran variedad de osteodermos contienen entre 83 y 95 plaquetas por 10 cm². Para otros, sin embargo, el número es muy reducido. Sin embargo, incluso con una disposición cercana, los osteodermos nunca se unen para formar una capa cerrada, sino que siempre están separados entre sí por pliegues de piel individuales. De acuerdo con los armadillos' conchas, las plaquetas óseas forman una sola capa y no aparecen apiladas. Dado que todos los residuos de la piel se encontraron aislados de los esqueletos del cuerpo, a veces es difícil asignar las áreas de la piel con una disposición densa y delgada de plaquetas óseas a una parte específica del cuerpo. Sin embargo, se puede suponer que la espalda estaba en gran parte blindada y el estómago estaba libre. En las secciones con formación densa de osteodermos, estos eran más grandes que en las áreas claras. Las plaquetas óseas de Mylodon eran en su mayoría de forma ovalada irregular con dimensiones de 0,5 a 2,5 cm de largo, 0,3 a 1,8 cm de ancho y 0,2 a 1,1 cm de espesor, con pesos de un máximo de 2 g. En la superficie, mostraban hoyuelos individuales. En sección transversal, consistían en numerosos haces de fibras mezcladas con láminas de hueso duro (osteoma). Esto hizo que su estructura fuera mucho más simple que la de los armadillos, y probablemente carecían de la capa de queratina conocida de los armadillos. En principio, los osteodermos de Mylodon eran similares a los de otros grandes milodontes.

Distribución y hallazgos fósiles importantes

Visión general y orígenes

Mylodon se distribuía principalmente en la parte sur de América del Sur. Los hallazgos fósiles están disponibles en Argentina, Chile, Bolivia, Uruguay y Brasil. Por lo tanto, las regiones colonizadas incluyen sitios muy al sur en la isla de Tierra del Fuego, así como la mayor parte de la Patagonia hacia el norte hasta la región pampeana. Su límite sur alcanzó el rango a aproximadamente 53 ° de latitud sur. El sitio de Tres Arroyos en Tierra del Fuego y la región alrededor de la Cueva del Milodón en el suroeste de la Patagonia se encuentran entre los registros más australes conocidos de un representante del perezoso en el Pleistoceno. En la región pampeana, el límite norte se encontró aproximadamente en el río Chuí, en el estado de Rio Grande do Sul, sureste de Brasil, alrededor de los 30 grados de latitud sur. Incluso los puntos de descubrimiento más al norte, como Ñuapua en Bolivia, son tangentes al paralelo 20 sur. Los hallazgos reportados en Paraguay, sin embargo, se consideran bastante inciertos.

La primera aparición de Mylodon puede haber sido en el Pleistoceno Inferior, pero los hallazgos son bastante raros. Durante este período, la forma posiblemente estrechamente relacionada Archaeomylodon también se presentó en la región pampeana, cuyos dientes caninos principales de la dentición superior se redujeron considerablemente en tamaño, pero aún no se redujeron por completo. Entre los hallazgos tempranos y más septentrionales de Mylodon se encuentra, por ejemplo, un cráneo de la Formación El Palmar en la provincia argentina de Entre Ríos, que data del final del último período cálido hace unos 80.000 años.. También de las áreas de distribución norte vale la pena mencionar dos esqueletos parciales, uno de los cuales fue encontrado en el Río Anisacate en la provincia argentina de Córdoba y el otro en Arroyo Quequén Salado cerca de Oriente en la provincia argentina de Buenos Aires. Principalmente en las pampas, hubo una superposición en la aparición de Mylodon con los otros dos representantes principales de perezosos milodontidos Glossotherium y Lestodon durante el Pleistoceno superior. Sin embargo, rara vez se atestigua la coexistencia real. Estos incluyen el importante sitio arqueológico de Paso Otero en la Provincia de Buenos Aires, la localidad de Arroyo de Vizcaíno en el sur de Uruguay y el río Chuí.

