Pinales

El orden Pinales en la división Pinophyta, clase Pinopsida, comprende todas las coníferas existentes. La característica distintiva es la estructura reproductiva conocida como cono que producen todos los Pinales. Todas las coníferas existentes, como el cedro, el pino apio, el ciprés, el abeto, el enebro, el alerce, el pino, la secoya, el abeto, el tejo y la Araucaria araucana ("Árbol de cola de mono" o "Monkey puzzle tree") se incluyen aquí. Sin embargo, algunas coníferas fósiles pertenecen a otros órdenes distintos dentro de la división Pinophyta.

Múltiples estudios moleculares indican que este orden es parafilético con respecto a Gnetales, con estudios que recuperan a Gnetales como un grupo hermano de Pinaceae o como más derivado que Pinaceae pero hermano del resto del grupo.

Taxonomía

Historia

Brown (1825) fue el primero en discernir que había dos grupos de plantas con semillas, que se distinguían por la forma de desarrollo de las semillas, en función de si los óvulos estaban expuestos, recibiendo polen directamente, o encerrados, que no lo reciben. Poco tiempo después, Brongniart (1828) acuñó el término gimnospermas fanerógamas para describir al primer grupo. Luego, la distinción fue formalizada por Lindley (1830), dividiendo lo que él denominó la subclase Dicotiledóneas en dos tribus, Gimnospermas y Angiospermas. En las gimnospermas (o Gymnospermae) Lindley incluyó dos órdenes, las Cycadeae y las Coniferae. En su trabajo final (1853) describió Gymnogens como una clase con cuatro órdenes;

• Cycadeaceae (cicads)
• Pinaceae (conifadores)
• Taxaceae (taxads)
• Gnetaceae

En contraste, Bentham y Hooker (1880) incluyeron solo tres órdenes en la clase Gymnospermeae, al incluir taxones dentro de Coniferae;

• Gnetaceae
• Coniferae
• Cycadaceae

En el sistema Engler (1903), las gimnospermas se enumeran como una subdivisión (Unterabteilung) y adoptaron un enfoque más dividido, incluidos los taxones extintos, con las siguientes seis clases;

• Cycadales
• Bennettitales
• Cordaitales
• Ginkgoales
• Coniferae
• Gnetales

Durante este período, Gorozhankin publicó su tratado sobre las Gimnospermas (1895), por el cual ostenta la autoridad botánica de Pinales, Gorozh.. En su clasificación, Gymnospermae (llamada alternativamente Archespermae) era una clase de la división Archegoniatae, dividida en subclases;

• Cycadoideae
• Peucideae (Coniferae)

Se mantuvo un sistema de dos grupos mediante la clasificación más utilizada en el siglo XX, la revisión del sistema de Engler por parte de Pilger (1926), quien agrupó 12 familias de la subdivisión de Gimnospermas en 2 clases;

• Coniferales (Coniferae)
• Gnetales

El tratamiento de las gimnospermas como dos grupos, aunque con composición y nombres variables, se siguió durante la mayor parte del siglo XX, incluidos los sistemas de Chamberlain (1935), Benson (1957) y Cronquist (1960).

En este último, Cronquist dividió las Gimnospermas en dos divisiones;

• división Coniferophyta
  • Clase Coniferae
  • Clase Chlamydospermae (Gnetales)
• división Cycadophyta
  • Clase Cycadae

Benson,(1957) quien introdujo el término Pinales, dividió las gimnospermas en cuatro clases;

• Conopsida (coniferos, incluyendo Pinales)
• Ephedropsida
• Gnetopsida
• Cycadopsida

En una revisión posterior, en colaboración con otros dos taxónomos (1966), Cronquist fusionó todas las gimnospermas en una sola división, Pinophyta, con tres subdivisiones que reflejan los linajes principales;

• Cycadicae
• Pinicae
• Gneticae

En la era de la filogenética molecular, De-Zhi y colegas (2004) propusieron una vez más una división de 12 familias de gimnospermas en dos clases;

• Cycadopsida
  • Orden Cycadales
• Coniferopsida
  • subclase Multinervidae (6 pedidos)
  • subclase Taxidae
    • orden Taxales
    • Orden Pinales

Con el desarrollo del grupo de filogenia de angiospermas, Chase y Reveal (2009) llevaron a cabo una realineación importante de la clasificación lineal de las plantas terrestres. En este sistema, las plantas terrestres forman una clase, Equisetopsida s.l. (sensu lato) o sensu Chase & Reveal, también conocidas como embriofitas o Embryophyceae nom. ileg.. La clase Equisetopsida s.l. se divide en 14 subclados como subclases, incluidos Magnoliidae (angiospermas). Las gimnospermas están representadas por cuatro de estas subclases, colocándolas en una relación de grupo hermano con las angiospermas. Subclases (número de pedidos);

• subclase Cycadidae Pax 1)
• subclase Ginkgooidae Engl. 1)
• subclase Gnetidae Pax 3)
• subclase Pinidae Cronquist, Takht. " Zimmerm. (coníferos) (1)

Controversias

La taxonomía de las gimnospermas (Acrogymnospermae) se ha considerado controvertida y carece de consenso. A medida que la clasificación taxonómica pasó de estar basada únicamente en la morfología de las plantas a la filogenética molecular, el número de publicaciones taxonómicas aumentó considerablemente después de 2008; sin embargo, estos enfoques no han sido uniformes. Una clasificación taxonómica se ha complicado por la relación de los taxones existentes con los extintos, y dentro de los taxones extintos, y en particular la ubicación de Gnetophyta. Estos últimos se han clasificado de diversas formas como basales para todas las gimnospermas, grupo hermano de las coníferas (hipótesis de 'gnetifer') o hermano de Pinaceae (hipótesis de 'gnepine') en el que se clasifican dentro de las coníferas. Es muy probable que las coníferas existentes formen un grupo monofilético. En 2018, se estableció el Grupo de Filogenia de Gimnospermas, análogo al Grupo de Filogenia de Angiospermas y al Grupo de Filogenia de Pteridofitas, con la intención de llegar a un consenso.