Importantes hallazgos del Pleistoceno superior

Al igual que con muchos de los otros grandes perezosos terrestres, la mayor parte del material de Mylodon es del Pleistoceno superior, con un enfoque hacia el final del último período glacial. También es la fase en la que Mylodon volvió a desaparecer del registro fósil. Desde una perspectiva global, numerosos animales más grandes se extinguieron durante la transición del Pleistoceno al Holoceno, por lo que este evento se considera una ola de extinción del Cuaternario. En América del Sur, esto coincide con la primera aparición de humanos. Si los dos están causalmente relacionados es tema de mucha controversia. Además de la caza potencial y la posible sobreimpresión del paisaje por parte de los primeros grupos de cazadores-recolectores humanos, los cambios climáticos también pueden haber influido. Numerosos sitios arqueológicos, especialmente en la región pampeana y en la zona patagónica, tienen entre 13.500 y 10.000 años de antigüedad. La mayoría de estos atestiguan al menos una coexistencia de humanos y perezosos terrestres durante un período prolongado de tiempo. Asociaciones directas de productos culturales humanos y restos fósiles de Mylodon se encuentran, entre otros, en Gruta del Indio en las estribaciones orientales de los Andes, en Piedra Museo o Las Buitreras, todas en Argentina, y en Tres Arroyos en Tierra del Fuego, respectivamente.

Mylodon suele estar representado por osteodermos aislados, huesos o en forma de coprolitos, mientras que los restos humanos se limitan a artefactos de piedra y/o hogares. Si esto también implicó un uso más o menos intensivo de materia prima de huesos de perezosos por parte de los humanos, en muchos casos no está probado. Numerosas marcas óseas que originalmente se interpretaron como causadas antropogénicamente, según estudios recientes, se deben a la depredación. La evidencia de la caza directa por parte de humanos de los grandes perezosos terrestres es aún más difícil. A menudo se considera que una pieza de evidencia es la Quebrada de Quereo, un sitio en una antigua costa en el norte de Chile. De aquí proceden, entre otras cosas, restos óseos de dos individuos de Mylodon, distribuidos en cada caso en un área estrechamente delimitada, pero en dos unidades estratigráficas distintas y a una distancia espacial de 21 m entre sí.. Uno de los individuos estuvo asociado con unos 70 objetos de piedra, cuyo origen antropogénico está en discusión. No se encuentran marcas de corte en los huesos como evidencia de manipulación humana. La edad del sitio se da entre 11.600 y 10.900 años antes del presente.

Entrada de Cueva del Milodón

Varios hallazgos de Mylodon de Cueva del Milodón (femur, mandible, cabello)

Uno de los sitios más importantes es la Cueva del Milodón cerca del Lago Sofía en la provincia chilena de Última Esperanza, conocida principalmente por sus restos de piel sobrevivientes. Forma parte de todo un sistema de cuevas de la región, como la Cueva del Medio o la Cueva Chica, que bordean como perlas el flanco sur del Cerro Benítez de 556 m de altura. La cueva del Milodón es una gran cueva de 250 m de largo, 140 m de ancho y 30 m de alto en la entrada y 10 m en la parte trasera, respectivamente. Fue descubierto en 1895 por el capitán alemán Hermann Eberhard, quien también encontró los primeros restos de piel. La gran importancia de estos hallazgos hizo que la cueva, inicialmente conocida como "Cueva Eberhardt", fuera visitada y explorada posteriormente por numerosos científicos. Como resultado, se acumuló una gran cantidad de hallazgos a lo largo del tiempo, entre los cuales Mylodon con restos óseos y numerosos coprolitos tienen una gran participación. Otros hallazgos pertenecen a camellos como Lama, caballos como Hippidion o ungulados sudamericanos como Macrauchenia, además, se representan varios depredadores, incluyendo el jaguar, Smilodon como miembro de los gatos dientes de sable, y el oso gigante forma Arctotherium. Algunos de los huesos de los mamíferos tienen marcas que originalmente se asociaron con la actividad humana, pero la opinión actual es que es más probable que se deban al ramoneo de los depredadores. Además de los restos de fauna, la cueva también contenía una gran cantidad de material botánico. También produjo una de las secuencias de datos más extensas del Pleistoceno superior. Varias fechas de radiocarbono, medidas a partir de una amplia variedad de hallazgos de Mylodon, abarcan un período de hace unos 16.700 a 10.200 años. Los datos superiores se encuentran entre los más recientes obtenidos directamente de los hallazgos del vertebrado perezoso.

Taxonomía

Los parientes cercanos de Mylodon incluyen a los perezosos terrestres de los géneros Glossotherium y Paramylodon. Este último género a menudo se ha confundido con Glossotherium, pero Paramylodon es un género distinto que se restringió al Pleistoceno de América del Norte. Glossotherium también comparte una larga historia de confusión taxonómica con Mylodon, y actualmente la única especie reconocida es Mylodon darwini. En un momento, se pensó que el Megatherium del tamaño de un elefante estaba estrechamente relacionado, pero se reconoce que pertenece a una familia separada (Megatheriidae).

A continuación se muestra un árbol filogenético de Mylodontidae, basado en el trabajo de Boscaini et al. 2019.

Recientes resultados de secuencia molecular obtenidos utilizando colágeno y ADN mitocondrial extraídos de fósiles indican que los parientes vivos más cercanos de Mylodon son los perezosos de dos dedos del género Choloepus. Esta revelación fue una sorpresa, ya que los análisis morfológicos habían sugerido previamente que los perezosos de dos dedos estaban cerca de los perezosos del Caribe y Megalonyx, ahora considerados como dos ramas separadas y distantes del árbol evolutivo de los perezosos.

Historia de la investigación

Primera descripción

Richard Owen (1856)

El holotipo de Mylodon utilizado por Owen en su descripción inicial

La historia taxonómica de Mylodon es compleja. Ha implicado confusión y equívoco con otras formas de milodontes como Glossotherium y Paramylodon durante un largo período de tiempo. Parte de esta complejidad se puede atribuir al primer descriptor del género en sí, que es Richard Owen (1804-1892). Owen, uno de los exploradores más importantes de la era victoriana, se preocupó desde 1836 por los hallazgos de fósiles traídos por Charles Darwin de su viaje pionero en el HMS Beagle a Sudamérica. La colección también incluyó una mandíbula de Punta Alta, cerca de Bahía Blanca, en el sur de la provincia argentina de Buenos Aires (número de muestra NHM 16617). El espécimen casi completo se distinguió por una fila de dientes que constaba de un total de cuatro dientes similares a molares. En un extenso artículo de 1840, Owen refirió la mandíbula al nuevo género que había creado, Mylodon, y nombró a la especie M. darwinii (darwinii es la ortografía utilizada por Owen, pero en los tiempos modernos darwini también se usa a menudo; de acuerdo con las Regulaciones de Nomenclatura Zoológica, la versión anterior es correcto.) Relacionó el nombre del género con los dientes similares a molares (del griego μυλη (myle) para "molar" y ὀδούς (odoús) para "diente", traduciéndose así tanto como "diente molar"), con el epíteto de especie darwinii honrar a Darwin como el buscador del espécimen comprobante. Como segunda especie además de M. darwinii Owen se refirió en su artículo a M. Harlani. Esta forma se basó en una mandíbula y una clavícula, ambas provenientes de Big Bone Lick en el condado de Boone en el estado estadounidense de Kentucky, y que Richard Harlan ya había descrito en 1831 bajo la asignación de especie Megalonyx laqueatus. Owen, sin embargo, reconoció similitudes en la construcción de la mandíbula con su M. darwinii y renombró la forma de Harlan. Harlan usó un ensayo dos años más tarde para comentar sobre la elección del nombre de Owen con respecto a Mylodon, que consideró que no era muy descriptivo. Según él, el nombre podría aplicarse a casi cualquier forma de mamífero extinto porque casi todos tenían los molares posteriores. Además, el nombre sería inapropiado porque, partiendo de la versión latina dens molaris para "diente molar" y la segunda parte del discurso don (de dens para "diente"), hay una duplicación que se traduciría como "molar diente- diente". Independientemente, el establecimiento de Owen del género Mylodon con dos especies dio como resultado que el representante extinto del perezoso se distribuyera tanto en América del Sur como del Norte.