Filogenia

Las gimnospermas forman un grupo de cuatro subclases entre las espermatofitas (plantas con semillas). A su vez, las plantas con semillas junto con las subclases de helechos monilofitas conforman las traqueofitas (plantas vasculares), parte de la clase Equisetopsida (embriofitas o plantas terrestres), a diferencia de las algas verdes. Entre las plantas con semillas, las gimnospermas son un grupo hermano de la subclase Magnoliidae (angiospermas o plantas con flores).

Existen unas 1000 especies de gimnospermas, distribuidas en unas 12 familias y 83 géneros. Muchos de estos géneros son monotípicos (41%) y otro 27% son oligotípicos (2 a 5 especies). Las cuatro subclases también se han tratado como divisiones de los espermatofitos. Los nombres alternativos y el número aproximado de géneros y especies en cada uno son;

• Cycadidae (Cycadophyta, cycads 10, 300)
• Ginkgooidae (Ginkgophyta, gingko 1, 1)
• Gnetidae (Gnetophyta 3, 100)
• Pinidae (Pinophyta, conifers 70, 600)

El término Pinophyta también se ha utilizado para incluir todas las coníferas, extintas y existentes, con Pinales representando todas las coníferas existentes.

Christenhusz y sus colegas ampliaron el sistema de Chase and Reveal para proporcionar una clasificación revisada de gimnospermas en 2011, basada en los cuatro subclades anteriores. En este esquema, los Pinidae comprenden tres órdenes, incluidos Pinales, y 6 familias;

• Pinales Gorozh. (Pinaceae)
• Araucariales Gorozh. (Araucariaceae, Podocarpaceae)
• Cupressales Enlace (Sciadopityaceae, Cupressaceae, Taxaceae)

Sin embargo, la filogenia exacta siguió siendo un tema 'acaloradamente debatido", en particular, si los linajes principales estaban mejor representados por las cuatro subclases de Christenhusz y sus colegas o por los cinco clados más tradicionales (cícadas, ginkgos, cupresofitas, pináceas y gnetofitas). En 2014 se publicó la primera filogenia molecular completa, basada en 90 especies que representan todos los géneros existentes. Esto estableció a las cícadas como el grupo basal, seguido de Ginkgoaceae, como hermanas de las gimnospermas restantes, y apoyando la hipótesis de la 'gnepina'. Este análisis favorece la hipótesis de los cinco clados, el clado restante después de la divergencia de Pinidae, se denomina clado de coníferas II, o cupressophytes, a diferencia del clado de coníferas I (Gnetidae, Pinidae). Este clado, a su vez, tiene dos linajes. La primera compuesta por Sciadopityaceae y las Araucariales, siendo la segunda las Cupressales. En el esquema de Christenhusz, las Sciadopityaceae se consideraban dentro de Cupressales. El término Cupressaceae s.l. se refiere a la inclusión de Taxodiaceae. Estas relaciones se muestran en este cladograma, aunque no se realizó una revisión taxonómica formal.

Ran y sus colegas realizaron un análisis más completo en 2018, como parte de una filogenia detallada de todas las plantas con semillas. Esto forma la base del Póster de Filogenia de Traqueofitas y el Sitio Web de Filogenia de Angiospermas.

Subdivisión

Históricamente, se ha considerado que las coníferas, en el orden Pinales, constan de seis a siete familias existentes, según la clasificación de la clase Coniferae de Pilger (1926), considerada el estándar durante la mayor parte del siglo XX. Estas familias fueron tratadas como un solo orden, a diferencia de algunos sistemas anteriores. Sus familias eran;

• Araucariaceae
• Cupressaceae (cipresses, juniper, redwood)
• Pinaceae (fires, pinos, cedros, alerce, abeto)
• Podocarpaceae
• Taxaceae (yews)
• Cephalotaxaceae
• Taxodiaceae

Revisiones posteriores fusionaron Taxodiaceae y Cupressaceae, y colocaron Sciadopitys, anteriormente en Cupressaceae, en una familia separada (Sciadopityaceae). Cephalotaxaceae se había reconocido previamente como una familia separada, pero posteriormente se incluyó en Taxaceae. De manera similar, Phyllocladaceae se incluyó en Podocarpaceae. Los tejos (Taxaceae) a veces se han tratado como un orden separado (Taxales).

Christenhusz y colegas (2011) incluyeron solo una familia en Pinales, Pinaceae, una práctica seguida posteriormente por el sitio web de filogenia de angiospermas y la base de datos de gimnospermas. En este modelo restringido, Pinales (Pinaceae) comprende 11 géneros y alrededor de 225 especies, todas las demás coníferas incluidas originalmente en este orden, siendo incluidas en otros órdenes como Cupressales.