Glossotherium, Grypotherium y Paramylodon

Calavera Glossotherium con el hocico corto y amplio y la cavidad nasal abierta

Owen, en su obra de 1840, estableció el género Glossotherium además de Mylodon, pero sin designar una especie específica. La base aquí fue un fragmento de cráneo posterior tomado del cauce del Arroyo Sarandí en el departamento uruguayo de Soriano. En contraste con Mylodon, para el cual Owen asumió una proximidad de parentesco con los otros grandes perezosos terrestres conocidos en ese momento, como Megatherium o Megalonyx, colocó Glossotherium en una serie con los osos hormigueros y con los pangolines, respectivamente, y postuló un estilo de vida insectívoro para los animales. Sin embargo, dos años más tarde, Owen volvió a descartar el nombre Glossotherium. Esto ocurrió en el curso del procesamiento de un esqueleto casi completo que había sido descubierto el año anterior en las llanuras aluviales del Río de la Plata al norte de Buenos Aires. El cráneo en gran parte intacto se caracterizaba por un hocico corto y ancho y por una dentición que constaba de un total de 18 dientes, de los cuales el diente principal en cada caso mostraba un diseño canino. Basándose en las similitudes de la estructura dental con los dientes planos similares a molares, Owen colocó el esqueleto en el género Mylodon e introdujo la nueva especie M. robustus. El fragmento de cráneo que había colocado originalmente en Glossotherium ahora lo asocia con M. darwinii. Como resultado de este estudio, en la década de 1840 ya existían tres especies del género Mylodon.

Un cráneo con mandíbula encontrado en Pergamino, provincia de Buenos Aires, sirvió al zoólogo danés Johannes Theodor Reinhardt (1816-1882) en 1879 como base para una descripción completa. La característica del cráneo era el hocico estrecho y un arco nasal cerrado, que se formaba por la firme adhesión del hueso nasal al hueso de la mandíbula media. Además, la dentición constaba de un total de 16 dientes, el diente superior anterior similar a un canino se redujo en cada caso, en la mandíbula inferior, sin embargo, se asentaron cuatro dientes similares a molares cada uno. Reinhardt notó similitudes con M. darwinii en la construcción de la mandíbula inferior, pero en el diseño del cráneo su hallazgo se desvía claramente del M. robustus por el hocico estrecho. Sin embargo, según Reinhardt, hubo coincidencias en el fragmento de cráneo Glossotherium de Owen con las secciones correspondientes del cráneo en M. robusta. Basado en los claros paralelismos entre M. darwinii y su cráneo de pico estrecho, Reinhardt propagó el nuevo género Grypotherium con Grypotherium darwinii como especie tipo. Florentino Ameghino (1854-1911) adoptó un enfoque diferente unos diez años después. Confirmó en 1889, la separación de ambos M. darwinii y M. robustus no solo a nivel de especie, sino también a nivel de género. Desviándose de Reinhardt, pero de acuerdo con Owen, consideró la mandíbula de M. darwinii y el fragmento de cráneo de Glossotherium van juntos. Dado que en este escenario Glossotherium poseía prioridad sobre Mylodon (Owen mencionó al primero sobre el segundo en 1840) y Grypotherium, Ameghino introdujo la especie Glossotherium darwinii. En cambio, dejó el estatus de M. robustus intacto. Arthur Smith Woodward (1864-1944), a su vez, siguió el razonamiento de Reinhardt. En un artículo publicado en 1900, presentó hallazgos de perezosos terrestres del sur de la Patagonia y al mismo tiempo revisó la colección de Charles Darwin. Al hacerlo, equiparó la mandíbula de M. darwinii con Reinhardt's Grypotherium y posteriormente recuperó Grypotherium darwinii. Smith Woodward asignó el fragmento de cráneo de Glossotherium a M. robustus por analogía con Reinhardt.

Paleobiología

Dieta

Modelo en Cueva del Milodón Monumento Natural donde se encontraron fósiles en 1896

Los milodontidos (particularmente Mylodon en sí mismo) a menudo se consideran rozadores pronunciados debido a su estructura dental con superficies masticatorias planas en los dientes similares a molares. Esto también está respaldado por las coronas dentales altas (hipsodontes) y la boca ancha con numerosas formas. Los ungulados se utilizan principalmente como ejemplos análogos, en los que las formas con coronas de dientes altas y bocas de labios anchos suelen comer hierba, como varias vacas, caballos o el rinoceronte blanco. Por el contrario, aquellos con coronas dentales bajas y hocicos estrechos, como el duiker o el rinoceronte negro, se alimentan en gran medida de forma selectiva de varias hojas y otros alimentos vegetales blandos. A diferencia de otros grandes perezosos milodontidos como Glossotherium, Paramylodon o Lestodon, la boca de Mylodon es relativamente estrecha. Una característica especial es el arco nasal cerrado, que está fuertemente rugoso en su área frontal y, por lo tanto, ofrece puntos de unión muscular para un labio superior móvil. Algo similar se puede decir acerca de las depresiones individuales en la vecindad del agujero infraorbitario, que también funcionaron como puntos de partida para los hilos musculares individuales en el área de la nariz y los labios. Quizás Mylodon se adaptaba mejor a una dieta de vegetales mixtos, que se tomaba con la ayuda de un labio superior móvil. La pérdida de los dientes frontales en la fila superior de dientes también lleva a suponer que, comparable al ganado, había una estructura similar a un cuerno en la mandíbula media que podría usarse para arrancar la comida.

Toda la estructura craneal anterior de Mylodon es relativamente sólida, combinada con un tabique nasal parcialmente osificado, se puede suponer que actuaron fuerzas de masticación relativamente altas cuando se troceó la comida. En contraste con los representantes a veces enormes de los Megatheriidae, la articulación entre la mandíbula inferior y el cráneo de los Mylodonts era relativamente baja, aproximadamente al nivel de la masticación de los dientes. El brazo de palanca decreciente resultante del músculo masetero experimenta a través de la estructura del arco cigomático, principalmente del proceso descendente, una cierta compensación, por lo que debería haber solo pequeñas diferencias con Megatheria con respecto a la fuerza de mordida. La articulación mandibular extendida permite una amplia libertad de movimiento al masticar. Contra esto, sin embargo, está el arco cigomático, que no está cerrado y, por lo tanto, solo podría resistir las fuerzas opuestas del masetero y el músculo pterigoideo de forma limitada. Por lo tanto, se puede suponer que los movimientos de masticación dirigidos hacia adelante y hacia atrás dominaron en Mylodon. Las coronas dentales planas conducen a un tamaño comparativamente pequeño de la superficie de masticación total disponible. En Mylodon, esto asciende a unos buenos 1320 mm² correspondientes a otros milodontes del mismo tamaño. El rinoceronte indio, que es comparable en cuanto a sus dimensiones, tiene, en cambio, del doble al cuádruple el valor con 2660 a 5190 mm². La situación es similar con el hipopótamo, cuya superficie total está entre 3290 y 5410 mm². La pequeña superficie oclusal total de los dientes en Mylodon probablemente resultó en una capacidad de procesamiento bastante baja para la comida en la boca. Esto puede dar como resultado una alta tasa de fermentación en el tracto gastrointestinal y/o un metabolismo muy lento. Este último es el caso de los perezosos de hoy. Esto se debe al largo tiempo de paso de la comida de hasta una semana a través del estómago grande y con múltiples cámaras. Se puede suponer que esto también se aplica a los perezosos extintos. Posiblemente esto hizo del estómago de los milodontes un equivalente funcional al estómago complejo de los rumiantes, donde un largo tiempo de paso del alimento permitía una digestión eficiente, en la que se podían aportar nutrientes aún más difíciles de acceder, por ejemplo, a partir de alimentos con mayor contenido de fibra. Tal sistema digestivo podría reducir la cantidad de alimentos procesados en la boca y, por lo tanto, en última instancia, también habría compensado la pequeña superficie total de masticación en Mylodon.

Restauración de Mylodon Darwini con un excremento y fragmento de piel.

El análisis directo de los recursos alimentarios utilizados es posible, entre otras muchas cosas, por los numerosos residuos de estiércol en forma de coprolitos. Estos están disponibles no solo en la Cueva del Milodón en la parte chilena de la Patagonia, sino también en otras cuevas. Los coprolitos de Mylodon tienen un diámetro de hasta 18 cm. Las investigaciones de los residuos vegetales mostraron de 80 a 95 % de pastos dulces y de 5 a 20 % de pastos ácidos. Las plantas herbáceas, por otro lado, solo podían detectarse en rastros. En consecuencia, Mylodon llevó, al menos en el suroeste de la Patagonia, una dieta que consistía casi exclusivamente en pastos. La comida se refleja en el paleohábitat, ya que los análisis de polen muestran que el paisaje en ese momento tenía un carácter de tundra y, por lo tanto, estaba casi libre de árboles con solo unos pocos arbustos bajos. La evidencia ocasional de falsas hayas se interpreta como polen transportado por el viento.

Un estudio de 2021 sobre proporciones de isótopos estables concluyó que Mylodon debe haber sido al menos esporádicamente omnívoro.

Locomoción

En general, los milodontes grandes son animales terrestres. La parte inferior de la pata trasera, muy corta en comparación con la superior, también se encuentra en Mylodon, cuya tibia mide 27 cm de largo y sólo la mitad del fémur, 59 cm de largo. longitud. En comparación, los Megatheriidae poseen porciones inferiores de las piernas significativamente más largas, aproximadamente el Pyramiodonttherium de proporciones casi iguales que posee desde una espinilla de 47 cm de largo hasta un fémur de 49 cm de largo. Posiblemente, estas diferencias en la estructura de las patas traseras resulten en una locomoción mucho más ágil en Megatheria en relación con los milodontes. Al igual que otros grandes perezosos terrestres, la mano de Mylodon hizo contacto con el suelo con el borde lateral exterior y, por lo tanto, se incorporó y giró. Esto está indicado por los huesos metacarpianos largos de los dedos externos y la disminución del número de falanges en ellos. La posición especial de la mano protegía las largas garras de los dedos internos, que no penetraban el suelo al caminar. Una posición de la mano funcionalmente similar pero fundamentalmente diferente se puede encontrar en el conducto del tobillo del gran oso hormiguero actual, pariente lejano. La articulación del codo apuntaba ligeramente hacia afuera cuando estaba de pie sobre cuatro pies y, por lo tanto, los brazos estaban ligeramente inclinados hacia adentro, lo que es evidente por la posición de los rendimientos del olécranon. Las manos se posaron ligeramente dentro del ancho del codo. Tal orientación de los brazos puede soportar efectivamente la gran masa de Mylodon. Como resultado, las manos también estarían en línea con los pies, lo que también se transmite, entre otras cosas, por las huellas de Paramylodon. La superficie articular lateralmente limitada de la cabeza femoral restringía severamente la movilidad de las patas traseras. Lo mismo se aplica al antebrazo, el radio recto con la cabeza alargada lateralmente que no permitía grandes movimientos de rotación. Estas características pueden interpretarse como adaptaciones a un estilo de vida puramente terrestre. Finalmente, los puntos de inserción muscular en la primera vértebra cervical referenciada, que están más desarrollados que por ejemplo con Paramylodon. En consecuencia, las superficies articulares occipitales también están algo más separadas. Ambos pueden interpretarse en el sentido de que el cráneo más masivo de Mylodon, causado por el alargamiento de la región del hocico, requería un mayor soporte muscular.

Para algunos de los milodontes de América del Sur, como Glossotherium, se está reconstruyendo un modo de vida parcialmente excavador, que resulta de la construcción de la pata delantera, entre otras cosas. Un indicador de esto es el proceso articular superior (olecranon) del cúbito. Cuanto más largo sea el olécranon, mayor será la fuerza de palanca del antebrazo, ya que hay más superficie de inserción disponible para los músculos del antebrazo. En Glossotherium, el olécranon ocupa hasta el 35% de la longitud total del cúbito. La capacidad resultante para cavar sería comparable a la de los armadillos Tolypeutes, que rara vez construyen sus propias madrigueras, pero pueden hacerlo. Los análisis anteriores para Mylodon dieron como resultado un olécranon mucho más corto, que representa solo alrededor del 22% de la longitud total del cúbito. Sin embargo, el hecho de que las estimaciones proporcionales para Mylodon se refieran a un espécimen que no ha crecido por completo es problemático. Se pueden derivar otras pistas de la construcción de la mano. En Mylodon, por ejemplo, los huesos metacarpianos del segundo y tercer radio son muy delicados, a diferencia de Glossotherium. Un rayo central débilmente pronunciado no parece respaldar una actividad de excavación, ya que esto suele desarrollarse con mayor fuerza en los mamíferos subterráneos. Sin embargo, la faceta articular distal del tercer hueso metacarpiano es plana, lo que significa que el dedo medio generalmente es rígido y estable. La misma superficie de articulación en el segundo metacarpiano es significativamente más redondeada y, por lo tanto, admite una mayor movilidad del dedo al agarrar. Obviamente, esto resultó en diferencias funcionales entre los rayos individuales de la mano. Los raros signos de desgaste de la última falange, que se aíslan varias veces de la Cueva del Milodón, pueden servir como un indicador adicional de actividades de excavación.

Depredación y Parásitos

Especialmente en el sur y suroeste de la Patagonia, se puede demostrar que numerosos cambios óseos en los hallazgos de Mylodon son causados por animales depredadores. Esto incluye, sobre todo, los restos de la Cueva del Milodón en el suroeste de Chile. Algunas cuevas de su entorno inmediato, como la Cueva Lago Sofía 4 y la Cueva Chica, se interpretan como aglomeraciones de depredadores. Lo mismo se aplica a la Cueva del Puma o la Cueva Fell en el área de Pali-Aike en el sur de Chile. Algunas de las cuevas contienen principalmente elementos esqueléticos más pequeños, como huesos de manos y pies o placas óseas, lo que indica que solo una parte del cadáver se llevó al refugio. En muchos casos, no se puede determinar si esto es el resultado de la búsqueda directa de comida o de la comida chatarra. Otras cuevas, a su vez, contenían una mayor proporción de animales Mylodon jóvenes. Los mayores depredadores presentes en esa época son el puma y el jaguar, así como el gato dientes de sable Smilodon populator y el extinto oso Arctotherium. Los dos últimos podrían haber reconstruido pesos corporales de más de 400 kg, asumiendo presas de entre 1 y 2 t para el gato dientes de sable, lo que convierte a Smilodon en un probable depredador de Mylodon.

En varios coprolitos producidos por Mylodon se conservan huevos de nematodos. Los huevos tienen forma ovalada con longitudes de casi 50 µm de largo y 29 µm de grosor. Además, se podrían detectar escarabajos individuales.